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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,细胞骨架,细胞质骨架,一、微丝,二、微管,三、中等纤维,细胞骨架,：真核细胞中的蛋白纤维网架体系。,狭义,：细胞质骨架：微丝、微管、中等纤维,广义,：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质,特点,：弥散性、整体性、变动性,功能,：维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性，细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化,细胞运动,：是广义的运动，细胞骨架在各种形式的细胞运动中起着重要的作用,细胞骨架的研究：,GFP（Green,Fluorescence Protein,）,概念,：又称肌动蛋白纤维；是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm的、长度不一的实心细丝状的骨架纤维(microfilament,MF)。,形态结构,：动态、变化,组成,：肌动蛋白（,单体,，外观呈球型G-actin，43kDa，三个结合位点；,多聚体,F-actin）,肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守，多种肌动蛋白来源于同一个祖先基因；经过翻译后修饰，因此具有多样性,第二节,微 丝,培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）,http:/www.itg.uiuc.edu/,微丝纤维的负染电镜照片,微丝纤维结构模型,肌动蛋白，肌动蛋白纤维,装配动态,：是由球型肌动蛋白单体,（,G-,actin,),组成的螺旋状纤维型肌动蛋白（,F-,actin,),多聚体。,肌动蛋白单体有极性，因此,微丝有极性。,微丝的装配必需在一定的盐浓度（主要是,Mg2+,），,一定,G-,actin,浓度和,ATP,存在下进行，装配成纤维状肌动蛋白，新的,G-,actin,加到微丝末端，使微丝延伸。,装配的三个阶段：,成核作用：,（种子）,G-actin,二聚体不稳定,易解聚,三聚体,稳定,延长阶段：,G-actin从两端聚合延伸（ATP）,踏 车 现 象,稳定期：,G-actin浓度和F-actin浓度相平衡,在一定条件下，即在一定的actin浓度下，G-actin与F-actin聚合速度和,G-actin从F-actin上,解聚的速度相同，使F-actin处于平衡状态，其纤维长度不变，微丝可以表现为一端因加亚单位而延长，而另一端因亚单位脱落而缩短，使新聚合上的actin单体不断从负端向正端作踏车式运动。,踏 车 现 象,1 必须ATP,提供能量,注 意,微丝结合蛋白,在体内，有永久性的微丝和暂时性的微丝,大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，持续进行装配和解聚，与细胞形态维持和细胞运动有关。,微丝结合蛋白参与形成微丝纤维高级结构，对肌动蛋白纤维的动态装配及其功能有调节作用，行使特定的功能。,1)肌肉收缩系统中的有关蛋白,：,后面介绍,2)非肌肉细胞中的微丝结合蛋白,：,也存在肌球蛋白、原肌球蛋白等，但未发现有肌钙蛋白。此外仍有几十种结合蛋白，见表。,微丝的功能,支架功能：应力纤维,微绒毛,肌肉收缩：粗肌丝（肌球蛋白）,细肌丝（肌动蛋白、原肌,球蛋白）,细胞运动：细胞定向运动、胞质环流,细胞内吞、外吐、细胞分裂,细胞分化、微绒毛的伸缩,信息传递：,微丝特异性药物,细胞松弛素：,是真菌的代谢产物，有不同的种类和人工衍生物；它结合在微丝的正端，阻抑肌动蛋白聚合，并将聚合的肌动蛋白临界浓度提高，最后导致微丝的解聚。,鬼笔环肽：,是从毒蕈中提取的双环杆肽。它能与微丝强烈亲合，结合在微丝中,actin,亚单位之间，并有稳定微丝、抑制解聚和促进微丝聚合的作用。且只与,F,肌动蛋白结合，而不与,G,肌动蛋白结合。,鬼笔环肽,由于鬼笔环肽的分子量较小，容易进入细胞，故经过荧光标记的鬼笔环肽可以清晰的显示细胞中微丝。