第五章染色体结构的变异

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章,染色体结构的变异,本章要求,5.1,染色体结构变异的概述,5.2,缺失,5.3,重复,5.4,倒位,5.5,易位,5.6,染色体结构变异的利用,复习思考题,本章要求,了解细胞遗传学常用符号和编写术语；,掌握四种染色体结构变异的类型，及其它们的形成方式、主要生物学特征和细胞学鉴定方法；,掌握结构变异的主要遗传效应及其在遗传研究与育种实践中的应用。,了解诱发染色体结构变异的方法和原理,5.1,染色体结构变异的概述,5.1.1,染色体结构变异的原因,内环境：细胞内的,营养、温度、生理,等异常的变化,外环境：物理,诱变因素,和化学药剂等,5.1.2,染色体结构变异假说,断裂重接假说,正确重接,重新愈合，恢复原状；,错误重接,产生结构变异；,保持断头,产生结构变异。,5.1.3,结构变异种类,缺失、重复、倒位、易位,缺失（,deletion,）：失去了部分染色体片断。,重复（,duplication,）：增加染色体片断。,倒位（,invertion,）：染色体片断作,180,颠倒再重接在染色体上。,易位（,translocation,）：两条非同源染色体之间产生部分片断的交换。,5.1.4,常用符号和编写术语（,P114,116,表,5-1,5-3,）,、,-,：号码或字母之前，表示整个染色体添加或丧失。如：,+G,，,G,组染色体多一条,-G,，,G,组染色体少一条；,号码或字母之后，表示一段染色体的添加或缺失。如：,G+,，,G,组染色体中某,一染色体多了一部分，,G-,，,G,组染色体中某一染色体少了一部分。,/,：嵌合体。如：,46,，,XY/45,，,XY,，两种细胞类型的嵌合体，一种是,46,条染色体，性,染色体为,XX,；另一种是,45,条染色体，性染色体为,X,。,I,（,isochromsome,),：等臂染色体。如,I,（,16p),：,16,号染色体短臂是等臂染色体。,P,：短臂；,q,：长臂。,T,（,translocation,）：易位。如,t(15p+;21q-),，,15,号染色体与,21,号染色体易位，,15,号,染色体短臂增长，,21,号染色体长臂部分缺失。,dic,（,dicentric,）：双着丝粒。,def,（,deficiency,）：缺失。,dup,（,duplication,）：重复,inv,（,invertion,）：倒位,第二节 缺失,一、缺失的类型,1,、顶端缺失（,terminal deficiency,）：染色体的末端发生缺失。,A B C,A B,2,、中间缺失,(interstitial deficiency),：,指缺失的区段位于染色体某臂的中间。,A B C,A C,二、缺失产生的原因,1,、染色体损伤：,A B C D E,A B C D E,A B C D,2,、染色体纽结：,A B C D E,A B,C,D,E,A B E,3,、不等交换：,1 2 3 4,1 2 3 4,1 2 3 4,1 2 3 4,1 2 3 3 4,1 2 4,重复,缺失,4,、转座因子,1932,年，美国遗传学家,B.McClintock,发现玉米籽粒色斑不稳定遗传现象。,1951,年首次提出转座子的概念，认为在基因组的不同区域存在可移动的控制因子，,controlling element,。,1983,年获诺贝尔奖。,Ac-Ds,系统 第,9,染色体,C,基因， 色素合成基因。,Ac,基因，自主移动的调节因子。,Ds,基因， 非自主移动的受体因子。,玉米粒颜色的遗传（C基因决定有色）。,C Ac,有色,C Ds Ac,花斑,C Ds,有色,三、相关术语,缺失染色体,（,deficiency,chromosome,）：,指丢失了某一区段的染色体。,缺失杂合体,(,deficiency heterozygote),：,指同源染色体中，有一个正常而,另一个是缺失染色体的生物个体。