第四章 微生物营养(精品)

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章,微生物的营养,微生物的特点：,食谱广、胃口大,营养物质,：,那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种,生理活动所需的物质,营养：微生物获得和利用营养物质的过程,营养物质,是微生物生存的物质基础，而,营养,是生物维持和,延续其生命形式的一种生理过程。,为了生存，微生物必须从环境中吸收营养物质，通过新陈代谢,将其转化成自身新的细胞物质或代谢物，并从中获得生命活动,必须的能量，同时将代谢活动产生的废物排出体外。,第一节，微生物的营养要求,（微生物们需要吃什么？）,第三节，营养物质进入细胞,（微生物们是怎样吃东西的）,第二节，培养基,（如何给微生物们做饭）,微生物的营养类型及其特点,如何根据需要正确地选择和使用培养基,微生物吸收营养物质的主要方式及其基本特点,第一节 微生物的营养要求,一、微生物细胞的化学组成,微生物细胞,水：,70%-90%,干物质,有机物,：,蛋白质、糖、脂、核酸、,维生素等及其降解产物,无机物（盐）,细胞化学元素组成,：,主要元素,：,碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁等；,微量元素,：,锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。,构成微生物细胞的物质基础是各种化学元素,微生物、动物、植物之间存在“营养上的统一性”,第一节 微生物的营养要求,二、营养物质及其生理功能,微生物与动植物营养要素的比较,从元素和营养要素水平上微生物、动物、植物之间存在“营养上的统一性”,第一节 微生物的营养要求,二、营养物质及其生理功能,根据营养物质在机体中生理功能的不同可将它们分为,碳源,氮源,无机盐,生长因子,水,（一）碳 源(,carbon source,),1、,碳源是在微生物生长过程中为微生物提供碳素来源的物质。,2、碳源物质在细胞内经过一系列复杂的化学变化后成为微生物自身的细胞物质(如碳水化合物、脂、蛋白质等)和代谢产物，碳可占一般细菌细胞干重的一半。,3、,绝大部分碳源物质在细胞内生化反应过程中还能为机体提供维持生命活动所需的能源，因此碳源物质通常也是能源物质。,4、碳源有有机碳源和无机碳源两大类，凡必须利用有机碳源的微生物，就是在自然界为数众多的异养微生物；凡能利用无机碳源的微生物，则是自养微生物。,微生物利用碳源类型大大超过了动植物所能利用的碳化合物。,微生物的碳源谱虽然广泛，但对异养微生物来说，其最适的碳源则是,C.H.O,型，其中,糖类,是最广泛利用的碳源，其次是醇类、有机酸类和脂类。在糖类中，,单糖,双糖多糖；己糖戊糖；葡萄糖、果糖甘露糖、半乳糖,；,在多糖中，,淀粉,明显优于,纤维素,和,几丁质,等纯多糖，纯多糖优于,杂多糖,和其它 的聚合物。,微生物工业发酵主要碳源物质是,单糖、饴糖、糖蜜,(制糖工业副产品)、,淀粉,（玉米粉、山芋粉、野生植物淀粉）、,麸皮、米糠,等。为了节约粮食，人们已经开展了代粮发酵的科学研究, 以自然界中广泛存在的,纤维素作为碳源和能源物质来培养微生物。,不同种类的微生物,利用,碳源物质的能力也有差别,。,（一）碳 源(,carbon source),（二）氮,源（,nitrogen source,),氮源物质为微生物提供氮素来源，这类物质主要用来合成细胞中的含氮物质，一般不作为能源，只有少数自养微生物能利用铵盐、硝酸盐同时作为氮源与能源。,常用的蛋白质类氮源包括,蛋白胨(,peptone,)、,鱼粉、蚕蛹粉、黄豆饼粉、花生饼粉、玉米浆、牛肉浸膏(,beef extract,)、,酵母浸膏(,yeast extract,),等。微生物对这类氮源的利用具有选择性。,速效氮源：,迟效氮源：,（三）无机盐,(,inorganic salt,),无机盐是微生物生长必不可少的一类营养物质,它们在机体中的生理功能主要是,作为酶活性中心的组成部分、,维持生物大分子和细胞结构的稳定性、调节并维持细胞的渗透压平衡、控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等。