第十一章植物生殖生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,花形态建成的顺序,第十一章 植物生殖生理,本章重点、难点：,1,春化作用及其生理基础,2,植物的光周期反应类型及光周期诱导的机理,植物的生殖生长,是在营养生长的基础上进行的，当植物的营养器官，根、茎、叶生长到一定程度后，植物就开始生殖生长。,由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折,植物从营养生长向生殖生长转化需要一些特殊条件，但不论是一年生、二年生或多年生植物都必需达到一定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而成花。,植物能对环境起反应而成花所必需达到的生理状态称,花熟状态,（,ripeness to flower state,）。,植物达到花熟状态之前的时期称,幼年期,（,juvenile phase,）。,植物达到花熟状态，在适宜的环境条件下就可开始,花芽分化,，这是植物从营养生长转入生殖生长的标志。,植物的开花通常被分为三个顺序过程：,成花诱导（,floral induction,）过程：,指经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程；,成花启动（,floral evocation,）过程,：分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程即花的发端；,最后是花发育（,floral development,）过程,：指花器官的形成和生长。,第一节 幼年期,幼年期（,juvenile phase,）：,在具有开花能力之前的发育阶段。,特点：,任何开花诱导机制都无效，不能促进其开花。,幼年期的长短因植物种类不同而有很大差异：,草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期；,果树为,3,15,年；有些木本植物的幼年期可长达几十年；,有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。,幼年期生理特征：,生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成快，含较多生长素。,植株不同部位的成熟度不同。,基部,幼年期、中部,中间型、顶部,成年期,植物经过一段时间的营养生长以后在一些外界条件的作用下触发植物体细胞内的某些成花诱导所必须的生理变化。,低温和光周期,第二节 春化作用,一,.,春化作用概述,1.,发现,1918,，加斯纳,(Gassner),冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，,而春黑麦则不需要。,1928,年，李森科,(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，开花，春化。,低温诱导促使植物开花的作用称春化作用,(vernalization),概念,2,、春化植物的类型,具有春化作用的植物称为春化植物。,冬性一年生植物：小麦、大麦等,二年生植物：甜菜、天仙子、甘蓝等,需冬季低温诱导的多年生植物：菊花、桂竹香、紫罗兰等。,二、春化作用的感受时期及部位、刺激传导,1,、感受春化作用的时期,（,1,）种子春化型：在种子萌发期能感受低温通过春化作用，,如萝卜、白菜、小麦等。,在种子中感受低温的部位是胚。例如将冬黑麦的胚培养在含蔗糖的培养基上，用低温处理，就可通过春化。,（,2,）绿体春化型：,有些植物感受低温的时期比较严格，只有在形成一定的绿体后，才能感受低温，通过春化作用，例如甘蓝、元葱、胡萝卜、月见草等。月见草要在长出,67,片叶后，才能感受低温的诱导。,2,、感受春化的部位,茎尖生长点（分生组织和进行细胞分裂的部位）,怎样证明感受部位是茎尖生长点？,3,、春化作用的传导：,植株接受春化作用以后，会产生,春化素,并且可以在植株内传导。,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性,三,.,春化作用的条件,1,、一定低温和一定的持续时间,低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的温度为,0-15,，并需要持续一定时间,.,不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为,0-5,，春小麦为,5-15,。,相对低温型,：低温处理促进植物开花,，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温。,绝对低温型,：若不经低温处理，植物绝对不能开花。