植物生理学 第七章 植物的光形态建成

Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,第七章 植物的光形态建成,plant physiology,植物生理学,本章内容,提要,光受体,光敏色素、隐花色素、紫外光,-B,受体,光形态建成,光与种子萌发、光与营养生长、光与花色素苷和其他类黄 酮物质的合成、光与叶绿体的向光性反应、光与细胞器的形成、光与气孔开启、光周期反应,光,是影响植物生长发育的最为重要外界条件。它对植物的影响主要有两个方面：,第一，光是绿色植物光合作用所必需。,第二，光能调节植物整个生长和发育。,这种依赖光控制植物生长、发育和分化的过程，称,光形态建成,(,photomorphogenesis,),。,一 提要,光形态建成,二 光受体,光受体,(photoreceptor),：一些微量的能感受光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。,光敏色素,(,photochrome,),：感受红光,-,远红光,隐花色素,(,cryptochrome,),：感受蓝光和近紫外光,紫外光,-B,受体,(UV-receptor),：感受紫外,B,区域的光,1,光敏色素,1.1,光敏色素的发现和分布,1935,1937,年,Flint,等在研究光质对,莴苣种子,萌发的影响时，发现促进莴苣种子萌发最有效的光是在,红光,区域（,600,700nm,），而抑制莴苣种子萌发的光是在,远红光,区域（,720,740nm,）。,1946,1960,年植物学家,Borthwick,和物理化学家,Hendricks,在美国马里兰州美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发现,促进,莴苣种子萌发最有效的光是波长约为,660nm,的,红光,，,抑制,其萌发最有效的光是波长约,730nm,的,远红光,。,不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响,他们进一步发现，如果用,红光和远红光,交替,地照射,莴苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于,最后照射光的波长,。而,与交替的次数无关,。,交替的暴露在红光（,R,）,和远红光（,FR,）,下的莴苣种子萌发率,*,光处理,萌发率,/%,光处理,萌发率,/%,R,70,R-FR-R-FR,6,R-FR,6,R-FR-R-FR-R,76,R-FR-R,74,R-FR-R-FR-R-FR,7,*在,26,下，连续的以,1min,的,R,和,4min,的,FR,曝光,1959,年同一研究小组的,Butler,等研制出双波长分光光度计，发现幼苗经,红光,照射后，其,红光区域吸收减少,，而,远红光区域的吸收增加,；反之，照射,远红光,后，其,远红光区域吸收减少,，而,红光区域吸收增加,，这种吸收光谱可以多次,可逆,的变化。,提出，吸收,红光和远红光,并且可以,互相转化,的光受体是具有两种存在形式的,单一色素,。,1960,年,Borthwick,等将这种色素成功分离并命名为,光敏色素,(,phytochrome,),。其,红光,吸收形式为,Pr,，,远红光,吸收形式为,Pfr,。,光敏色素的分布：,黄化幼苗,的光敏色素含量比,绿色幼苗,多,20,100,倍。禾本科植物,胚芽鞘的尖端,、黄化豌豆幼苗的,弯钩具,有较多光敏色素。一般,分生组织,中含有较多的光敏色素。,黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布,在,黑暗,中生长的植物，光敏色素以,Pr,形式均匀地分散在细胞质中，而在,照射红光,后,Pr,即转化为,Pfr,并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。,（,1,）化学性质,光敏色素,是一种易溶于水的,色素蛋白二聚体,，每个单体均由,生色团,和,脱辅基蛋白质,组成。,生色团,是一个长链状的,4,个,吡咯环,，它以,硫醚键,结合到,120127,kDa,多肽端的,半胱氨酸残基,上。,光敏色素生色团的结构,以及与脱辅基蛋白肽链的连接,1.2,光敏色素的化学性质及光化学转换,光敏色素,生色团,的生物合成是在,黑暗,条件下进行的。