第八章：细胞质遗传(核外遗传)

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章细胞质遗传（核外遗传）,教师：张光祥,Email:,zhgx,-163,教学安排,学时数：,3-4,胞质基因组及其在生物遗传变异中的作用,细胞共生体基因组,细菌质粒基因组,核或染色体基因组,细胞质基因组,遗传物质,线粒体基因组,(,mt,DNA),叶绿体基因组,(,ct DNA),细胞器基因组,非细胞器基因组,染色体,基因（核,DNA,）,母性影响,核外基因独立控制性状表现,短暂的母性影响,持久的母性影响,遗传特点,高等植物的雄性不育特性,核质互作控制性状表现,作用,遗传特点,类型与利用,第一节、母性影响,在通常情况，正交及反交的结果是一样的。,亲本,:,红花,白花,(RR),(,rr,),F,1,:,Rr(,红花,),亲本,:,白花,红花,(,rr,) (RR),F,1,:,Rr(,红花,),正 交,反 交,结果相同,结果不同,现要介绍一种遗传现象,:,母性影响正、反交的结果不同。,伴性遗传中，正交和反交的结果不同。,亲本,:,红眼,白,眼,(X,+,X,+,) (X,W,Y),F,1,:,红,眼,(:X,+,X,W,:X,+,Y),亲本,:,白,眼,红,眼,(X,W,X,W,) (X,+,Y),F,1,: ,红,眼,(X,+,X,W,),白,眼,(X,W,Y),正交反交,一、母性影响的概念与类型,1,、母性影响的概念,子代某一性状的表型由母体核基因型决定,而不受自身基因型的支配,使子代表型与母体相同,的遗传现象叫,母性影响,。母性影响又叫前定作用。,2,、母性影响本质原因：,就是,母本核基因的产物,(,mRNA,或蛋白质,),经雌配子传递给受精卵，进而决定了早期胚胎阶段就确定下来了的子代性状,。,3,、母性影响的类型,从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长过程,绝大多数,在早期阶段形成的结构或性状特征,将会随后来的生长发育而消失，但也,有一些将伴随个体的一生,。,如果一个由母本核基因决定的子代性状要伴随子代个体一生，则为,持久的母性影响,；,如果一个由母本核基因决定的子代性状，在个体发育到成体以前就消失了，代之以子代个体自身基因型所决定的表型，这种母性影响则为,短暂的母性影响,。,二、短暂的母性影响举例,面粉蛾,(,欧洲麦蛾,),有一色素物质由,A,和,a,控制：,野生型,(,A):,幼虫皮肤灰色,成虫眼睛深褐色,;,突变型,(,a):,幼虫皮肤白色,成虫眼睛红色。,这又是,一因多效,的表现,性状,:,幼虫,眼,色 幼虫,眼,色,亲本,:,深褐,红色,(AA) (,aa,),F,1,幼虫,:,深褐,色,F,1,成虫,:,深褐,色,(,Aa,),正交,性状,:,幼虫,眼,色 幼虫,眼,色,亲本,:,红眼,深褐,(,aa,),(AA),F,1,幼虫,:,红,色,眼,F,1,成虫,:,深褐,色,(,Aa,),反交,原因：色氨酸,犬尿酸,色素,等位基因,a,编码的蛋白质无活性，不产生犬尿酸。,A,X,幼虫体内,A,基因的表达很晚才启动,合成色素物质所需的,A,基因编码产物依靠,配子带来。所以，,AA,与,aa,杂交,无论是正交还是反交,子一代幼虫都为母本性状。,主动思维,+,举一反三 真正理解,思考,:,1,、反交和反交的,F,1,分别繁殖出,F,2,，,幼虫和成虫的性状分离比各为多少,?,2,、如用反交的,F,1,作母本与幼虫为红色眼,(,aa,),的个体测交，其子代分离比为多少？,3,、用反交的,F,1,作母本与幼虫为深褐色眼,(,AA),的,个体杂交，其子代分离比为多少？,性状,:,幼虫,眼,色 幼虫,眼,色,亲本,:,深褐,红色,(AA) (,aa,),F,1,幼虫,:,深褐,色,F,1,成虫,:,深褐,色,(,Aa,),正交,性状,:,幼虫,眼,色 幼虫,眼,色,亲本,:,红眼,深褐,(,aa,),(AA),F,1,幼虫,:,红,色,眼,F,1,成虫,:,深褐,色,(,Aa,),反交,三、持久的母性影响,F,1,Dd,杂 交,F,2,DD,Dd Dd dd,P,DD,dd,DD,dd,Dd,杂 交,1,、椎实螺外壳旋转方向的遗传,F,2,代个体的基因型作用要到,F,3,才得以表现,使,F,3,出现,3:1,分离。,自己的基因型效应推迟一代表现,故又叫做延迟遗传,。