,缺失纯合体,(,deficiency homozygote),：,指同源染色体中，每个染色体都,丢失了相同区段,的生物个体。,四、缺失的,细胞学鉴定,1,、无着丝粒断片：最初发生缺失的细胞在分裂时可见落后染色体,无着丝粒断片,2,、双着丝粒染色体,后期,染色体桥,顶端缺失产生,顶端缺失的形成,(,断裂,),复制,姊妹染色单体顶端断头连接,(,融合,),有丝分裂后期桥,(,桥,),新的断裂,断裂,融合,桥,3,、,缺失环,中间缺失,玉米缺失杂合体粗线期缺失环,果蝇唾腺染色体的缺失圈,五、缺失染色体的联会,六、缺失的遗传效应,1,、影响个体生长发育,缺失纯合体,1.1,、表现：生活力衰退，甚至死亡，如人的猫叫综合症。,猫叫综合症”是一种染色体短臂缺失，发生率为十万分之一，在国内外均很少见。患儿一般表现为生长发育迟缓，头央部畸形，哭声奇特，皮纹改变等特点，并有智能障碍，而其最明显的特征是哭声类似猫叫。据称，病儿哭声异常可能系喉部发育不良所致，也可能与脑损害有关。,1.2,、,打破了基因的连锁平衡，破坏了基因间的互作关系，基因所控制的生物功能或性状丧失或异常。,猫叫综合症”,2,、假显性现象,缺失杂合体,2.1,、概念：在杂种,F1,中，如果显性基因缺失，隐性基因就会表现出来，这种现象叫,假显性现象。,2.2,、实例：,a,a,A,A,射线,a,A,a,A,a,绿株,紫株,绿株,紫株,课后第三题,a,A,A,A,a,a,A,A,3A1aa,3A,oo,死亡,6A1aa,a,A,A,A,a,a,A,3A1aa,a,七、缺失的利用,利用缺失可以进行基因的染色体定位。,第三节 重复,一、概念,正常染色体增加了与自己相同的某一区段的结构变异叫,重复,。增加了的这一区段叫,重复片段,。,二、类型,1,、根据重复片断遗传信息的顺序,顺接重复：,指重复区段的基因序列与原染色体上基因的序列相同的重复。,反接重复：,指重复区段内的基因顺序发生了,180,度颠倒，与自己序列相反的重复。,A B C D E,D E,F G,A B C D E,E D,F G,2,、根据重复片断所在染色体位置,同臂重复：重复片断在同一染色体同一臂上。,异臂重复：重复片断在同一染色体不同臂上。,异位重复：重复片断在不同的同源染色体上。,A B C D E F D E G,A B C D E F D E G,A B C D E G,M N D E R Z H,重复杂合体,(,duplication,heterozygote),：,指同源染色体中，有一个正常而另一个是重复染色体的生物个体。,重复纯合体,(,duplication,homozygote),：,指同源染色体中，每个染色体都含有相同的重复片段且重复类别相同的生物个体。,三、相关术语,四、重复产生的机制,1,、断裂,融合桥形成,1,2,3,4,1,2,3,4,1,2,3,4,1,1,2,2,3,3,4,4,1,1,2,3,4,2,3,4,重复,缺失,2,、染色体纽结,1,2,3,4,1,2,3,4,1,2,3,4,2,3,1,4,1,2,3,3,2,4,1,4,重复,缺失,3,、不等交换,1 2 3 4 5,1 2 3 4 5,1 2 3 4 5,1 2 3 4 5,1 2 3 4 5,1 2 4 5,1 2 3 3 4 5,1 2 3 4 5,1 2 3 4 5,1 2 3 3 4 5,1 2 4 5,1 2 3 4 5,重复,缺失,4,、非同源性重组,4.1,、,噬菌体的特异性转导和转座都可将一个,DNA,片断导入受体基因组的靶位点中,4.2,、植物的转座因子如,ACDS,系统,5,、易位的产物,五、,重复的细胞学鉴定,重复的,细胞学特征,同源染色体联会时可见：,重复环,染色体,末端不配对,而突出,1 2 3 4 5 4 5,1 2 3 4 5,六、重复的遗传效应,1,、重复对个体的影响,表型正常：既有重复，又有缺失，但总的基因组成平衡。