,微生物生长所需的无机盐一般有磷酸盐、硫酸盐、氯化物以及含有钠、钾、钙、镁、铁等金属元素的化合物。,微量元素对微生物的生长是必须的，一般参与酶的组成或使酶活化。,（四）生长因子,(,growth factor,),生长因子通常指那些微生物生长所必需且需要量很小,而且微生物自身不能合成或合成量不足以满足机体生长需要的有机化合物。,不同微生物需求的生长因子的种类和数量是不同的。,根据生长因子的化学结构和它们在机体中的生理功能的不同,可将生长因子分为维生素(,vitamin,)、,氨基酸与嘌呤及嘧啶三大类。,（五）水,水是微生物生长所必不可少的,。,水在细胞中的生理功能主要有:,(1),起到溶剂与运输介质的作用,营养物质的吸收与代谢产物的分泌必须以水为介质才能完成;,(2)参与细胞内一系列化学反应;,(3)维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象;,(4)因为水的比热高, 是热的良好导体,能有效地吸收代谢过程中产生的热并及时地将热迅速散发出体外,从而有效地控制细胞内温度的变化;,(5)保持充足的水分是细胞维持自身正常形态的重要因素;,(6),微生物通过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成的结构，如酶、微管、鞭毛及病毒颗粒的组装与解离。,三、微生物的营养类型,第一节 微生物的营养要求,自养微生物,完全在无机环境中生存，以,CO,2,、,碳酸盐为碳源，以铵盐和硝酸盐为氮源来合成细胞质的微生物称为自养微生物。,异养微生物（有机营养型）,在完全无机环境中生长繁殖，以含碳有机物为碳源，含氮有机物或无机物为氮源，合成细胞物质，称为异养微生物。,第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,异养型生物：以有机物为碳源,自养型生物,：以,CO,2,为碳源,生长所需要的营养物质,生物生长过程中能量的来源,光能营养型：以光为能源,化能营养型：,以有机物氧化释放,的化学能为能源,光能自养型：,以光为能源，不依赖任何有机物即可正常生长,光能异养型：,以光为能源，但生长需要一定的有机营养,化能自养型：,以无机物的氧化获得能量，生长不依赖有机营养物,化能异养型：,以有机物的氧化获得能量，生长依赖于有机营养物质,微生物种类繁多，营养类型比较复杂，常在不同层次和侧重点上对微生物营养类型进行划分：,第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,微生物营养类型(),第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,微生物的营养类型(),第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,1光能无机自养型（光能自养型）,能以,CO,2,为唯一或主要,碳源,；,进行,光合作用,获取生长所需要的,能量,；,以,无机物,如,H,2,、H,2,S、S,等作为供氢体或,电子供体,，使,CO,2,还原为细胞物质；,藻类及蓝细菌,等和植物一样，以水为电子供体（供氢体），进行产氧型的光合作用，合成细胞物质。而,红硫细菌,，以,H,2,S,为电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。,CO,2,+,2H,2,S,光能,光合色素,CH,2,O, + 2S+,H,2,O,第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,2光能有机异养型（光能异养型）,不能,以,CO,2,为主要或唯一的,碳源,；,以,有机物,作为,供氢体,，利用光能将,CO,2,还原为细胞物质；,在生长时大多数需要,外源的生长因子,；,例如，,红螺菌属,中的一些,细菌,能利用,异丙醇,作为,供氢体,，将,CO,2,还原成细胞物质，同时积累丙酮。,光能异养微生物能利用,CO,2,，,但必须在有机物存在的条件下，才能生长，人工培养还需供给生长因素。目前已用这类微生物，如红螺菌来净化高浓度有机废水，这对,处理污水、净化环境,，很有发展前途。