,一般二年生植物和多年生植物属此类。,2.,水分,如果植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，,如冬小麦已萌动的种子，含水量低于,40%,，就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。,3.,氧气,充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，既使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。,这表明春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸。,4.,养分,春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，如果培养基中不含蔗糖，不能通过春化。,四、春化作用的特点,1.,春化作用的解除和春化作用的积累,在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种现象称为,去春化作用。,如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成的效应就不能被解除即,春化作用的积累,。,2.,再春化作用,去春化作用后，再进行低温处理，植物重新获得低温的诱导效应，这种现象称为,再春化作用,。,五、春化作用的机制,前体物,低温,中间产物,低温,最终产物 （完成春化）,高温,中间产物分解（解除春化）,植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化,六、春化作用的生理生化变化,1,、呼吸速率加快,用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征，也就是主要合成,ATP,，随后，呼吸代谢逐渐的转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的延续，植物体内在进行物质的转化和合成。,2. mRNA,和蛋白质的变化：,用冬小麦进行的研究表明，经过一定时间的低温，冬胚的,RNA,周转速率加快，特别是,mRNA,，蛋白质的合成速率加快，,而且有新的,mRNA,和新的蛋白质产生。,这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表达。,3,、激素的变化：,在小麦、燕麦、菊花和油菜，,GA,含量升高，,低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力，在有些植物中这种能力可通过稼接传递。,GA:,可代替低温；低温处理后，,GA,增加。,冬小麦的,GA,春小麦，但经低温能增高到春小麦的水平。,用,GA,生物合成抑制剂处理,抑制春化。,GA,与春化作用有关,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,但,GA,不是春化素,有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内,GA,含量并不增加。,低温诱导,抽薹时就出现花芽，,GA,茎伸长或抽薹，但不一定开花。,GA,不能代替低温。,？,返回,七、春化作用的应用,1.,用春化作用理论指导引种：,不同纬度温度有明显差异，在南北方之间引种，必须了解品种对温度的要求。,例如冬小麦北种南引，由于南方气温高，不能满足春化的要求植物只营养生长，不开花结实。,2,、人工春化处理,1,）调节成熟期和播期：,将具有春化特性的种子在播种前用春化处理，可调节开花期和播种期。,例如将春小麦在播种前春化处理，可提前开花和成熟,510,天，可避开干热风的危害。将冬小麦种子春化处理后，可以春播。,2,）、控制开花期：,在制种上和花卉栽培上，用低温预先处理，可使秋播的一、二年生改为春播，当年开花。,例如：用,05,低温处理石竹可促进开花；蔬菜生长上可用解除春化作用的方法抑制开花，如抑制洋葱开花。,第三节 光周期现象,通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在经过春化作用（低温诱导）后，还需要一定时间的长日照，才能完成花芽分化；,还有一些植物花芽分化不需要低温，但需要短日照诱导才能进行花芽分化。,白天黑夜的相对长短，称为,光周期,（,photoperiod,）,植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为,光周期现象（,Flowering in response to relative length of day and night,）。,光周期现象的发现,光周期现象是美国的,Garner,和,Allard,发现的。