,肌球蛋白（M）,肌动蛋白（Actin）,原肌球蛋白（Tm）,肌钙蛋白（Tn）,肌球蛋白,：,480kDa,；长,140nm,；,两个球状头部和杆状尾部。,可利用,ATP,产生机械能,产生肌丝滑动,重链 200kDa 2个,轻链 20kDa 4个,盘绕形成一个双股,螺旋，一半是棒状,与重链的一部分共同组成球状头部,其它结构蛋白和结合蛋白,1)肌肉收缩系统中的有关蛋白：,有ATP酶活性，构成粗肌丝横桥，,是和细肌丝肌动蛋白结合的位置,原肌球蛋白（Tm）：,64kDa；长40nm；由两条平行的多肽链相扭而成的,螺旋。,结合于肌动蛋白的螺旋沟内，调节肌动蛋白和肌球蛋白头部的结合。,肌动蛋白,(42kDa，由呈螺旋形的链组成。链的每一圈含有13-14个G-actin单体，肌动蛋白以F-actin形式存在，是G-actin的聚合形式),与原肌球蛋白、肌钙蛋白共同组成细肌丝,Tn-C：特异的与钙离子结合：,当Ca,2+,达一定浓度 （,10,-7,mol/L,）时,Tn-T：与原肌球蛋白有高度结合力,Tn-I：与肌动蛋白紧密结合，抑制肌球蛋白的ATP酶的活性,肌钙蛋白（Tn)：,80kDa;三个亚基,2）肌肉收缩的滑动机制：兴奋收缩偶联机制,肌肉收缩是由肌动蛋白丝和肌球蛋白丝（主要是横桥）的相对滑动完成的。原肌球蛋白本身不参与收缩，但参与了对肌肉收缩的调节；Ca,2+,也是肌肉收缩的生理调节者。,兴奋收缩偶联机制的基本组成：4部分,传导动作电位到肌纤维内部,肌质网释放钙离子,钙离子引起肌丝滑动，即肌肉收缩,肌质网重吸收钙离子，肌肉松弛,微绒毛：,肠上皮细胞微绒毛的核心是微丝同向平行排布的突出例子,微绒毛中心的规则平行排列的微丝束起维持微绒毛形状的作用，不含肌球蛋白II、原肌球蛋白和,-,辅肌动蛋白，因而无收缩功能。,所含的微丝结合蛋白包括：毛缘蛋白、绒毛蛋白、肌球蛋白I和钙调蛋白在微丝束的形成、维持及与微绒毛细胞膜连接中起重要作用。,微丝构成小肠上皮细胞中的微绒毛结构,并且与细胞内的中等纤维（中间丝）相锚定,应力纤维：,是真核细胞中广泛存在的肌动蛋白微丝束结构。由大量平行排列的微丝组成，具有不同的极性；其成分为肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白、,-,辅肌动蛋白。,应力纤维与细胞形状有密切关系，细胞形状是影响分化的重要因素，应力纤维与细胞外基质之间通过黏着斑有显著的互相稳定和互相跨膜诱导的作用，因此应力纤维可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。,胞质溶胶和阿米巴运动：,许多细胞中，在细胞膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域，称细胞皮层或凝胶层或溶胶层。这些肌动蛋白纤维平行于质膜排列，并与膜连接。这一纤维网络可以向细胞膜提供强度和韧性，并帮助维持细胞的形状,细胞的多种运动，如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动及吞噬都与肌动蛋白的溶胶与凝胶状态及相互转化有关。,伪足的形成,在有些细胞内,肌动蛋白肌球蛋白能聚集 导致收缩.,微丝的收缩能引起动物细胞在细胞分裂时细胞质的一分为二,.,局部的收缩也导致伪足的运动.,amoeboid movement,在植物细胞（或其他细胞中），肌动-肌球蛋白相互作用和溶胶-凝胶之间的转变能驱使产生胞质环流,这样在细胞内形成了一个循环流动的细胞质.,这将明显加快细胞内物质的传递和运输,cytoplasmic streaming,胞质分裂环：,有丝分裂末期，两个即将分裂的细胞之间产生一个收缩环。随着收缩环的的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环消失。,收缩环是由大量平行排列的但具有不同极性的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成。它是存在于绝大多数非肌肉细胞中的具有收缩功能的环状微丝束的一个代表。,收缩环不是持久性结构，在很短的时间内，微丝能迅速装配与去装配以完成细胞功能，收缩环收紧的动力来源于纤维束中肌动蛋白和肌球蛋白的相对滑动，或者说是由肌球蛋白介导的，相反极性微丝之间的滑动。干扰肌动蛋白或肌球蛋白都能抑制收缩环的功能。,
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