生色团在,质体,中合成后被运送到,细胞质,中，与,脱辅基蛋白质,装配形成,光敏色素结合蛋白,。,光敏色素生色团与脱辅基,蛋白质的合成与装配,光敏色素有两种类型：,红光吸收型（,Pr,）,远红光吸收型（,Pfr,）,二者光学特性不同,:,Pr,吸收高峰在,660nm,Pfr,的吸收高峰在,730nm,当,Pr,吸收,660nm,红光,后，就转变为,Pfr,，而,Pfr,吸收,730nm,远红光,后，会逆转为,Pr,。,Pfr,是,生理激活型,，,Pr,是,生理失活型,。,光敏色素的吸收光谱,（,2,）光敏色素的类型,（,3,）光化学转换,Pr,和,Pfr,在小于,700nm,的光波下，都有不同程度的吸收，出现相当多的,重叠,（见上图）,。,在一定波长的光照下，具有生理活性的,Pfr,浓度,占光敏色素的,总浓度,（,C,ptot,=,C,Pr,+C,Pfr,）,的比例被称为,光稳定平衡,，即,=,C,Pfr,/,C,ptot,。,不同波长的红光和远红光可以组成不同的混合光，能得到各种,值。,Pr,比较,稳定,，,Pfr,不稳定,。在,黑暗,条件下，,Pfr,会逆转为,Pr,，使,Pfr,浓度降低；,Pfr,也会被蛋白酶降解。,Pfr,一旦形成，即和某些物质（,X,）,反应，生成,PfrX,复合物,，经过一系列信号放大和转变过程，产生可观察到的,生理反应,。,光敏色素,Pr,和,Pfr,相互转化作用如下：,1.3,光敏色素的生理作用,PfrX,复合物,，引起一系列,生理生化反应,，最终表现为,光形态建成,、,成花诱导,等。,与光敏色素有关的生理生化反应非常广泛,，包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、叶的运动和节律现象等。,光敏色素是通过,基因,和,酶,介导这些生理生化反应的。,现已发现,60,多种酶或蛋白质受光敏色素的调节。,叶绿体形成与光合作用：,氨基酮戊酸脱水酶，,NADPH-,脱植基原叶绿素氧化还原酶，叶绿素,a/b,结合蛋白，铁氧还蛋白，光基因,32,，,3,磷酸甘油醛脱氢酶，,Rubisco,，,PEPcase,呼吸与能量代谢,细胞色素,C,氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，二磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶，葡萄糖,6,磷酸脱氢酶，,3,磷酸甘油醛脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶，抗坏血酸氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶,碳水化物代谢,淀粉酶，,半乳糖苷酶,受光敏色素调节的酶,脂类代谢：,脂氧合酶,氮及氨基酸代谢,硝酸还原酶，天冬氨酸氨基转移酶，谷氨酰胺合成酶，谷胱甘肽还原酶，苯丙氨酸转氨基酶,亚硝酸还原酶，谷氨合成酶,蛋白质代谢：,氨酰,t-RNA,合成酶,核酸代谢,核糖核酸酶,，,RNA,核苷酸转移酶，三磷酸核苷酶,次生代谢：,苯基苯乙烯酮异构酶，苯基苯乙烯酮合成酶，肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂解酶,激素代谢与生长发育：,吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰,CoA,还原酶，精氨酸脱羧酶,1.4,光敏色素的作用机理,光敏色素是如何把,光信号,转化为植物生长发育方面的变化呢？,一般认为有两种机制解释此过程：,一是认为光敏色素,本身就是一种,蛋白激酶,，通过光依赖进程进行信号传导。,二是认为光敏色素以光依赖方式,与另一分子相互作用,，从而进行信号转导。,信号,受体,反应,光敏色素的激酶性质,（,1,）,膜假说,Hendricks,和,Borthwick,（,1967,）提出。,主要内容,：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，,Pfr,直接与,膜,发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响,跨膜离子流动,和,酶的活性,，最终引起植物形态建成的变化。