,F,3,2,、椎实螺正交和反交的结果比较,(,右旋,),DD (,左旋,),dd,F,1,全部为右旋,(,Dd,),全 部 为 右 旋,F,2,(1DD : 2Dd : 1dd),F,3,右旋 右旋 左旋,(,DD),(,分离,) (,dd,),正交, ,3,1,(,左旋,),dd, (,右,旋,),DD,F,1,全部为左旋,(,Dd,),全 部 为 右 旋,F,2,(1DD : 2Dd : 1dd),F,3,右旋 右旋 左旋,(,DD),(,分离,) (,dd,),反交, ,3,1,由此可见，母性影响有一个共同特点：,正交、反交实验,F,1,的旋转方向都与母本一致，如果实验只进行到,F,1,，,很可能被误认为是细胞质遗传。,但是，母性影响不是细胞质基因所决定的，而且性状表现为延迟遗传，所以不属于细胞质遗传的范畴。,3,、椎实螺外壳旋转方向的遗传机理,纺锤体的分裂方向又是由受精前的母体基因型所决定。,D_,向右,dd,向左,为什么会出现这种遗传现象呢？,研究发现，椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。,受精卵纺锤体向中线的左侧分裂时为左旋,受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋,第二节细胞器基因组与核基因组的区别,一、,DNA,分子的区别,线粒体,DNA,的电镜照片,(,转引自,Russell,1992),3,、序列特征,:,无重复,序列,；,1,、线粒体基因组的特点,转引自,Griffiths,等的,MODERE GENETIC ANALYSIS,1999,6),、有,2,个复制起点，分,别复制,H,和,L,链,。,D,环复制,。,1),、大小变化较大：,从哺乳动物的约,16,kb,到高等植物的数十万,bp (,如玉米的为,570,kb),裸露的闭合环状双链结构,但也有线性的。,2),、,DNA,分子形态：,4),、组成成分：,G,、,C,的含量比,A,、,T,少,如酵母,G,、,C,含量仅为,21%;,5),、浮力密度：,浮力密度较低，,两条单链密度不同，一条为重链,(,H,链,),另一条为轻链,(,L,链,),；,7),、,细胞内有多个,mt,每个,mt,有,1,几个,DNA,。,2,、叶绿体基因组的特点,LSC,SSC,IR,A,IR,B,5),、,有,2,个重复序列分别为,IR,A,和,IR,B,。,另外还有,SSC,和,LSC;,1),、大小约,150,kb,：,如烟草,ctDNA,为,155844,bp,水稻的为,134525,bp,。,在很多植物中,ctDNA,长,40,45,m,；,裸露的闭合环状双链结构,；,2),、,DNA,分子形态：,3),、组成成分：,GC,含量与核,DNA,和,mtDNA,有很大的不同。,ctDNA,胞嘧啶没有甲基化；,4),、浮力密度：,浮力密度比较低；因此可用,CsCl,密度梯度离心来分离,tDNA,；,6),、,每个,ct,有,30,60,个,DNA,细胞内有多个,ct,可达几千个,DNA,。,二、细胞器遗传系统的半自主性,1,、细胞器基因组是相对独立的遗传系统，,有一定自主性,:,mtDNA,和,ctDNA,都行独立的半保留复制。,mtDNA,一般为,D,环复制,;,ctDNA,的,复制酶系与核和线粒体的都不一样。,1),、独立复制,2),、蛋白合成装置特别,线粒体的,mRNAs,没有,5,帽子结构,所以其核糖体与胞质中的不同,;,质体的核糖体与,mt,的和胞质中的都完全不同。,3),、对蛋白合成反应抑制剂的敏感性,ct,和,mt,的核糖体都对氯霉素,(,可抑制胞质核糖体,),具有抗性,但对所有阻断原核蛋白合成的抑制剂都敏感。,哺乳动物,mt,中只需,22,种,tRNA,基因,而且全由自身编码,;,密码本也有特别之处：,AUA,成为起始密码而不是通用的,Ile,密码子；,UGA,编码,Trp,而不是终止密码；,AGA,和,AGG,成了终止密码而不是,Arg,密码子。,在酵母,mtDNA,中,这些密码子的编码又有所不同。,4),、线粒体的密码本与核基因的不完全相同,2,、细胞器遗传系统的独立性是有限的,1),、线粒体的构成成分：,线粒体中有,100,多种蛋白质，其中只有,10,种左右是线粒体自身合成的,（其中包括三种细胞色素氧化酶亚基、四种,ATP,酶的亚基和一种细胞色素,b,亚基），其它蛋白质都是由核基因编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜。,2),、线粒体的功能,：,核基因编码,125,140,种核糖体蛋白，约半数用于胞质核糖体装配，另一半运入线粒体装配核糖体。线粒体内的转录和翻译过程所需的大部分蛋白质由核基因编码。,叶绿体内蛋白质合成所需的,20,种氨基酸中有,15,种是,ctDNA,所编码,但是脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸由核基因编码。对裸藻的研究表明,叶绿体产生,9,种,核糖体蛋白,另外,12,种是在胞质中合成的,。,4),、叶绿体的功能,3),、叶绿体复制酶多数由核基因编码,在胞质中合成。,3,、细胞器遗传系统的半自主性总结,叶绿体基因组和线粒体基因组都是独立于核基因组之外的遗传系统，具有独立的复制、转录和翻译过程，含有为数不多但作用不小的遗传基因。,与核基因组相比，叶绿体基因组和线粒体基因组都仅仅为自身的结构和功能提供一部分遗传信息，在整体遗传上所起的作用是十分有限的。,对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作用中,CO,2,固定途径有关的大量酶类，都是由核基因编码的。,线粒体只能合成与自身结构有关的部分蛋白质,其余部分则依赖于核基因。作为细胞的能量代谢中心，线粒体内有氧呼吸代谢所需的大量酶类，都需要由核基因编码。,因此，叶绿体和线粒体两个遗传系统都仅有相对的自主性或半自主性，都是核遗传系统的必要补充。,第三节、细胞质遗传的特点,一、胞质基因通过,配子或细胞质传递给子代,杂交子代只表现母本性状。,正、反交的表现不同。,1.,紫茉莉花斑性状遗传：,Carl,Corens,1909,发现紫茉莉花斑植株着生绿色、白色和花斑三种枝条,且白色和绿色组织间有明显的界限（如右图所示）。,1.,紫茉莉花斑性状遗传,白色、绿色、花斑,比例不定,花斑,白色、绿色、花斑,比例不定,绿色,白色、绿色、花斑,比例不定,白色,花 斑,绿 色,花斑,绿 色,绿色,绿 色,白色,绿 色,白 色,花斑,白 色,绿色,白 色,白色,白 色,子 代 表 型,作,的枝条,作,的枝条,利用三种枝条上的花相互间分别进行正、反交杂交试验，杂种子代植株所表现的性状完全由母本枝条所决定。,1.,紫茉莉花斑性状遗传,(,续,),花粉中精细胞内不含质体,而卵细胞的胞质内通常含多个质体基因组,DNA,分子。,中的质体,DNA,有可能,全是突变的,、或,全是正常的,、或,既有突变的也有正常的。,无论父本是什么,其子代都与母本相似,分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。,花斑现象的普遍性,花斑现象存在于天竺葵、月见草、卫矛、烟草等,20,多种植物中。,缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代，而核基因控制的性状表现正常,仍然呈,11,分离。,缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。,由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。, 有关基因存在于线粒体之中，由母本传递,两种接合型均可产生原子囊果（卵细胞）和分生孢子（精细胞）,缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去,经过多次接种移植、其遗传方式和表型都不会改变。,2,、线粒体遗传的表现,红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：,3,、酵母小菌落的遗传,研究发现，小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素,a,和,b,还缺少细胞色素氧化酶,不能进行有氧呼吸,故不能有效地利用有机物，生长和细胞分裂缓慢。,线粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在于线粒体中，因此这种小菌落的变异就是线粒体基因组的基因突变。