他们发现两个难以解释的现象：,一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株高可达,3-5,米，但是不开花，如果在冬季的温室里，株高不到,1,米就可以开花；,另一个现象是，某个大豆品种，在春季的不同时间进行播种，但在夏季的同一时间开花，尽管不同播种期大豆的营养体大小不同。,上述现象说明植物在特定季节开花，他们认为一定有某个环境因子在控制开花。,植物主要的环境因子有温、光、水、气、矿质营养。那么随季节变化的主要是,温度和光照长度,。,因此，他们检验了日照长度对烟草开花的影响，,结果发现，只有当日照短于,14,小时，烟草才开花，否则就不开花。,后来又发现许多植物开花需要一定的日照长度，,如冬小麦、菠菜、萝卜、豌豆、天仙子等，这就是光周期现象的发现。,一、植物光周期反应的类型,不同植物开花对光周期的要求不同，也就是反应不同，根据植物对光周期的反应不同，可将植物分为三大类。,1,、短日植物（,SDP,，,Short-day plant,）,这种植物在日照长度短于某一定临界值时才能够开花，对于这种植物适当缩短光照，延长黑暗，可提早开花。,在临界日长内，延长光照，就延迟开花，如果光照时数大于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。,短日照植物有,大豆、紫苏、水稻、苍耳、菊、烟草、一品红、甘蔗,等。,2,、长日植物（,LDP,，,Long-day plant,）,这种植物在日照长度大于某一临界值时才能开花。在临界日长以上，延长日照，缩短黑暗，可提早开花。,如果日照长度短于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。,长日植物包括，,小麦、菠菜、胡萝卜、甜菜、豌豆、油菜、天仙子,等。,3,、日中性植物（,DNP,，,day-neutral plant,）,这植物开花对日照长度没有特殊的要求，在任何日照长度下均能开花，因此可四季种植，这种植物开花受自身发育状态的控制。,日中性植物包括,蕃茄、四季豆、菜豆、黄瓜、辣椒,等。,植物光周期现象还有两种特殊的反应类型（双重日长类型）：,长短日植物（,Long-short-day plant,），,这类植物开花要求在长日照后接着短日照。如要求夏季长日照和秋季短日照。,如芦荟、茉莉。,短长日植物（,Short-long-day plant,），,这类植物开花要求在短日照后跟着长日照，如经历春季短日照后再经历夏季的长日照，这类植物包括,白草木樨,。,不同光周期类型的植物。,左上：短日植物一品红,左下：长日植物小麦,右上：日中性植物玉米,二、临界日长,：,定义：,指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的,最长日照时间,或诱导长日植物开花所必需的,最短日照。,长日植物：,日照时间,临界日长，无论多长均能诱导开花,短日植物：,日照时间,临界日长，可诱导开花。,临界暗期,定义,指昼夜周期中短日植物开花必需的,最短暗期,长度或长日植物能开花所必需的,最长暗期,长度。,长日植物（,LDP,）：,暗期,临界暗期，能开花。,暗期中断试验,在暗期中间用短时间的光照打断暗期，则会抑制短日植物开花，促进长日植物开花，其中以红光效果最好。,（一）光周期诱导,1,、定义：植物在经过一段适宜的光周期处理后，可长期保持刺激效果，以后即使在不适宜条件下也能正常开花，这种现象为,光周期诱导,。,光周期诱导时间依不同植物品种、年龄、温度、光强而不同。,三、光周期诱导和光信号的感受及传导,2,、暗期在光周期诱导中的作用,在光周期诱导中，中断光期和中断暗期试验表明，,暗期（黑夜长度）比光期（日长）,长度更重要。,中断光期，就是在光照期间用短暂的黑暗打断；中断暗期，就是在黑暗期间用短暂的光照打断。,从试验中可以看到，在光周期诱导中，暗期长度比光期更重要，所以长日植物，实际上是一个短夜植物，而短日植物是长夜植物。,在光周期诱导中三个最主要的因素是：,临界日长、诱导周期数、光的性质,诱导周期数,植物达到开花适宜的光周期数,如：苍耳,1,个光周期； 大豆,3,个；菊花,12,个；甜菜,15-20,个。,光强,:,光周期诱导的光强很微弱，,50100lx,。,光质,红光对花诱导最有效,（二,),、光周期诱导的感受部位和时期,1,、植物感受光周期诱导的部位是叶片。,1936,年，柴拉轩将菊花的顶端用长日照处理，叶片做短日照处理，菊开花。反过来将顶端用短日照处理，叶片用长日处理，菊不开花。由此证明，,菊感受短日照诱导的部位是叶片。,后来,Hamner,和,Bonner,将生长在长日照下的苍耳的一片叶用短日处理，就可诱导产生花原基，将苍耳全部叶片打去，只留一片叶，也可进行光周期诱导，如果将全部叶片打去，就不能感受短日照。