第6章__基因表达

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第,6,章 基因表达,基因概念与结构,基因转录（自学）,蛋白质合成（自学）,基因表达调控,本章学习内容,基因,性状,?,基因表达,转录,转录后水平调控,翻译,翻译后水平调控,蛋白,功能,基因,基因表达是,一个复杂生物过程,？,性状,基因转录的产物？,1,、,2,、,3,性状,？,基因的概念？,过去是,？,现在是,？,6.1,基因（概念与结构）,1,、基因概念的发展,（,1,）经典遗传学中的基因概念,遗传因子,生物性状遗传的符号,（,孟德尔,，,1865,）,如豌豆红花,(C),、白花,(c),、植株高,(H),、矮,(h),负责遗传性状传递的颗粒，代表了决定某个性状遗传的抽象符号。,。,基因,遗传因子的代名词，还没有物质内涵,（,Johannsen,，,1909,）,基因是化学实体：,直线排列于染色体上 是遗传功能单位,（,Morgan,等，,1910,）,功能单位：控制一个或者几个性状。,结构单位：染色体片段，称基因座位（,locus,）,与染色体一起有丝分裂和减数分裂。,突变最小单位：,A,a,交换最小单位：,A,B,三位一体：结构单位、功能单位、交换重组单位，基因的内部是不可分的。,经典遗传学基因的概念,没有解决根本问题：,基因是什么？,基因功能是什么？,基因究竟如何行使其功能？,现代遗传学已基本回答了这些问题,!,分子遗传学关于基因的概念,.,揭示遗传密码的秘密：基因 具体物质。一个基因,DNA,分子上一定区段，携带有特殊遗传信息 转录成,RNA,翻译成多肽链，或对其它基因的活动起调控作用,(,如调节基因、启动基因、操纵基因,),。,.,基因不是最小遗传单位 更复杂的遗传和变异单位：例如：在一个基因区域内，仍可以划分出若干起作用的小单位。,（,2,）,分子遗传学关于基因的概念,现代遗传学中的基因概念,基因是什么,?,遗传物质是,DNA,（,RNA,）,细菌转化试验（,Griffins,1928,；,Avery,1944,）,噬菌体侵染试验（,Hershey-Chase,，,1952,）,植物病毒重建试验（,Heinz,1956,）,突变子,(,muton,),：性状突变时产生突变的最小单位。一个突变子可以小到只有一个碱基对；如移码突变。,重组子,(recon),：性状重组时，可交换的最小单位。一个交换子可以只包含一个碱基对。,顺反子,(,cistron,),：表示一个作用的单位，基本符合通常所述基因的大小或略小。所包括的一段,DNA,与一个多肽链合成相对应；平均为,500,1500,个碱基对。,基因概念,：,.,可转录一条完整的,RNA,分子或编码一个多肽链；,.,功能上被顺反测验或互补测验所规定。分子遗传学保留功能单位的解释，而抛弃最小结构单位说法。,基因,：相当于一个顺反子，包含许多突变子和重组子。,顺反子：基因具体化为,DNA,分子上的一段序列,（,Benzer,，,1957,）,Benzer,（,1955,）通过对大肠杆菌的噬菌体,T4,的,rII,区基因的深入研究，揭示了基因内部的精细结构，提出了基因的顺反子（,cistron,）概念（,1957,）。,认为基因是,DNA,分子上的一段序列，它负责传递遗传信息，是决定一条多肽链的完整功能单位，结构上内部是可分的，组成顺反子的核苷酸可以独立发生突变和重组。,基因的顺反子概念冲破了传统的“三位一体”的基因概念，纠正了长期以来认为基因是不能再分的最小单位的错误看法。,基因的种类,？,（,3,）基因结构和功能认识的新发展,随着分子杂交技术、,DNA,测序和分析技术、基因克隆与功能分析技术等的发展，人们对基因结构与功能的认识更加深入。,结构基因,调控基因,重叠基因（,Sanger,，,1977,）,共有一段,DNA,序列的两个或两个以上的基因（,overlapping gene,），结构的非独立性。,噬菌体,X174,重叠基因：,一个基因完全在另一个基因里面；两基因部分重叠；两个基因只有一个碱基重叠。