,正常,个体,交配型,a,+,“,小菌落,”,个体,交配型,a,减数分裂,a,+,a,+,a,a,二、连续回交，胞质基因仍全部保留,果蝇,粒子,的遗传效应,果蝇一些品系的细胞质中有一种类似病毒的环状,DNA,小分子，叫,粒子。,粒子的存在，使果蝇对,CO,2,敏感：,通常的果蝇,(+),在纯,CO,2,中能坚持,1,小时,然后才死亡,敏感型果蝇,(-),在纯,CO,2,中仅坚持,1,分钟,然后才死亡,多性状显性,CO,2,敏感型,多性状隐性,CO,2,不敏感,多性状显性，,CO,2,敏感型,多性状隐性,CO,2,不敏感,性状分离，,CO,2,敏感型,多性状隐性,CO,2,不敏感,多性状隐性，,CO,2,敏感型,三、附加体基因可通过类似病毒感染的方式传递,在,E.coli,中，供体,F,+,与,受体,F,的,细胞只要相互接触，,F,因子就会像病毒传染一样从,F,+,细胞传递到,F,细胞，使其变成,F,+,。,CO,2,不敏感的,长翅,果蝇,受精卵,CO,2,敏感型残翅,果蝇体内,子代全是,CO2,敏感型,长翅果蝇,显微移植,四、子代分离但无确定比列,胞质基因的杂合体自交，子代或者不出现分离（如酵母线粒体突变杂合体,）,，或要出现分离，但不具有确定的分离比（如高等植物的叶绿体突变杂合体,）。,正常,个体,交配型,a,+,小菌落,个体,交配型,a,-,减数分裂,a,+,a,+,a,a,白色,2n,n,胞质基因杂合体,n,配子的形成,n,n,n,n,花斑,绿色,这是因为在细胞分裂过程中,细胞器和附加体的分离带有很大的随机性和偶然性,是不均等分离。,第四节、细胞质基因与核基因的关系,一、核基因通过控制胞质基因的载体如叶绿体、线粒体等，间接控制胞质基因所决定的性状。,1,、玉米块型条斑遗传,纯合时，核基因,i,j,使,胞质内,质体,结构缺陷。,这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而传递给子代。,Rhoades 1943,年报道，玉米第,7,染色体上有一个控制白色条纹的基因,(,i,j,):,i,j,i,j,白化苗或白绿条斑,I,j,I,j,正常绿色,玉米块型条斑遗传,连续回交,(,轮回亲本为绿株,),，当,ij,基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响,2,、草履虫的遗传,(,参考,),、草履虫的有性生殖,(,AA,和,aa,二倍体的接合,),过程：,.,大核解体,小核,(2,n),经减数分裂产生个小核,(,n);,.,个小核解体,留下个再经有丝分裂变成个；,.,两个草履虫彼此接触，互换个小核,(,n),；,.,两个小核融合,变成一个小核,(2,n),基因型为,Aa,；,.2n,小核,(,Aa,),经两次有丝分裂变成个小核；,.,两个个体分开,，,接合完成；,.,每一个体中由两个小核发育成两大核。,草履虫,(,Paramecium,aurelia,),是一种常见的原生动物，种类很多。大核,(1,个,),是多倍体，主要核负责营养；小核,(1,2,个,),是二倍体、主要负责遗传。,草履虫的无性生殖就是在经过有丝分裂成产生两套核以后，通过裂殖方式完成繁殖。,草履虫的有性生殖的有性生殖过程图示,2n,KK,kk,减数,小核,分裂,n,K,k,解体,小核,留,1,个,n,K,k,再分裂,小核,互换,n,K,k,两个,小 核,融合,2n,Kk,Kk,Kk,Kk,2n,有丝,2,次,分裂,Kk,Kk,2n,变成,2,个,营养核,Kk,Kk,2n,开始,裂殖,（,2,）、草履虫放毒性的遗传特点,有的草履虫在细胞质内具有呈游离状态的卡巴,(,Kappa),粒,(,直径,0.2,0.8,),，,具有卡巴粒的草履虫能释放一种叫草履虫素的毒素，所以是放毒型的。没有卡巴粒的草履虫不能释放草履虫素，而且还会被这种毒素毒杀，所以是敏感型的。,草履虫的核内有一基因,K,支持卡巴粒的存在，基因型,KK,或,Kk,的,草履虫一旦获得卡巴粒，则卡巴粒会一直存在下去；隐性纯合体,kk,的,细胞质内不会有卡巴粒，即使得到卡巴粒也会逐渐丧失。,K,基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在,放毒型,：基因型为,KK,或,Kk,、,具有,卡巴粒、能够稳定分泌草履虫素的草履虫；,敏感型,：基因型为,kk,、,无卡巴粒、不能分泌草履虫素的草履虫。敏感型的草履虫即使得到卡巴粒暂时成为放毒型的，但卡巴粒也会丧失，最终还是敏感型。