,2,、光周期诱导的时期,叶片感受光周期诱导的能力与叶龄和叶的发育阶段有关,.,叶龄指叶片形成顺序，例如,第四片，叶龄为四，,只有一定叶龄的叶片才能感受光周期诱导，也就是植株要具有一定的生理年龄，如苍耳在叶龄为四或五时，才能感受日照。,从叶的发育阶段看，,刚刚充分展开的叶片对光周期诱导最敏感，,幼叶和老叶的敏感性降低。,多数植物需要几天，十几天，到二十几天的光周期诱导，但有的植物所需时间较短，如短日植物的苍耳、日本牵牛，只需一天。长日植物白芥、毒麦也只需一天，就可完成诱导，进行花芽分化。,植物完成光周期诱导后，再放入不适合光周期下也能开花。,在某些条件下，植物其它部分也可感受光周期诱导。,例如，一种藜科植物去叶后仍可感受短日照，不带芽的紫雪花的茎切段在短日照下,4,星期，就可诱导花芽分化。,（三）、光周期诱导的传导,适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物,成花素。,四、植物激素与光周期诱导,赤霉素处理可代替长日照诱导许多长日植物开花，但对短日植物无效（除极个别短日植物）。但人仍然认为它可能是开花剌激物之一。,脱落酸促进短日植物开花。,IAA,对短日植物苍耳、大豆抑制；对长日植物天仙子、蝇子草、毒麦促进。,IAA,和,ETH,促进菠萝开花。,CTK,促进紫罗兰属、黎属、牵牛署等短日植物开花，对长日植物拟南芥也有促进作用。,七、光周期现象在农业上的应用,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,低纬度区：,以短日照条件为主，气温高，以短日和日中性植物为主，基本无长日植物。,中纬度区：,LDP,，,SDP,均有，,LDP,夏季开花，,SDP,秋季开花。,高纬度区：,以长日照条件为主，气温低，植物中以,LDP,为主，基本上无短日植物。,长日植物主要起源于高纬度地区，短日植物主要起源于低纬度地区；短日植物主要分布于低纬度地区，长日植物主要分布于高纬度地区，在中纬度地区，长日植物和短日植物都有分布。,1,、指导引种,在生产上经常需要从外地引进优良品种，但在引种时应注意三个问题：,（,1,）了解所引品种的光周期反应特性，是长日、短日植物，还是日中性；,（,2,）了解原产地和引种地的光周期差异；,（,3,）明确引种的目的，是为了收获生殖器官，还是为了收获营养器官。,如果以收获生殖器官为主，在不同纬度地区引种时应遵循以下原则：,短日植物：,北种南引，提前开花，应引晚熟种；,南种北引，开花推迟，应引早熟种。,长日植物：,北种南引，开花推迟，应引早熟种；,南种北引，开花提前，应引晚熟种。,2,、控制开花期,控制开花期有两方面的应用,(1),杂交育种使父、母本花期相遇。,（,2,）,花卉生产上，通过控制光周期调节开花期,如菊花提早开花，短日照处理（延长暗期）,;,推迟开花，暗期中断。,3,、促进营养生长：,阻止开花，延长营养生长；,如甘蔗是短日植物，临界日长为,10,小时，在短日照来临时，在午夜用闪光处理，可维持营养生长，不开花，提高蔗糖产量。,4,、在育种方面：,利用植物的光周期反应特性，进行南繁（北育），增加世代，缩短育种年限。,如高纬度地区的短日植物，在冬季可到低纬度地区种植，以增加世代。,春化作用与光周期的关系,绝大多数要求,低温春化,的植物是属于,长日照,植物,如冬小麦、冬大麦、菠菜、糖甜菜、康乃馨等。,菊花,是,低温,短日照,植物,。,而,蚕豆、甜豌豆,则属于低温,日中性,植物,。,第四节 花器官形成的生理,植物经过成花诱导后产生开花刺激物。成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的状态，即,成花决定态。,进入成花决定态的植物就具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始,花的发育过程。,A.,成花诱导,C.,花发育,B.,成花启动,大多数植物发生成花反应使生长锥的表面积增大，表面出现皱折，使在原来分化形成叶原基的地方形成,花原基,，再由花原基逐步分化产生花器官各部分的原基，进而形成花或花序。,在生长锥分化成花芽的过程中，其内部也发生了可溶性糖增加等一系列的生理生化变化。,花原基形成、花芽各部分分化与成熟的过程，称为,花器官的形成或花芽分化,（,flower bud differentiation,）。,1.,形态变化,不论是禾本科植物的穗分化或双子叶植物的花芽分化，在经过光周期诱导后（,有的植物既要经低温春化，又要经光周期诱导,），最初的形态变化都是,生长锥的伸长和表面积的增大,。,一、花芽分化初期茎生长点的形态及生理变化,苍耳接受短日诱导后生长锥的变化,2.,生理生化变化,在开始花芽分化后，细胞代谢水平增高，有机物发生剧烈转化。,如葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖含量增加；氨基酸和蛋白质含量增加；核酸合成速率加快。