,CHOH + CO,2,H,3,C,H,3,C,2,光能,光合色素,2,CH,3,C0CH,3,+ CH,2,O + H,2,O,第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,光能无机自养型,和,光能有机异养型,微生物,可利用光能生长，在,地球早期生态环境的演化过程,中起重要作用。,第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,3化能无机自养型（化能自养型）,生长所需要的能量来自,无机物氧化,过程中放出的,化学能,；,以,CO,2,或,碳酸盐,作为唯一或主要碳源进行生长时，利用,H,2,、H,2,S、Fe,2+,、NH,3,或,NO,2,-,等,无机物,作为,电子供体,使,CO,2,还原成细胞物质,。,这类细菌包括,硫细菌、硝化细菌、,H,细菌、铁细菌,等，,硫细菌,和,硝化细菌,与生产密切相关。,化能无机自养型只存在于微生物中，可在完全没有有机物及无光的,环境中生长。它们广泛分布于,土壤及水环境中,参与地球物质循环,；,如：氧化铁硫杆菌可把,FeO,氧化成,Fe,，,Fe,氧化率达,95100,并放出能量,Fe,2,Fe,3,eQ,用,氧化亚铁硫杆菌氧化黄铁矿,时，可以生成,硫酸,和,硫酸高铁,，,硫酸高铁,是,强氧化剂,和,溶剂,可以,溶解矿物,，如,溶解铜矿,析出,铜元素,，用这类微生物来开矿冶金称为细菌冶金，是开采,贫矿,和,尾矿,的有效办法，用细菌浸出,Fe,的速度比完全氧化快,5660,倍。,三、微生物的营养类型,第一节 微生物的营养要求,3化能无机自养型（化能自养型）,第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,4化能有机异养型（化能异养型）,生长所需要的能量均来自,有机物氧化,过程中放出的,化学能,；,生长所需要的,碳源,主要是一些,有机化合物,，,如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等,。,有机物通常既是碳源也是能源；,大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物；,所有致病微生物均为化能有机异养型微生物；,第一节 微生物的营养要求,三、微生物的营养类型,4化能有机异养型（化能异养型）,腐生型(,metatrophy,)：,可利用无生命的有机物(如动植物尸体和残体)作为碳源；,寄生型(,paratrophy,)：,寄生在活的寄主机体内吸取营养物质,离开寄主就不能生存；,在腐生型和寄生型之间还存在中间类型：,兼性腐生型(,facultive,metatrophy,)；,兼性寄生型(,facultive,paratrophy,)；,根据化能有机异养型微生物利用的有机物性质的不同,又可将它们分为,三、微生物的营养类型,不同营养类型之间的界限并非绝对,异养型微生物并非绝对不能利用,CO,2,；,自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；,有些微生物在不同生长条件下生长时,其营养类型也会发生改变,；,例如紫色非硫细菌(,purple,nonsulphur,bacteria,)：,没有有机物时，同化,CO,2,，,为,自养型微生物,；,有机物存在时，利用有机物进行生长，为,异养型微生物,；,光照和厌氧条件下，利用光能生长，为,光能营养型微生物,；,黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长， 为,化能营养型微生物,；,微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的适应能力,三、微生物的营养类型,第一节 微生物的营养要求,5营养缺陷型,某些菌株发生,突变,(自然突变或人工诱变)后，失去合成某种(或某些)对该菌株生长必不可少的物质(通常是生长因子如氨基酸、维生素)的能力，必须从外界环境获得该物质才能生长繁殖，这种突变型菌株称为,营养缺陷型(,auxotroph,),，,相应的野生型菌株称为,原养型(,prototroph,),。