,(3),、草履虫的放毒型与敏感型杂交,杂交时间短：,仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，,F,1,表型不变。,杂交时间长：,同时交换小核与胞质中的卡巴粒,F,1,均表现为放毒型。,自体受精后基因纯合，表现仍然全为放毒型。,无性繁殖过程中，,kk,基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。,结合时间短、无胞质交换,2n,KK,kk,减数,小核,分裂,n,K,k,解体,小核,留,1,个,再分裂,小核,互换,n,K,k,小核,融合,2n,K,k,K,k,变成,2,个,营养核,K,k,K,k,2n,开始,裂殖,2n,K,k,K,k,K,k,K,k,2n,有丝,分裂,次,n,K,k,k,K,减数,小核,分裂,结合时间短、无胞质交换（续）,K,k,k,K,解体,小核,留,1,个,再分裂,小核,又成,2,n,K,k,n,n,解体,小核,留,1,个,再分裂,小核,又成,2,n,K,k,n,2n,KK,自体受精,然后多次,无性生殖,kk,n,自体受精,然后多次,无性生殖,2n,KK,kk,n,自体受精,然后多次,无性生殖,自体受精,然后多次,无性生殖,结合时间长、有胞质交换,2n,KK,kk,减数,小核,分裂,n,K,k,小核,融合,2n,K,k,K,k,解体,小核,留,1,个,再分裂,小核,互换,n,K,k,K,k,K,k,2n,有丝,分裂,次,变成,2,个,营养核,K,k,K,k,2n,开始,裂殖,2n,K,k,K,k,n,K,k,k,K,减数,小核,分裂,结合时间长、有胞质交换（续）,解体,小核,留,1,个,再分裂,小核,又成,2,n,K,k,n,2n,KK,自体受精,然后多次,无性生殖,kk,n,自体受精,然后多次,无性生殖,n,K,k,k,K,解体,小核,留,1,个,再分裂,小核,又成,2,n,K,k,n,2n,KK,kk,n,自体受精,然后多次,无性生殖,自体受精,然后多次,无性生殖,二、核外遗传和核遗传的异同,(,复习用,),、不同点,第五节、植物雄性不育及其应用,产生,可遗传雄性不育,的原因是多方面的,:,染色体变异、核基因突变、胞质基因突变、核基因与胞质基因不协调等,雄性不育也可以由非遗传因素造成，不可遗传的雄性不育主要有药物,(,化学杀雄剂,),、环境、器官或组织损伤等。,雄性不育现象在生物界广泛存在，动物、植物中都有。雌雄异体的生物中，,雄性不育和雄性个体的不育,常常混在一起。但是如果造成雄性个体不育的遗传和生理机制不具有对雄配子形成的特异性，则同样的不育机制也可能出现在雌性个体上使雌配子不育。,植物雄性不育现象,是指雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。植物界很普遍，目前已在,270,多种植物中存在，如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。,水稻、油菜、玉米雄不育性已广泛用于大田生产之中。,一、雄性不育现象,雄性不育现象,泛指生物体不能产生有活力、能正常参与受精过程的雄配子。,二、植物雄性不育基因与雄性不育类型,1,、如果某个细胞质（线粒体,）,基因突变以后，导致,不育，又不影响,配子育性和其它生理代谢过程与性状表现，则这个突变基因就是细胞质,不育基因，简称,胞质不育基因,或质不育基因。,2,、同样，核内染色体上某个基因突变以后，导致,不育，又不影响,配子育性和其它生理代谢过程与性状表现，则这个突变基因就是,核,不育基因,。,3,、植物雄不育的三种不育类型,1).,质不育型,：胞质型，不育性完全,受质不育基因单独控制,，能被保持，但不能被恢复。,2).,核不育型,：不育性完全,受核不育基因单独控制,，不能被保持，但能被恢复。如：可育基因,Ms,的等位基因,ms,就是不育基因,。,这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。番茄中有,30,对核不育基因；玉米的,7,对染色体上已发现了,14,个核不育基因。,3).,核质互作型,：核质型，,受核、质不育基因共同控制,，任何一方有可育基因时都是,可,育，不育性既可保持又可恢复。