,表型不正常：某些基因数量增加，,破环了生物体本身基因固有的平衡体系,。,2,、重复的剂量效应,(dosage effect),2.1,概念：同一种基因对表型的作用随基因数目的增多而呈一定的累加增长。,2.2,实例：,果蝇,V,红色,+,V,V V,+,红色,朱红色,V VV,+,VV,朱红色,朱红色,2,个隐性基因的作用超过显性基因的作用,3,、重复的位置效应,3.1,、概念：基因由于改变了在染色体上的位置而改变了它和邻近基因位置关系，,从而使表型效应发生改变的现象称为位置效应。,3.3,、实例：,果蝇复眼的小眼组成数目的,剂量效应和位置效应,第四节 倒位,一、概念,正常染色体某一区段的基因序列发生了,180,颠倒的现象。倒位染色体上的基因总量不变。,二、类型,1,、臂内倒位：倒位片断不含着丝粒。,1 2 3 4 5,1 2 4 3 5,2,、臂间倒位：倒位片断包含着丝粒。,1 2 3 4 5,1 4 3 2 5,三、倒位产生机理,1,、染色体纽结、断裂和重接,A B C D E,A B,C,D,E,A B,D C,E,A B,D C,E,2,、转座因子,3,、自发倒位,四、相关术语,倒位染色体,（,inversion chromosome,）：,指含有倒位片段的染色体。,倒位杂合体,(,inversion,heterozygote),：,指同源染色体中，有一个正常而另一个是,倒位,染色体的生物个体。,倒位纯合体,(,inversion,homozygote),：,指同源染色体中，每个染色体都含有相同的,倒位,片段且,倒位,类别相同的生物个体。,五、倒位的细胞学鉴定,1,、倒位节段配对,倒位节段长,2,、非倒位节段配对,倒位节段短,1 2 3 4 5 6,1 2 3,6,5,4,3,、形成倒位圈,倒位节段适中,倒位杂合体的“倒位圈”,六、倒位的遗传学效应,1,、花粉和胚珠部分败育,-,胚珠育性高于花粉,臂内倒位,A,B,C,D,E,a,b,c,d,e,A B C D E,a b d c e,a,d,A,B,C,E,D,c,b,e,A B C D E,a b d c e,a,b,A,B,C,AB CDE,A B,a d c b e,a,b,C,正常、可育,缺失、败育,缺失、败育,倒位、可育,后期,桥,A B C D E,a d c b e,臂内倒位形成的“后期,I,桥”,臂间倒位,A,B,C,D,E,a,b,c,d,e,A B C D E,e b c d a,d,A,B,C,E,D,c,e,a,b,A B C D E,a d c b e,AB CDE,A B C d a,a d c b e,正常、可育,缺失,重复、败育,倒位、可育,e b c d e,缺失,重复、败育,2,、倒位纯合体中，连锁基因间的重组值发生改变。,A B C D E,A B C D E,A D C B E,A D C B E,B,、,E,间的重组值发生改变,3,、倒位杂合体中连锁基因间的重组值变小。,重组值,=,重组型配子,总配子,100%,A B C D E,a b d c e,a,d,A,B,C,E,D,c,b,e,A B C D E,a b d c e,a,b,A,B,C,AB CDE,A B,a d c b e,a,b,C,A B C D E,e b c d a,d,A,B,C,E,D,c,e,a,b,AB CDE,A B C d a,a d c b e,e b c d e,没有交换,包含正常或倒位染色单体,配子可育,有交换,无着丝粒断片,双着丝粒的重复、缺失染色单体,丢失,配子败育,单着丝粒的重复、缺失染色单体,配子败育,重组型配子数,减少,七、,臂内倒位断点的测定,1,、原理,AB CDE,A B,a d c b e,a,b,C,AB CDE,A B,a d c b e,a,b,C,正常染色体，可育，,in,倒位染色体，可育，,In,缺失,-,重复，雄配子败育，,雌配子部分可育,倒位杂合体为半不育,正常个体：,inin,inin,倒位纯合体：,InIn,InIn,Inin,倒位杂合体,倒位杂合体测交,Inin,inin,in,In,in,Inin,inin,半不育,可育,=11,倒位杂合体自交,Inin,In,In,in,in,InIn,Inin,Inin,inin,可育,半不育,半不育,可育,InIn,Inin,inin,=12 1,InIn,和,inin,个体的鉴定,InIninin,半不育,inininin,可育,可以把倒位看成一个简单的显性因子。