,花器官分化和发育受基因调控，在拟南芥等植物的成花中，已发现有多种基因参与调控。,影响花芽分化的原因,-,植物激素,环境条件,生理条件,二、 花形态发生中的同源异形基因和ABC模型,（一） 同源异形基因,同源异形：分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。,决定花器官特征的是一组,同源异形基因,，这些基因改变花器官的特征，但是不影响花的发端。,拟南芥中决定花器官特征的同源异形基因包括,5,种：,Apetala 1 (AP1),、,Apetala 2 (AP2),、,Apetala 3 (AP3),、,Pistillata (PI),和,Agamous(AG),。,它们归纳为,A, B, C,三类：,Apetala 1 (AP1),、,Apetala 2 (AP2),为,A,类,，,Apetala 3 (AP3),、,Pistillata (PI),为,B,类,，,Agamous(AG),为,C,类,，,它们的不同的协同表达形式导致不同的花器官特征的形成,。,（二）、花器官形成的,ABC,模型：,Meyerowitz, Coen,于,1991,1994,年提出，花器官分为四轮,花萼、花瓣、雄蕊、心皮，自外向内依次排列，它们分别被,ABC,三种同源异型基因控制。,萼片,A,类基因表达；,花瓣,A,类和B类基因同时,表达；,雄蕊,B,类和C类基因同时,表达,；,雌蕊(心皮),C,类基因的表达。,拟南芥同源异型基因发生突变对花器官形成的影响,突变基因组,突变体表型,A,组,（,AP1/AP2,）,第,1,轮萼片变为心皮，第,2,轮花瓣变为雄蕊,B,组,（,AP3/PI,）,第,2,轮花瓣变为萼片，第,3,轮雄蕊变成心皮,C,组,（,AG,）,第,3,轮雄蕊变成花瓣，第,4,轮心皮变成萼片,B,和,C,组,（,AP3/PI,和,AG,）,第,1,轮至第,4,轮全部发育成萼片,1995,年,Colombo,等报道在矮牵牛中,FBP7,和,FBP11,基因与胚珠发育有关，,FBP11,在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。,如果干扰,FBP11,的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与,C,类基因功能部分重叠的,D,类基因,。,拟南芥中,SHP1,、,SHP2,也是,D,功能基因，它们和,AG,、,STK,共同控制着胚珠的发育。,19911998,年期间，,Yanofsky,实验室分离出在花分生组织中表达的一些,AG,家族基因，,如,AGL2,，,AGL4,和,AGL9,，,它们先于,B,和,C,类基因表达,.,AGL2,，,AGL4,和,AGL9,基因的三重突变体的花器官每轮仅产生萼片，因此，这些基因被重新命名为,sep1,、,sep2,、,sep3,，它们共同决定花瓣的发育。,2000,年,Theissen,和,Saedle,将它们命名为,E,类基因。,花器官发育的,ABCDE,模型：,A,类基因控制第,1,、,2,轮的发育,B,类基因控制第,2,、,3,轮的发育,C,类基因控制第,3,、,4,、,5,轮的发育,D,类基因控制第,5,轮的发育，,D,基因突变体缺乏胚珠,E,类基因控制第,1,轮以外其它轮的发育，,E,基因突变体的全部花器官只发育成为萼片,花器官的分化形成是,DNA,RNA,P(,蛋白质,).,系统活化的结果：,特异基因表达,花器官分化形成（,ABC,模型、,ABCDE,模型,）,花诱导（内外刺激,）,激素类开花刺激物,特殊,mRNA,蛋白质（酶）,代谢变化,花同源,异型基因,分生组织决定基因,三、花器官形成所需条件,（一）外因：,1,、光：,光对花器官形成的影响最大。植物花芽分化期间，若光照充足，有机物合成多，则有利于开花。,如在花器官形成时期，多阴雨，则营养生长延长，花芽分化受阻。在农业生产中，对果树的整形修剪，棉花的整枝打杈，可以避免枝叶的相互遮荫，使各层叶片都得到较强的光照，有利于花芽分化。,2,、温度：,一般植物在一定的温度范围内，随温度升高而花芽分化加快。,温度主要通过影响光合作用、呼吸作用和物质的转化及运输等过程，从而间接影响花芽的分化,。,如苹果的花芽分化最适温度为,22,30,，若平均气温低于,10,，花芽分化则处于停滞状态。,3,、水分,不同植物的花芽分化对水分的需求不同。,稻、麦等作物的孕穗期，尤其是在花粉母细胞减数分裂期对缺水最敏感，此时水分不足会导致颖花退化。而夏季的适度干旱可提高果树的,C/N,比，而有利于花芽分化。,4,、矿质元素,氮肥过少，不能形成花芽；氮肥过多，枝叶旺长，花芽分化受阻。增施磷肥，可增加花数，缺磷则抑制花芽分化。,因此，在适量的氮肥条件下，如能配合施用磷、钾肥，并注意补充锰、钼等微量元素，则有利于花芽分化。