,营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究。,微生物生长需要的生长因子与营养缺陷型之间的关系？,第二节 培养基,培养基几乎是一切对微生物进行研究和利用工作的基础,培养基（,medium,）,是人工配制的，适合微生物生长繁殖或产生代谢产物的营养基质。用以培养、分离、鉴定、保存各种微生物或积累代谢产物。,任何培养基都应该具备微生物生长所需要六大营养要素：,碳源、氮源、无机盐、能源、生长因子、水,任何培养基一旦配成，必须立即进行灭菌处理,；,1、常规高压蒸汽灭菌：,1.05,kg/cm,2,121.315-30,分钟；0.56,kg/cm,2,112.615-30,分钟,2、某些成分进行分别灭菌；,3、过滤除菌；,第二节 培养基,一、选用和设计培养基的原则和方法,在微生物学研究和生产实践中，配置合适的培养基是一项最基本的要求。许多工作选用现成培养基的基础上，还要求亲自设计一种更合适的培养基。这就要求人们除了熟悉微生物的营养知识和规律外，还有一套科学设计培养基所遵循的基本原则和方法。,选择适宜的营养物质,营养物的浓度及配比合适,物理、化学条件适宜,经济节约,精心设计、试验比较,一、选用和设计培养基的原则和方法,1、选择适宜的营养物质,所有的微生物生长繁殖需要培养基中含有六大营养元素，但由于微生物营养类型复杂；培养不同的微生物必须采用不同的培养基质；培养目的不同，原料的选择和配比不同；,实验室的常用培养基：,细菌： 牛肉膏蛋白胨培养基（或简称普通肉汤培养基）；,放线菌：高氏1号合成培养基培养；,酵母菌：麦芽汁培养基；,霉菌： 查氏合成培养基；,实验室一般培养：普通常用培养基；,遗传研究：成分清楚的合成培养基；,生理、代谢研究：选用相应的培养基配方；,例如枯草芽孢杆菌：,一般培养：肉汤培养基或,LB,培养基；,自然转化：基础培养基；,观察芽孢：生孢子培养基；,产蛋白酶：以玉米粉、黄豆饼粉为主的产酶培养基；,一、选用和设计培养基的原则和方法,2、营养物质浓度及配比合适,营养物质的浓度适宜；营养物质之间的配比适宜；,高浓度糖类物质、无机盐、重金属离子等不仅不能维持和促进微生物的生长，反而起到抑制或杀菌作用。,培养基中各营养物质之间的浓度配比也直接影响微生物的生长,繁殖和(或)代谢产物的形成和积累，其中碳氮比(,C/N),的影响较大。,发酵生产谷氨酸时：,碳氮比为4/1时，菌体大量繁殖，谷氨酸积累少；,碳氮比为3/1时，菌体繁殖受到抑制，谷氨酸产量则大量增加。,一、选用和设计培养基的原则和方法,3、物理化学条件适宜,pH,；,水活度；,氧化还原电位；,3、物理化学条件适宜,1）,pH,培养基的,pH,必须控制在一定的范围内，以满足不同类型,微生物的生长繁殖或产生代谢产物。,通常培养条件：,细菌与放线菌：,pH7-7.5,酵母菌和霉菌：,pH4.5-6,范围内生长,为了维持培养基,pH,的相对恒定，通常在培养基中加入,pH,缓冲剂，,或在进行工业发酵时补加酸、碱。,3、物理化学条件适宜,2）,水活度,在天然环境中，微生物可实际利用的自由水或游离水的含量,，,一般用在一定的温度和压力条件下,溶液的蒸汽压力与同样条,件下纯水蒸汽压力之比表示，即：,w=,Pw/P,o,w,式中,Pw,代表溶液蒸汽压力,P,O,w,代表纯水蒸汽压力。,纯水,w,为1.00,溶液中溶质越多,w,越小。,微生物一般在,w,为0.600.99的条件下生长,w,过低时,微生物生长的迟缓期延长,比生长速率和总生长量减少。,微生物不同，其生长的最适,w,不同。,3、物理化学条件适宜,3）氧化还原电位,氧化还原电位又称氧化还原电势（,redox,potential,），,是度量,某氧化还原系统中的还原剂释放电子或氧化剂接受电子趋势,的一种指标，其单位是,V（,伏）或,mV（,毫伏）。,就,象,微生物与,pH,的关系一样，不同类型微生物生长对,氧化还原电位(,),的要求不同,好氧性微生物：,+0.1伏,以上时可正常生长,以,+0.3+0.4伏,为宜；,厌氧性微生物,：,低于,+0.1伏,条件下生长；,兼性厌氧微生物：,+0.1伏,以上时进行好氧呼吸,+0.1伏,以下时进行发酵。