,它打破了“基因的编码序列是有序地排列在,DNA,链上，每个基因按次序阅读下去”以及“基因是互不沾染、单个分离的实体”等传统观点。,断裂基因,（,Berget,等，,1977,）,基因的结构是不连续的,真核生物基因的编码序列是不连续的，在两个编码序列之间有一段不编码蛋白质的非编码序列。,编码序列：外显子或外元（,exon,）,非编码序列：内含子或内元（,intron,）,真核基因转录首先产生,初级转录物,（,primary transcript,）包含了基因的全部序列，然后发生,RNA,剪接（,RNA splicing,），将其中的内含子剪除，使外显子序列连接起来产生,成熟的,mRNA,。,鸡卵清蛋白基因模板链与其成熟,mRNA,之间分子杂交电镜照片及模式图，图中示,7,个内含子（,A-G,），,产生未配对的突出环,跳跃基因或转座元件（,McClintock,，,1951,）,基因并非都是固定不动的,1951,年,B.,Mclintock,首先在研究玉米子粒色斑的不稳定遗传中发现了控制因子（,controlling element,），后来被命名为转座元件（,transposable element,）或转座子（,transposon,）（,1976,）：,基因组中存在可移动的,DNA,序列，可以通过切割、重新整合等一系列过程从基因组的一个位置“跳跃”到另一个位置。,转座（,transposition,）：,A,、在转座酶的作用下，转座因子从原来位置上被切离下来，然后插入到染色体上新的位置。,B,、染色体上的,DNA,序列转录成,RNA,，然后,RNA,反转录产生的,cDNA,再插人到染色体上新的位置。,假基因（,Jacq,等,，,1977,）,基因并不都是有功能的。,与有功能的基因在核苷酸顺序的组成上非常相似，却不具正常功能的基因。,1977,年在爪蟾的,5S,基因系统中发现了假基因，以后在珠蛋白基因簇、免疫球蛋白基因簇以及组织相容性抗原基因簇中都发现有假基因。,假基因没有明确的生物学功能。,（,4,）,100,年来基因内涵的演变,结构：,念珠颗粒状,一段连续,DNA,序列（顺反子）,断裂基因,结构完整性（三位一体）,内部可分（重组子、突变子）,编码独立性,重叠基因,存在静止性,跳跃基因,功能：,一个性状,一个酶（蛋白质）,一条多肽链（酶蛋白等）,一条,RNA,链（,rRNA,基因等）,无产物有功能（操纵基因）,无产物无功能（假基因）,基因的作用与性状的表现,S,(,GTA,Val,),A,(,GAA,Glu,),C,(,AAA,Lys),人的血红蛋白的两个,链的突变体,S,、,C,与,A,的不同，仅仅是一个核苷酸的改变。,结构蛋白,豌豆：圆粒皱粒,R,淀粉分支酶（,SBE,）基因正常，淀粉粒形成,圆粒豌豆。,r,SBE,基因插入失活（,0.8kb,），蔗糖积累,皱粒。,酶蛋白,所以,基因,产生多肽，有表型,产生禾,tRNA,、,rRNA,，无表型,不转录,mRNA,但对其它基因起调控作用,2.,基因的一般结构特征,非编码序列,外显子序列,内含子序列,基因序列,非基因序列,基因组序列,编码序列,真核生物基因的一般结构,5,非翻译区,3,非翻译区,一个完整有功能的基因包括三个基本序列：,5,侧翼区（上游区）、转录区和,3,侧翼区（下游区）。,基因序列,是基因组中决定蛋白质（或,RNA,产物）的,DNA,序列。当还未发现与这个序列对应的蛋白质产物时，这种,DNA,序列就称为可读框或开放阅读框（,ORF,）。它的大小可以从少于,100,个碱基对（,bp,）到几百万个核苷酸（,nt,）不等。,（,1,）外显子和内含子,原核生物的基因,是连续编码的一段,DNA,序列。,真核生物的基因,一般是断裂基因，由若干个外显子和内含子组成。在每个外显子和内含子的接头区，有一段高度保守的共有序列（,consensus sequence,），,即内含子,5GT.3AG,GT-AG,法则,，这是,RNA,剪接的信号。,真核基因,初级转录物,不均一核,RNA,成熟的,mRNA,RNA,剪接,前体,mRNA,转录,