,2,、方法,2.1,、正常植株与倒位纯合体杂交,bin,bin,BIn,BIn,F1,BIn,bin,2.2,、测交,正常植株作母本、,F1,为父本,bin,bin,BIn,bin,bin,BIn,BIn,bin,bin,bin,bin,B in,b In,B in,bin,b In,bin,半不育,可育,亲型,半不育,可育,重组型,2.3,、计算,Rf,=,重组型植株数,总株数,100%,3,、实例,紫色玉米（,Pr,）为显性且为一倒位杂合体，白色玉米（,pr,）为隐性。两者杂交,F1,紫色、半不育。以白色玉米为母本，,F1,为父本进行测交，所得结果如下：,紫色、半不育：,302,株；,白色、可育：,298,株；,紫色、可育：,60,株；,白色，半不育育，,40,。,紫色基因与倒位点的距离？,解：,Rf,=,60+40,302+298+60+40,100%,=14.3%=14.3cM,第五节 易位,一、概念,两个非同源染色体间发生片段转移的现象称为易位。有人称之为非法交换。,二、类型,1,、相互移位：非同源染色体之间相互置换了一段染色体片断。,A,、对称型相互移位,1 2 3 4 5 6,A B C D E,1 2 3 4 5 6,A B C D E,1,1,2,2,1 2 3 4 5 6,1 2 3 4 D E,A B C 5 6,A B C D E,1,1,2,2,2,1,B,、非对称性相互易位,1 2 3 4 5 6,1 2 3 4 5 6,1,1,A B C D E,A B C D E,2,2,1 2 3 4 5 6,1 2 3 4 D C B A,E 5 6,A B C D E,1,1,2,2,2,1,双着丝粒染色体,无着丝粒片断,2,、单向移位：一条染色体片断和另一条非同源染色体相结合。,1 2 3 4 5 6,A B C D E,1 2 3 4 5 6,A B C D E,1,1,2,2,1 2 3 4 5 6,1 2 3 4,A B C D E 5 6,A B C D E,1,1,2,2,1,3,、移位型易位,A,染色体内移位,A B C D E,A B C D E,A B D C E,A B C D E,B,、染色体间移位,1 2 3 4 5 6,A B C D E,1 2 3 4 5 6,A B C D E,1,1,2,2,1 2 3 4 5 6,1 2 3 4,A B C 5 6 D E,A B C D E,1,1,2,2,1,4,、罗伯逊易位,4.1,、概念：两条非同源染色体在着丝粒处或近着丝粒处断裂，一个染色体的长臂,与另一个染色体的短臂发生交换，形成的两条易位染色体中一条染色体很大，几,乎包含了两条染色体的大部分或所有基因，另一条染色体很小，仅有极少的基因，,在减数分裂中极易丢失。,4.2,、类型,平衡易位：主要遗传物质没有丢失，个体表型仍是正常。,不平衡易位：易位后，个体遗传物质的缺失影响个体发育。,4.3,、罗伯逊易位的遗传学效应,改变染色体的数目。