,（,P 85,第三大段）,3、物理化学条件适宜,3）氧化还原电位,增加通气量(如振荡培养、搅拌)提高培养基的氧分压，或加入氧化剂，从而增加,值；,在培养基中加入抗坏血酸（0.1%）、硫化氢(0.025%)、半胱氨酸(0.05%)、谷胱甘肽、二硫苏糖醇、庖肉等还原性物质可降低,值。,氧化还原电位与,氧分压,和,pH,有关,也受某些微生物,代谢产物,的影响,一、选用和设计培养基的原则和方法,4、经济节约,配制培养基时应尽量利用廉价且易于获得的原料作为培养基成份,特别是在发酵工业中,以降低生产成本。,以粗代精,以“野”代“家”,以废代好,以简代繁,以烃代粮,以纤代糖,以无机氮代蛋白,对微生物来说，各种粗原料营养更加完全，效果更好。,而且在经济上也节约。,以野生植物原料代替栽培植物原料，如木薯、橡子、薯芋等,都是富含淀粉质的野生植物，可以部分取代粮食用于工业发,酵的碳源。,以工农业生产中易污染环境的废弃物作为培养微生物的原料。,例如，糖蜜(制糖工业中含有蔗糖的废液)、乳清(乳制品工业中含有乳糖的废液)、豆制品工业废液及黑废液(造纸工业中含有戊糖和己糖的亚硫酸纸浆)等都可作为培养基的原料。,工业上的甲烷发酵主要利用废水、废渣作原料,在我国农村，已推广利用粪便及禾草为原料发酵生产甲烷作为燃料。另外,大量的农副产品或制品，如麸皮、米糠、玉米浆、酵母浸膏、酒糟、豆饼、花生饼、蛋白胨等都是常用的发酵工业原料。,某制药厂改进链霉素发酵液中的原有配方，设法减去30-50%的,黄豆饼粉、25%的葡萄糖和20%硫酸铵，结果反而提高了产量。,以石油或天然气副产品代替糖质原料来培养微生物。,生产石油蛋白,将石油产品转化成一些产值更高的高级醇、脂肪酸、环烷酸等,化工产品和若干合成物；,对石油产品的品质进行改良，如脱硫、脱蜡等。,开发利用纤维素这种世界上含量最丰富的可再生资源。将大量的,纤维素农副产品转变为优质饲料、工业发酵原料、燃料及人类的,食品及饮料。,以大气氮、铵盐、硝酸盐或尿素等一类非蛋白质或非氨基酸廉价,原料用作发酵培养基的原料，让微生物转化成菌体蛋白质或含氮,的发酵产物供人们利用。,一、选用和设计培养基的原则和方法,5、精心设计、试验比较,进行生态模拟，研究某种微生物的培养条件；,文献查阅，设计特定微生物的培养基配方；,试验比较，确定特定微生物的最佳培养条件；,第二节 培养基,二、,培养基的类型及应用,1按成份不同划分,天然培养基(,complex medium)：,非化学限定培养基,以化学成分还不清楚或化学成分不恒定的天然有机物组成,，,优点：成本低，可用于微生物发酵生产。,合成培养基(,synthetic medium)：,化学限定培养基,是由化学成份完全了解的物质配制而成的培养基，,优点：,重复性强。,缺点：,成本高。用途：进行微生物营养要求、,代谢、分类鉴定、生物量测定、菌种选育、遗传分析等,第二节 培养基,二、,培养基的类型及应用,2根据物理状态划分,液体培养基（,liquid medium）,；,不加凝固剂，主要用于大规模工业发酵以及实验室进行微生物的各种生理、代谢研究和获得大量菌体之用。,半固体培养基,（,semisolid medium）,；,在液体培养基中加,入0.20.7的凝固剂。一般用于观察微生物的运动特,征、分类鉴定及噬菌体效价测定等。,固体培养基（,solid medium),；,在液体培养基中加入一定量的凝固剂，主要用于微生物分离、鉴定、活菌计数及菌种保藏等。,第二节 培养基,二、,培养基的类型及应用,3按用途划分,1）基础培养基(,minimum medium),在一定条件下含有某种微生物生长繁殖所需的基本营养物质的培养基，,也称为基本培养基。基础培养基也可作为一些特殊培养基的基础成分。,2）完全培养基(,complete medium),在一定条件下含有某种微生物生长繁殖所需的所有营养物质的培养基,牛肉膏蛋白胨培养基就是枯草芽孢杆菌等的完全培养基,二、,培养基的类型及应用,3按用途划分,3）加富培养基和富集培养基(,enrichment medium),在普通培养基（如肉汤蛋白胨培养基）中加入某些特殊营养物质制成的一类营养丰富的培养基。,这些特殊营养物质包括,血液、血清、酵母浸膏、动植物组织液,等。用来培养营养要求比较苛刻的异养型微生物，如培养百日咳博德氏菌(,Bordetella,pertussis,),需要含有血液的加富培养基。,根据待分离微生物的特点设计的培养基，用于从环境中富集和分离某种微生物。