交换值及其测定

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第二节 交换值及其测定,一、交换值,二、交换值的测定,1,重组率,指重组型配子数占总配子数的百分率。,重组率（值）,（重组型配子数）,/ (,重组型配子,+,亲本型配子,) 100%,应用这个公式首先要知道两大类配子的数目。,重组率是重组型配子占总配子数的比例。,如果所研究的两个基因之间的距离很短，或者说我们所关注的染色体片断很短，重组率就等于交换值。,我们用遗传学方法所测出来的只是重组率，而不是交换值。,在遗传学中，还有一个概念叫做交换值（,crossing-over value,）。严格地说，交换值是指在连锁的两个基因之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。,交换值,亲本型配子+重组型配子,如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，其间可能发生双交换甚至多次交换，遗传学方法测定出来的重组率往往小于交换值。,有时候，常把交换值和重组率混用。,（,1,）测交法,要想了解重组型配子和亲本型配子的数目，首先应该想到用测交法。因为测交后代（,Ft,）群体中表现型的种类和比例正是被测个体产生的配子的种类和比例的直接反映。,前述玉米测交试验的重组率，相引相为,3.6%,，相斥相为,2.99%,，就是根据测交结果和以上公式计算出来的。,（,2,）自交法,有的作物，如玉米，测交比较容易，它授粉方便，一次授粉能得到大量种子。但是，有些作物如小麦，水稻等自花授粉作物，不仅去雄和授粉比较困难，而且一次杂交只能得到很少量的种子，不宜用测交的方法测定重组率。,自花授粉作物可以用自交法，根据F2群体的资料估算重组率。,C-Sh基因间的连锁与交换,以相斥相为例。假设有两对基因,A-a,和,B- b AAbb aaBB,AaBb,配子,AB Ab aB ab,比例,a b c d a+b+c+d=1 AB a AABB a2 Ab b AAbb b2 Ab c aaBB c2 ab d aabb d2,双隐性个体的频率（,aabb,个体的频率）为,d2,。实际上我们只能观察到,d2,，而不能观察到,d,。因为组成,aabb,个体的配子只能是,ab,。,d=d,2,开平方（只取正值）。,假设,A-B- A-bb aaB- aabb 10 490 490 10 F2,中,aabb,个体的比例为,10/1000=0.01=d2,，,d=0.1=10%,，,AB,配子的频率与,ab,相等，也应该是,10%,。在相斥相，,AB,和,ab,均为重组型配子，重组率是两种重组型配子比率之和，即,10%+10%=20%,。那么，,F1,形成的四种配子的比例应为,10AB,：,40Ab,：,40aB,：,10ab,相引相也可以用上述方法，但在相引相中，双隐性配子是亲本型配子，而不是重组型配子，应予注意。,重组率的变动幅度介于,0-50%,之间。重组率越小，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越少。重组率越接近,50%,，连锁强度越小，两个基因之间发生交换的孢母细胞数越多。物理距离与遗传距离不同。,在正常的条件下，重组值具有相对的稳定性，所以通常用重组率表示两个基因在同一染色体上的相对距离，称为遗传距离。其数值以重组率的数值去掉,%,表示，单位是,“,重组单位,”,或,centi-Morgor(cM),。比如，,CSh,之间的重组率为,3.5%,，表示它们在染色体上相距,3.5,重组单位，或,3.5cM,。距离越近，重组率越小，反之亦然。,但重组率也受内外条件的影响而有新变化。如性别、年龄、温度等条件对某些生物连锁基因间的重组率都会产生影响。测定重组率时总是以正常条件下生长的生物为材料，并从大量资料中求得比较准确的结果。,植物及绝大多数的动物，连锁基因的重组值在雌雄中是差不多的。但也有极少数的动物，重组值在雌雄间不一样。例如，在雄果蝇和雌蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。 在黑腹果蝇中，灰色体B对黑体b为显性，红眼Pr对紫色眼pr为显性。这两个基因座位是连锁的。,黑体红眼,灰体紫眼,b Pr B pr b Pr B pr,灰体红眼,b Pr B pr F1,雄,灰体红眼,雌,双隐性个体,b Pr b pr B pr b pr,黑体红眼,灰体紫眼,1,：,1,以,F1,中雄蝇与双隐性雌蝇测交，因为雄蝇的小孢母细胞中不发生交换，所以只产生两种精子，,bPr,和,Bpr,，且比例相等，双隐性雌蝇当然只产生一种卵子，,bpr,，所以测交后代中只有灰体紫眼和黑体红眼两种亲本类型，比例为,1,：,1,。,若用,F1,中的雌蝇与双隐性雄蝇测交，,F1,（雌）灰体红眼,（雄）黑体紫眼,b+/+pr bpr/bpr,雌,雄,bpr 1 + + +/bpr,灰体红眼,1 19 + pr +pr/bpr,灰体紫眼,19 19 b + b+/bpr,黑体红眼,19 1 b pr bpr/bpr,黑体紫眼,1,重组值,（,1+1,）,/(1+19+19+1),0.05,5%,家蚕正好与果蝇相反，雌的完全连锁，雄的连锁不完全。,在第二章曾讲过，形成配子过程中的减数分裂前期,I,同源染色体都要发生联会，并产生交换，形成交叉。联会是交换的条件，交叉是交换的结果。雄果蝇和雌蚕中没有重组，那么在细胞学上是不是有交叉呢？研究证明，细胞学上是能够看到交叉的。不过，这种交叉是没有交换的交叉。,三、交换值与遗传距离,1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；,2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；,两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。,3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的,相对距离,，也称为,遗传距离(genetic distance),。,通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。,基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度,四、影响交换值的因素,1. 年龄对交换值的影响,老龄雌果蝇的重组率明显下降。,2. 性别对交换值的影响,雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。,3. 环境条件对交换值的影响,高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。,4. 交换值的遗传控制,交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：,recA+ recA-,RecA(,重组酶),