,三、易位产生机制,1,、断裂非重建型愈合,A B C D E,1 2 3 4 5,A,B,C,D,E,1,2,3,4,5,A,B,C,D,E,1,2,3,4,5,A,B,C,D,E,1,2,3,4,5,A,B,C,4,5,1,2,3,D,E,2,、染色体纽结,A B C D E,1 2 3 4 5,A,B,C,D,E,4,1,2,3,4,5,1,2,3,5,A,B,C,D,E,4,1,2,3,4,5,1,2,3,5,A,B,C,D,E,1,2,3,4,5,1,2,3,5,A,B,C,4,D,E,3,、转座因子的作用,四、相关术语,易位,纯合体,(,translocation,homozygote),：,指同源染色体都含有相同易位片段的生物个体，又叫纯易位体，由杂易位体自交获得。,易位染色体,（,translocation chromosome,）：,指含有易片段的染色体称为易位染色体。,易位杂合体,(,translocation,heterozygote),：,指同源染色体中有一个是易位染色体的生物个体，又叫杂易位体,五、相互易位细胞学行为,1,、易位段很短,相互易位段无联会和交叉,1 2 3 4,1 2 3 D,A B C 4,A B C D,1,2,1,2,1,2,1 2 3 4,1 2 3 D,A B C 4,A B C D,1 2 3 4,A B C D,1 2 3 4,可育,败育,2,、易位段较短,终变期呈链形,1 2 3 4,1 2 3 D,A B C 4,A B C D,1 2 3 4,1 2 3 D,1,2,1,2,1,2,4 C B A,D C B A,3,、易位段较长,粗线期呈“,+”,形,1,1,2,2,1,2,1,1,2,2,1,2,A,、形成环形结构,1,1,2,2,1,2,B,、呈“”字形,1,1,2,2,1,2,1,1,2,2,1,2,2,1,2,1,1,2,C,、呈链状结构,1,1,2,2,1,2,2,1,2,1,1,2,1,1,2,2,1,2,相邻式,交替式,11,2,2 2,1,12,1,1 2,2,败育,12,1 2,2,1,1 2,2,1,12,可育,1,、半不育,六、易位的遗传学效应,2,、降低连锁基因重组率,联会松算，重组率下降,3,、改变基因连锁关系,1 2 3 4 5 6,A B C D E,1 2 3 4 5 6,A B C D E,1,1,2,2,1,2,2,1,1 2 3 4 D E,1,2,A B C 5 6,2,1,D,、,E,与,A,、,B,、,C,连锁,5,、,6,与,1,、,2,、,3,、,4,连锁,D,、,E,与,1,、,2,、,3,、,4,连锁,5,、,6,与,A,、,B,、,C,连锁,4,、假连锁现象,易位染色体上的标记基因进入一极,正常染色体上的标记基因进入一极,可育配子,易位染色体与正常染色体标记基因发生重组,败育配子,结果：易位染色体上的标记基因与正常染色体上的标记基因总是在同一个,个体中出现，好像它们是连锁基因。,5,、易位的位置效应,花斑位置效应,例：果蝇,X,X,w,+,白眼雌果蝇,+,基因表达,X,X,w,+,红白嵌合的花斑,+,、,w,均表达,X,X,+,w,红眼雌果蝇,+,基因被抑制,原因：染色体上基因重排。,6,、易位与染色体数目,数目减少,7,、易位导致物种进化和多样性,七、易位染色体的鉴定,1,、易位纯合体作测验种,测验种内的一个易位染色体与被测验种的一条易位染色体相同,六体环,T1-2,是测验种，,Tx-y,是被测验种，且,Tx-y,中的,x,是,T1-2,之一,T1-y X T1-2,1 1,y y,y y,11,22,22,1 1,y y,y y,11,22,22,1,y,y,1,2,1,y,y,1,2,2,2,1,y,y,1,2,1,y,y,1,2,2,2,1,y,y,y,1,2,2,2,2,1,y,1,F1,F1,测验种的易位染色体与被测验种的易位染色体无关,两个四体环,Tx-y,X T1-2,xx,yy,yy,yy,yy,xx,xx,xx,11,11,22,22,11,22,22,11,x,y,y,x,1,1,2,2,y,y,x,x,1,2,2,1,x,y,y,x,1,1,2,2,x,x,y,y,1,2,2,1,F1,x,y,y,y,y,x,x,x,1,2,2,2,2,1,1,1,测验种的易位染色体与被测验种的易位染色体相同,二价体,T1-2 