,可根据遗传机制将,不育基因决定的,不育性分为三种类型：,4,、,不育基因资源,在植物雄性器官分化发育，特别是雄蕊形成到花粉成熟过程中特异表达的基因，既有核基因也有胞质基因。如果两者的编码产物在功能上不能匹配，就会导致,不育。将细胞核与近缘种或地理远缘的细胞质组合在一起，就可能表现出这种不匹配，从而可利用已有基因资源创造出新的,不育材料。,周开达院士,1980,年代利用冈比亚卡的水稻品种与我国地方品种杂交，首次通过远缘杂交培育出了,不育系。,IRRI,分别于,1995,年和,1996,年利用近缘种,Oryza perennis,和,O.,glumaepatula,细胞质通过远缘杂交培育出了雄不育系,IR66707A,和,IR69700A,。,所以异种和地理远缘的胞质源是重要,不育基因资源。,具有,不育基因资源的植物比表现出了雄不育现象的植物多。,三、核不育的遗传特点与应用,目前已经发现了光敏核不育和温敏核不育。这些发现,为,“,表现型是基因型与环境条件共同作用的结果,”,又提供了一个生动的例子,光敏核不育材料和温敏核不育材料为解决解决核不育型,不育的不育性保持,问题提供了可能,遗传研究表明：,多数核不育型均受简单的一对隐性基因,(,msms,),所控，纯合体,(,msms,),表现为雄性不育。,这种不育性能被相对显性基因,Ms,所恢复，杂合体,(,Msms,),后代呈简单的孟德尔式的分离,1,、遗传特点：,败育发生于花粉母细胞的减数分裂期间,败育十分彻底,可育株与不育株界限明显；,用普通遗传学的方法不能保持整个不育群体的不育性。所以，无保持系。这是核不育型的一个重要特征。,这种核不育的利用有很大的限制性。,2,、核不育型,不育的应用：二系法,1973,年，石明松在晚粳农垦,58,中发现,“,湖北光敏核不育水稻农垦,58,S,”,。,“,农垦,58,S,”,在长日照条件下为不育，短日照下为可育。,集,不育系和保持系的功能于一身；,提出了生产杂交种子的一种新方案,“,二系法,”,四、质核互作不育型的遗传特点,比核不育复杂。最大特点是,受核、质不育基因共同控制,1,、花粉败育时间：,在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后,在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育多数发生在减数分裂过程中或在此之前,类型：典败型、染败型、圆败型等,2,、可组合出,6,种基因型：,核不育基因,r,，,核可育基因,R,；,质不育基因为,S,，,质可育基因为,N,RR,N,RR,S,Rr,S,rr,S,Rr,N,rr,N,N(,MsMs,) N(,Msms,) N(,msms,),S(,MsMs,) S(,Msms,),S(,msms,),可育,不育,3,、各种杂交组合的杂交结果,RR,N,rr,S,S(,Rr,),可育,RR,S,S(,Rr,),可育,rr,N,S(,rr,),不育,Rr,S,Rr,N, S(,Rr,),可育, S(,rr,),不育,五、核质互作不育的应用,(,参考,),（,1,）、不育系,S(,rr,),和保持系,N(,rr,),的培育,要解决三个问题,纯系长期自交繁殖会降低生活力,必须在保持,不育性的前提下经过,选育淘汰不良基因、增加优良基因,;,不育系不能通过自交得到繁衍，必须通过广泛的杂交试验找到保持系,而且保持系的综合性状要好,;,不育系与保持系的杂交子代不能有性状分离,必须通过杂交和连续回交使两者的核基因型完全一致，并在此过程中使不育系和保持系各种性状得到改良。,（,2,）、恢复系的选育：,恢复系是用于与不育系杂交生产,F,1,杂交种子的亲本,必须通过大量杂交筛选,才能获得与不育系的配合力高、对不育性恢复彻底的纯育优良品系。,两个亲本的配合力高是指他们的,F,1,综合性状好、杂种优势强、丰产性好。,1,、不育系、保持系和恢复系三系配套：,2,、三系改良,初步实现三系配套以后，在用于商品杂交种子生产以前还必须分别对三系进一步改良，,一是提高制种产量，,保持和提高,杂交种,丰产性的同时,大大提高品质、主要病虫害的抗性、抗逆性如抗旱性、耐寒性、耐高温、耐湿性以及肥、水利用率等特性。,这样才算培育出了三系杂交种新品种。