,Dreyer,和,Weisenseel,（,1979,）,发现，,红光,诱导,转板藻叶绿体,运动：转板藻带状叶绿体的宽面在,黑暗,中与细胞上表面是,垂直,的，从上面照射,红光,30s,后，细胞内,Ca,2+,增加,10,倍，叶绿体的宽面就,平行,于细胞上表面，再照射,30s,远红光,，叶绿体又与上表面,垂直,。,信号传递链,：红光,Pfr,增多跨膜,Ca,2+,流动细胞质中,Ca,2+,增加,钙调素（,CaM,）活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动,（,2,）基因调节假说,该假说由,Mohr,在,1966,年提出，认为光敏色素通过调节,基因的表达,而参与到光形态建成。,如,Rubisco,小亚基的基因（,SSU,）,的表达受红光和远红光的调控，光诱导其,mRNA,水平的提高。,光形态建成过程中基因活化的,3,个步骤,2,隐花色素,19,世纪,70,年代以来，人们发现可见光谱中的短波光如,蓝光,和,近紫外光,也调控着植物的许多生长发育过程。,如高等植物的向光性反应，气孔的开启，叶绿体的分化和运动、茎伸长的抑制等；蕨类植物丝状体发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝卜素的合成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。,植物的光形态,建成受,蓝光、近紫外光,调节的，其光受体称作,蓝光,/,近紫外光受体,(B/UV-A receptor),，简称,蓝光受体,。,Cressel,把它命名为,隐花色素,（,Cryptochrome,）。,隐花色素作用光谱的高峰处在,450nm,左右，所以常称隐花色素所起的作用为,蓝光效应,。蓝光效应一般,不能,被逆转。,3,紫外光,B,受体,紫外光区,（,280,320nm,）,的光也可诱导植物光形态反应，如它诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成,花青素,。,紫外光反应的光受体是一类,未知化学本质,的光受体，称为,紫外光,B,受体,（,UV-B receptor,），它在细胞内吸收,280-320nm,紫外光引起光形态反应，作用高峰在,290nm,左右。,三 光形态建成,1.,种子萌发,6.,小叶运动,11.,光周期,16.,叶脱落,2.,弯钩张开,7.,膜透性,12.,花诱导,17.,块茎形成,3.,节间延长,8.,向光敏感性,13.,子叶张开,18.,性别表现,4.,根原基起始,9.,花色素形成,14.,肉质化,19.,单子叶植物叶片展开,5.,叶分化和扩大,10.,质体形成,15.,偏上性,20.,节律现象,光敏色素,、,隐花色素,等光受体，在吸收了不同波长的光以后，可以诱导和调节植物的形态建成，并对某些生理过程有着显著影响。,高等植物中一些由光敏色素控制的反应,光形态建成的实例,光与种子萌发,种子萌发过程中有的需要光的种子叫,需光种子,，又称,喜光种子,。如莴苣、烟草和拟南芥的种子，喜光种子一般都比较小。,有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，称为,需暗种子,。较大的种子一般是需暗种子。,有些种子的萌发被光照抑制，称为,嫌光种子,。如黑种草属植物和西瓜属植物的种子。,红光,照射后形成光敏色素的,活性形式,Pfr,，引起,GA,、,细胞分裂素,合成，或破坏,ABA,，从而破除种子的休眠，促进种子萌发。,例如需光种子的萌发也可用,GA,促使其萌发。,2,光与营养生长,单子叶植物：,胚芽鞘迅速伸长、幼叶从胚芽鞘中抽出、茎基部的分蘖等都与,光敏色素,的调节有关。,双子叶植物,：胚轴破土伸出地之前，茎尖为钩状，当出土后,接受光照,弯钩展开，黄化现象消失。,光可以,抑制茎的伸长,。因为植物生长快慢与体内,生长素,含量有关，而光照尤其是,蓝紫光,加快,IAA,氧化分解，使茎端生长素含量,下降,。这是,高山,植物比,平原,植物生长,矮,的原因之一。,林业生产上适当增加种植密度以获得少分枝、少结节的通直优质木材。,在农业生产上，利用,浅蓝色,塑料薄膜,低温下育秧，比无色的好。因为其可大量透过,400-500nm,波长的,蓝紫光,，使秧苗,矮壮,；同时可吸收大量的,600nm,波长的,橙光,，使膜内,温度升高,，有利秧苗生长。,3,光与类黄酮物质的合成,植物在特殊的细胞中合成,类黄酮物质,花青素苷,的过程往往是,光,