X T1-2,1 1,11,22,22,1 1,11,22,22,F1,1,1,2,2,1,1,2,2,1 1,11,22,22,F1,2,、三体作测验种,、三体染色体与测验种无关,四体环与三价体,2n+3 x T1-2,x,11,11,22,22,333,333,11,22,33,22,11,33,n+1,n,1,1,2,2,33,33,1,1,2,2,3,3,1,2,3,2,1,3,2n+1,1,1,2,2,33,33,1,2,2,1,3,3,2n,1,1,2,2,3,3,3,3,2,1,1,2,1,1,1,1,2,2,2,2,1,1,1,1,2,2,2,2,3,3,3,3,3,3,3,3,3,3,四体环,四体环,三价体,二价体,、三体染色体与测验种有关,五体链和四体环,11,11,222,222,2n+1,2n,x,1,1,22,22,1,1,2,2,2,1,1,11,22,22,11,2,n+1,n,n,1,1,22,22,2n+1,1,2,1,2,2,1,2,1,1,1,2,2,2n,1,1,1,1,2,2,2,2,四体环,1,1,1,1,2,2,2,2,2,2,五体链,八、易位点的测定,1,、原理：相互易位杂合体具有半不育特性,1,1,2,2,1,2,相邻式,：,交替式,：,11,2,2 2,1,12,1,1 2,2,12,1 2,2,1,1 2,2,1,12,相邻式,：,交替式,：,败育,败育,可育,可育,2 2,1,11,2,12,1,1 2,2,12,1 2,2,1,12,1 2,2,1,2 2,1,11,2,12,12,1 2,2,1,1 2,2,1,1122,2 2,1,11,2,2 2,1,11,2,1 1 2 2,2,2,1,1,正常可育,半不育,半不育,正常可育,X,1122,1 1 2 2,2,2,1,1,2 2,1,11,2,半不育,1 1 2 2,2,2,1,1,X,1 1 2 2,2,2,1,1,1 1 2 2,2,2,1,1,正常可育,结果：易位点相当于一个显性基因,T,，易位纯合体,TT,、易位杂合体,Tt,、正常个体,tt,Tt,T,T,t,t,TT,Tt,Tt,tt,Tt,：半不育,TT,：正常可育,Tt,：正常可育,2,、两点测验,玉米：雌穗正常、易位纯合体（ ）,AnT,AnT,；雌穗雄化、正常个体（,ant,ant,）,AnT,AnT,X,ant,ant,P,F1,AnT,ant,雌穗正常、半不育,X,ant,ant,ant,AnT,ant,Ant,anT,AnT,ant,ant,ant,ant,ant,Ant,anT,雌穗正常,半不育,雌穗雄化,可育,雌穗正常,可育,雌穗雄化,半不育,249,219,5,9,Rf,=,5+9,249+219+5+9,X100%=2.9%,3,、三点测验,玉米：叶基绿色、株高正常、易位纯合体（ ）,BrFT,BrFT,叶基条纹、株高矮化、正常个体（ ）,brft,brft,BrFT,BrFT,X,brft,brft,P,F1,BrFT,brft,brft,brft,X,brft,brft,brft,brft,brft,brft,brft,brft,brft,BrFT,brft,Brft,brFT,BrFt,brfT,BrfT,brFt,BrFT,brft,Brft,brFT,BrFt,brfT,BrfT,brFt,绿色,正常,半不育,条纹,矮化,可育,绿色,矮化,可育,条纹,正常,半不育,绿色,正常,可育,条纹,矮化,半不育,绿色,矮化,半不育,条纹,正常,可育,333,273,8,17,19,25,1,6,亲本型,单交换,双交换,单交换,、确定基因顺序：,BrFT,brft,亲本型,BrfT,brFt,双交换,Br,F,T,、计算,Rf,（双交换）,=,1+6,333+273+8+17+19+25+1+6,X100%=1.0%,Rf,（,Br-F,）,=,8+17,333+273+8+17+19+25+1+6,X100%+,Rf,（双交换）,=4.7%,Rf,（,F-T,）,=,19+25,333+273+8+17+19+25+1+6,X100%+,Rf,（双交换）,=7.5%,、作图,Br,F,T,4.7,7.5,第六节、染色体结构变异的利用,一、缺失的利用,利用缺失的假显性现象，进行基因的染色体定位。