,（目的微生物在这种培养基中较其他微生物生长速度快，并逐渐富集而占优势，从而容易达到分离该种微生物的目的。）,（第二章中的富集培养概念）,二、,培养基的类型及应用,3按用途划分,4）鉴别培养基(,differential medium),用于鉴别不同类型微生物的培养基，,特定的化学反应，产生明显的特征性变化，,根据这种特征性变化,可将该种微生物与其他微生物区分开来。,用于微生物的快速分离鉴定以及分离和筛选产生某种代谢产物,的微生物菌种。,（,p88,第二大段）,5）选择培养基(,selective medium),用于将某种或某类微生物从混杂的微生物群体中分离出来的培养基根据不同种类微生物的特殊营养需求或对某种化学物质的敏感性不同，在培养基中,加入相应的特殊营养物质或化学物质，抑制不需要的微生物的生长,，,有利于所需微生物的生长。,5）选择培养基(,selective medium),5）选择培养基(,selective medium),第三节 营养物质进入细胞,营养物质能否被微生物利用的一个重要因素是这些营养物质能否,进入微生物细胞。只有营养物质进入细胞后才能被微生物细胞内,的新陈代谢系统分解利用，才能保证微生物的正常生长繁殖，,影响营养物质进入细胞的因素有三种：,1.营养物质本身的性质,2.微生物所处环境,3.微生物细胞透过屏障,第三节 营养物质进入细胞,扩散(,diffusio,n),促进扩散(,facilitated,diffusion,),主动运输(,active,transport,),膜泡运输(,memberane,vesicle transport,),根据物质运输过程的特点，可将物质的运输方式分为以下几种,第三节 营养物质进入细胞,一、扩散,(,diffusion,),扩散是一种最简单的物质跨膜运输方式，,1、由高浓度的胞外（内）环境向低浓度的胞内（外）环境扩散。,2、为纯粹的物理学过程，不消耗能量，,3、其动力来自参与扩散的物质在膜内外的浓度差，营养物质不能逆浓度运输。,第三节 营养物质进入细胞,一、单纯扩散(,diffusion,),物质跨膜扩散的能力和速率与该物质的性质有关,分子量小、脂溶性、极性小的,物质易通过扩散进出细胞。,扩散并不是微生物细胞吸收营养物质的主要方式,水,是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、,一些气体分子(,O,2,、CO,2,),及某些,氨基酸,在一定程度上也可通过扩散进出细胞。,第三节 营养物质进入细胞,二、促进扩散,(,facilitated diffusion,),促进扩散与单纯扩散的一个主要差别是：,通过促进扩散进行跨膜运输的物质需要借助与载体(,carrier),的作用才能进入细胞(图4-1)，而且每种载体只运输相应的,物质，具有较高的专一性。,运输葡萄糖的载体只运输葡萄糖。,这种运输方式多发生在真核微生物，原核生物少见。,被动的物质跨膜运输方式,物质运输过程中不消耗能量,参与运输的物质本身的分子结构不发生变化,不能进行逆浓度运输,运输速率与膜内外物质的浓度差成正比。,第三节 营养物质进入细胞,二、促进扩散,(,facilitated diffusion,),载体只影响物质的运输速率，并不改变该物质在膜内外形成的动态平衡状态；,这种性质都类似于酶的作用特征，因此载体蛋白也称为,透过酶；,透过酶大都是诱导酶,只有在环境中存在机体生长所需的营养物质时，相应的透过酶才合成,三、主动运输(,active transport,),ATP,ADP,+,Pi,恢复,原构像,再循环,耗能构像,改变,膜上,膜外,膜内,移位,结合,第三节 营养物质进入细胞,三、主动运输(,active transport,),主动运输是广泛存在于微生物中的一种主要的物质运输方式,在物质运输过程中需要,消耗能量,可以进行,逆浓度,运输,运输物质所需能量来源：,好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能；,厌氧型微生物利用化学能(,ATP)；,光合微生物利用光能；,嗜盐细菌通过紫膜(,purple membrane),利用光能；,三、主动运输,(,active transport,),第三节 营养物质进入细胞,主动运输特点,被运送的物质可逆浓度梯度进入细胞内,要消耗能量，必需有能量参加。