,3,、不育系的转育,4,、三系杂交水稻的繁种与制种,1973,年实现三系杂交稻大田生产应用,1981,年获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国,1991,年杂交稻种植,26083.5,万亩,，,增产效果明显,(50,75,kg/,亩,),1997,年种植,25987.5,万亩，约占水稻种植面积的,62.84%,；总产量,12236,万吨，单产,468.67,公斤,/,亩，平均产量增,11.17%,1976,1999,年，累计种植,35,亿多亩，增产稻谷,3500,亿,kg,。,近年来年种植面积约,2.3,亿亩，占水稻总面积的,50,，占稻谷总产量,60,。年增稻谷可养活,0.6,亿人口，社会和经济效益十分显著,5,、油菜三系杂种优势的利用,1972,年，傅廷栋等发现,“,波里马,”,油菜细胞质雄不育,;,1976,年，湖南农科院首先实现,“,玻里马,”,雄性不育的三系配套；,1980,年，李殿荣等发现,“,陕,2,A,”,油菜细胞质雄性不育,;,1983,年，实现,“,陕,2,A,”,油菜雄性不育的三系配套；,1992,年，我国杂种油菜种植面积已近,1.33,106,hm2,，,约占油菜总面积,20,。,目前，我国油菜种植面积约,1,亿亩，其中杂交油菜占,30,。审定通过的油菜杂交种（秦油,2,号、华杂,2,号、川油,12,号、蜀杂,1,号、油研,5,号等）已有,37,个,六、核质互作不育性的复杂性,(,参考,),1,）、孢子体不育,：,是指花粉的育性受孢子体,(,即植株,),基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。显然，不育基因在减数分离四分子形成前发挥作用,植株基因型为,S(,rr,),时,花粉全部败育；,植株基因型为,N(,RR),和,S(RR),时,花粉全部可育；,植株基因型为,N(,Rr,),和,S(,Rr,),时,花粉全部可育,，,如：玉米型不育系、水稻野败型不育系等,2,）、配子体不育,：,是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定。,花粉含,R,时,该配子可育；,花粉含,r,时,该配子不育,植株基因型为,N(,Rr,),和,S(,Rr,),时,花粉,可育,不育。,、核质型不育表达时间不同造成的差异,配子体不育的遗传,配子体不育,的核基因杂合体,自交后代分离比为：,可育：不育,自交后代,将有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离即,配子半不育,2,、胞质不育基因的多样性及其与核不育基因的对应性,同一种植物有多种质核不育类型。,胞质不育基因和核基因的来源和性质不同,不育性的,表现特征和可恢复性有明显差异。一种不育类型需要某一特定的恢复基因来恢复,，,说明恢复基因有某种程度的专效性或对应性。,普通小麦：,19,种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用,表现雄性不育。,玉米：有,38,种不同来源的质核型不育基因，根据可恢复性的差别,，,大体可分成,T,型、,S,型和,C,型三组。当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有些自交系对这三组不育型的恢复程度不同。,父本核可育基因不同，对三组胞质不育基因的育性恢复能力也不同,3,、单基因不育性和多基因性不育性,核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传,质核互作型：既有单基因控制、也有多基因控制,.,多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。单个基因的表型效应较弱,但有累加效应,随着恢复基因的增加其育性上升。,如小麦,T,型不育系和高粱的,3197,A,就属于这种类型,.,.,单基因不育性：指,1,2,对核内主基因与对应的胞质不育基因决定的不育性,4,、对环境的敏感性,易受到环境条件的影响，特别是多基因不育性更易受环境变化的影响,光照和气温是一个重要的影响因素。例如高粱的,3197,A,不育系,：高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药；,玉米型不育材料：低温季节开花就表现出较高程度的育性,The 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