,二、重复的利用,利用重复的剂量效应改良作物品质。例：大麦,-,淀粉酶基因发生重复，麦芽糖,的品质性状有改进。,三、倒位的利用,果蝇的,CLB,法（,Cross over suppressor-lethal-Bar technique,）,1,、原理：倒位杂合体中，倒位区段内基因的重组率下降。倒位区段越短，重组,率越低。可以把倒位看成一个抑制交换的显性基因或标记基因。,2,、“,CLB”,字母的意思,“,C”,代表抑制交换的倒位区段；“,L”,代表倒位区段内的一个隐性致死基因；,“,B”,代表倒位区段外一个,16,区,A,段的重复区段。具有该区段，果蝇为棒眼，,为倒位的,X,染色体是否存在提供表型识别。,3,、“,CLB”,的目的,测定,X X,杂合体中，,X,染色体上基因突变频率及基因功能。,CLB,+,+,4,、实验步骤,、诱发突变,X,射线,X Y,+,X Y,-,、与“,CLB”,交配：,X X,CLB,+,X,X Y,X,Y,X,CLB,X,+,X,CLB,X,X,X,CLB,X,+,X,+,Y,Y,棒眼、雌蝇,正常眼、雌蝇,棒眼、雄蝇,正常眼、雄蝇,、选择棒眼、雌蝇和正常眼、雄蝇交配：,X,X,CLB,X,X Y,+,X,Y,X,CLB,X,+,X,CLB,X,X,CLB,X,+,Y,棒眼、雌蝇,正常眼、雌蝇,棒眼、雄蝇,(,死亡）,正常眼、雄蝇,X,+,Y,X,、考察,(,正常眼、雄蝇,),的表型：从而得出,X,染色体上隐性基因的突变率。,Y,X,四、易位的利用,1,、改良品种,利用易位的半不育特性进行疏果，如：葡萄,2,、控制虫害,利用易位的半不育特性控制害虫的数量。,3,、利用易位鉴定家蚕的雌雄,、家蚕的生活史,、具体方法,、创造纯和易位系,W,Z,10,10,B,黑卵、雌蚕（纯合体）,、家蚕的性别决定：雌蚕（,ZW,）；雄蚕（,ZZ,）。,X,照射,W,Z,10,10,B,B,10,10,b,b,Z,Z,X,10,b,Z,W,10,B,10,Z,W,10,B,B,10,B,Z,b,Z,10,10,B,W,10,b,Z,10,Z,B,b,Z,10,10,B,W,10,10,b,b,Z,Z,X,10,b,Z,10,b,Z,10,b,Z,10,B,W,b,Z,10,b,10,B,W,Z,10,10,B,W,b,Z,10,10,b,Z,b,10,B,W,10,b,Z,Z,10,、利用,10,b,Z,b,10,B,W,10,10,b,b,Z,Z,X,10,Z,b,b,10,B,W,Z,b,10,10,10,b,b,Z,Z,10,b,b,10,B,Z,W,4,、利用易位创建玉米不育系的双杂合保持系,、玉米隐性核不育,不育系：,msms,；保持系：,Msms,；恢复系；,MsMs,不育系繁殖：,msmsXMsms,msms,Msms,不育系,保持系,制种：,msmsXMsMs,Msms,杂种,F1,保持系,授粉,不育系繁殖,不育系,不育系,恢复系,、原理：含重复,-,缺失染色体的花粉败育，而含重复,-,缺失染色体的胚囊部分可育。