,有膜载体参加，膜载体发生构型变化,被运送物质不发生任何变化。,第三节 营养物质进入细胞,三、主动运输,(,active transport,),1、初级主动运输(,primary active transport,),是指由电子传递系统、,ATP,酶或细菌嗜紫红质引起的质子运输方式,从物质运输的角度考虑是一种质子的主动运输方式。,呼吸能、化学能和光能的消耗，引起胞内质子外排，导致原生质膜内外建立质子浓度差，使膜处于充能状态。,第三节 营养物质进入细胞,三、主动运输(,active transport,),1、初级主动运输(,primary active transport,),第三节 营养物质进入细胞,三、主动运输,(,active transport,),2、次级主动运输(,secondary active transport,),同向运输(,symport,)：,某一物质与质子通,过同一载体按同一方向运输。,逆向运输(,antiport,)：,某一物质与质子通过同一载体按相反方向进行运输。,单向运输(,uniport,)：,质子浓度差在消失过程中，可促使某些物质通过载体进出细胞。,为什么被称为：,次级主动运输？,通过初级主动运输建立的能化膜在质子浓度差消失的过程中，往往偶联其它物质的运输,。,第三节 营养物质进入细胞,三、主动运输,(,active transport,),3、基团转位(,group translocation,),基团转位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细菌中，主要用于糖,的运输。脂肪酸、核苷、碱基等也可通过这种方式运输。,有一个,复杂的运输系统,来完成物质的运输；,物质在运输过程中发生,化学变化,；,基团转位：是在研究糖的运输时发现的一种主动运输方式。运输过程中需要能量，被运输的物质发生化学变化的运输叫基团移位。许多糖就是靠基团移位进行运输的。这种运输方式是微生物通过磷酸转移酶系统来运输营养物质的。,膜,外,内,E,c,糖,糖-,P,F,F,-P,P-,HPr,HPr,PEP,丙酮酸,E,基团移位,磷酸转移,E,系统（,PTS）,酶（非特异性）,酶: 酶,c,酶,a,酶,b,热稳定蛋白,HPr,（,特异性）,PEPHPr,Mg,+2,酶磷酸,HPr,+,丙酮酸,(在细胞质中进行),磷酸,HPr,糖,Mg,+2,酶,糖磷酸脂,HPr,（,在细胞膜上进行）,F,3,磷酸,HPr F,3,磷酸3,HPr,F,3,磷酸3乳糖,Mg,+,酶 3乳糖3磷酸,基团转移运输特点：,需要磷酸酶系统进行催化,被运输的物质发生化学变化，被磷酸化,需要能量,第三节 营养物质进入细胞,三、主动运输,(,active transport,),4、,Na,+,K,+,-ATP,酶(,Na,+,K,+,-ATPase,),系统,丹麦学者斯克（,J.C.Skou,),在1957年发现，在1997年获得诺贝尔化学奖，是一种重要的离子通道蛋白，功能是利用,ATP,的能量将,Na,+,由细胞内泵出胞外，并将,K,+,泵入胞内。细胞内维持高浓度,K,+,是保证许多酶活性和蛋白质合成所必须的。又称为,Na,+,-K,+,-,泵。,主动运输,钠钾泵,（直接消耗,ATP）,第三节 营养物质进入细胞,四、膜泡运输,(,memberane,vesicle transport,),膜泡运输主要存在于原生动物中，特别是变形虫(,amoeba,)，,为这类微生物的一种营养物质的运输方式)。,胞吞和胞吐作用,生物大分子或颗粒物质的运输,物质的跨膜运输 （总结）,被动运输,简单扩散,促进扩散,主动运输,直接消耗,ATP,（,动物细胞）,钠钾泵,（植物细胞）,质子泵,胞吞和胞吐作用,生物大分子或颗粒物质的运输,本章思考题：,1）微生物由于个体微小一般都是以其群体形式进行研究或利用，这必然就要涉及到对微生物的培养。能否找到一种培养基，使所有的微生物都能良好地生长？为什么？,2）试结合微生物学实验课的内容，谈谈在选择、配制和使用培养基时应注意哪些方面的内容。你们在实验中是如何做的？有何体会？,3）试比较营养物质进入微生物细胞的几种方式的基本特点。,下,课,啦,