,、双杂合保持系的创造,、创造易位杂合体,Ms,Ms,6,6,+,+,9,9,辐射,Ms,Ms,6,6,+,+9,9,9,6,、双杂合保持系的筛选,A,、易位杂合体与保持系（,Msms,）杂交,Ms,Ms,6,6,+,+9,9,9,6,X,ms,Ms,6,6,-,+,9,9,ms,Ms,6,6,-,+,9,9,Ms,Ms,+,6,6,+9,9,9,6,X,6 ms,9,-,6 Ms,9,+,6 Ms,9,+,6 Ms,9,9,6,6 Ms,9,+,6,6 Ms,9,9,6 Ms,9,+,6 ms,9,-,6 ms,9,-,6 ms,9,-,6 ms,9,-,6 Ms,9,9,6 Ms,9,9,6 Ms,9,+,6,6 Ms,9,+,6,6 Ms,9,9,6 Ms,9,9,6 Ms,9,+,6 Ms,9,+,6 Ms,9,+,6 Ms,9,+,6 Ms,9,+,花粉正常,50%,正常,25%,次正常,25%,败育,50%,正常,50%,败育,50%,正常,50%,次正常,花粉正常,50%,正常,25%,次正常,25%,败育,6,6,50%,正常,50%,败育,50%,正常,50%,次正常,B,、双杂合保持系的筛选,选,50%,正常、,50%,次正常的植株与不育系测交。,6 ms,9,-,6 Ms,9,9,6ms,9,6ms,9,X,6 Ms,9,9,6 Ms,9,+,6ms,9,6ms,9,X,6ms,9,6 Ms,9,9,6 ms,9,-,6ms,9,6ms,9,(,全不育,),（败育）,6ms,9,6 Ms,9,9,6ms,9,(,全可育,),（败育）,6 Ms,9,6Ms,9,6 ms,9,-,6 Ms,9,9,即为双杂合保持系,C,、双杂合保持系的繁殖,6 ms,9,-,6 Ms,9,9,6ms,9,6 Ms,9,9,6 ms,9,-,6ms,9,6ms,9,（败育）,6 Ms,9,9,6 Ms,9,9,6ms,9,（可育,0,（不育）,D,、不育系的繁殖,6 ms,9,-,6 Ms,9,9,6ms,9,6ms,9,X,6ms,9,6 Ms,9,9,6 ms,9,-,6ms,9,6ms,9,(,全不育,),（败育）,（不育系）,第七节、染色体结构变异的诱发,一、,物理因素的诱发,1,、原理：,染色体结构的变异需要相当大的能量，细胞必须在获得大量的能量以后，染色体才可能发生畸变，辐射就是很好的能源。能量低的辐射（如可见光）只能产生热量；能量较高的辐射（如,射线）除产生热能和使原子激发外，还能使原子“电离”（,ionization,），,诱发突变。,2,、电离辐射源,：,射线、,射线和中子等粒子辐射，也包括,射线和,X,射线等电磁波辐射。中子的诱变效果最好。,3,、辐射剂量与染色体结构变异频率的关系,辐射的剂量越大，诱发的突变频率越高，但与辐射强度无关。,4,、物理诱变的特点,物理因素诱发的突变是,随机的，无特异性,可言，,性质和条件相同的辐射可以诱发不同的变异,。因此，目前只能期望通过辐射处理得到变异，而不能期望通过一定的辐射处理得到定向的变异。,二、,化学因素的诱发,1,、化学诱变剂的种类及其原理,、,烷化剂,：,、原理：,有一个或多个不稳定的烷基（,C2H5,），,它们能转移到电子密度较高的分子中去，改变染色体的结构，导致染色体结构变异。,、种类：,常用的烷化剂有甲基磺酸乙酯,EMS,，,CH3SO2,（,OC2H5,）,、,硫酸二乙酯,DES,，,SO2,（,OC2H5,）,2,、,乙烯亚胺等。,碱基类似物：,、原理：,其分子结构与基因分子的碱基相似，它在不防碍染色体复制的情,况下，作为组成成份参入,DNA,分子，导致突变的发生。,、种类：,常用的碱基类似物有,5-,溴尿嘧啶（,Bu,）、,5-,溴脱氧尿核苷（,BudR,）,2-,氨基嘌呤（,AP,）,等。前两种是胸腺嘧啶（,T,）,类似物，后一种是腺嘌呤（,A,）,类似物。,、抗生素：,、原理：,具有破坏,DNA,分子结构的能力，因而造成染色体断裂，引起染色体,结构变异。,、种类：,重氮丝氨酸、丝裂霉素,C,等,2,、化学诱变的特点,具有特异性,，一定性质的药物能诱发一定类型的变异，这使动植物育种中定向地诱发和筛选变异看到了希望。,三、其它因素,1,、某些病毒,：,如,SV40,病毒、,Rous,肉瘤病毒、带状疱疹病毒等，也可引起宿主细胞染色体畸变。,2,、生物老龄化：,也会导致染色体畸变，如染色体端粒脱落等。,3,、温度过高：,也会引起染色体结构变异。,