,（二）、营养状况,营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础，其中碳水化合物对花芽的形成尤为重要，它是合成其它物质的碳源和能源。,体内营养不足或缺肥，花发育不良，数目少。,（三）、内源激素对花芽分化的调控,花芽分化受内源激素的调控。,GA,可抑制多种果树的花芽分化；,CTK,、,ABA,和乙烯则促进果树的花芽分化；,IAA,的作用比较复杂，低浓度起促进作用而高浓度起抑制作用。,在夏季对果树新梢进行摘心，则,GA,和,IAA,减少，,CTK,含量增加，这样能改变营养物质的分配，促进花芽分化。,也有报道说，多胺能明显地促进花芽分化。,当雌雄蕊成熟后，花被张开、雌雄蕊露出，这一现象称,开花。,适宜的栽培密度,密度越大，花退化越多。,四、植物的性别分化,性别分化类型：,雌雄同花（两性花）、雌雄同株、雌雄异株（单性花）,雌雄个体的代谢差异：,雄株：氧化力强，处于较氧化态，呼吸速率大,雌株：还原力强，处于较还原态，呼吸速度小,外界条件对性别形成的影响：,1,光周期：,短日照：促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花,长日照：促进长日植物多开雌花，短日植物多开雄花,2,C/N,比：,C/N,，促进多开雌花,3,植物激素：,IAA,：促进雌花分化,CK,和乙烯：可促进雌花分化,GA,：促进雄花分化。,花器官的性别分化：黄瓜的雄花。,花器官的性别分化：黄瓜的雌花。,在植物的有性生殖过程中，精子和卵细胞通常要融合在一起，才能发育成新个体。,精子与卵细胞融合成为受精卵的过程，叫做受精作用。,植物受精作用,包括花粉与柱头的识别、花粉的萌发和花粉管的伸长、花粉管到达胚囊、精子与卵细胞的结合,等过程,。,第五节 受精生理,一、花粉的成分、寿命和贮存,（一）、花粉的成分,花粉的体积虽然小，但贮存了丰富的营养物质，如：各种氨基酸和蛋白质、淀粉、脂类以及维生素、酶等，,为花粉萌发和花粉管伸长必需,。,车前草,春白菊,荷花,牵牛花,蜀葵,豚草,罂栗,（二）花粉的寿命,即花粉的生活力。指花粉离开花药以后能维持受精能力时间的长短。,在自然条件下，绝大多数植物花粉的寿命都较短。果树花粉的寿命较长，可维持几周到几个月。禾本科植物花粉的生活力一般都低。如水稻的花粉，在自然条件下,10,15,分钟就会完全丧失授精能力。海枣的花粉可维持生活力数月至一年，是花粉寿命最长的种类之一。,（三）花粉寿命和贮存：,1,、湿度：相对湿度,30-40%,2,、温度：最适温度,1-5,3,、空气中,CO,2,和,O,2,含量：,CO2,寿命,，,O2,寿命,4,、光：光越强，寿命越短,二、柱头的生活能力。,一般长于花粉，水稻柱头生活力,6-7,天，但以开花当日授粉为宜，此后活力下降，不利于授粉。,三、外界条件对授粉的影响：,（一） 温度：,水稻开花期的最适温度是,30-35,。低温下花不开裂，无法受精。,（二） 湿度：,水稻开花期的最适湿度是,70-80%,，过高过低都不适（过高，花粉吸水，膨胀。过低，脱水丧失生活力）。,（三）风,:,风对花的授粉也有较大影响，无风或者大风都不利。,四、花粉和柱头的相互识别及花粉的萌发,（一）花粉与柱头的识别,花粉落在柱头上能否正常萌发并受精，决定于双方亲和性。,“识别”反应：（,花粉外壁蛋白质和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜之间的互相识别）只有同种花粉才能通过识别。,如果相互识别，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。,如果识别不通过，即为异种花粉，此时柱头产生胼胝质（葡聚糖）阻挡花粉管的生长。,优点：,维持种的稳定性，有时需远缘杂交。,（二）花粉萌发所需条件,花粉落在柱头上，通过识别后，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发，伸出花粉管。,花粉萌发所需的条件：,群体效应：,密集的花粉落到一个柱头，可以互相刺激，花粉管生长更快。,糖分：,提供能量、调节渗透压，提高膨压。,硼：,促进糖分运输和代谢，参与果胶质合成，细胞壁重建。,温度：,20-30,为最适。,有机物质：,Vit,，胡萝卜素。,五,、,花粉管在雌蕊组织中的生长,(,花粉管的伸长,),花粉管生长的动力：,吸水膨胀，内壁通过萌发孔向外突出。,花粉管生长物质来源：,自带的淀粉酶、磷酸化酶释放到花柱中，分解花柱中的物质，取得养料。,花粉管的定向生长：,花粉管在花柱中萌发生长时，总是朝着胚囊的方向生长。,花粉定向胚囊的生长的原因：,由花粉管的向化性运动引起的。,雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延伸。,六,、,花粉管到达胚珠进入胚囊,珠孔受精,:,多数植物,合点受精,:,如核桃,中部受精,:,葫芦科植物,双受精,花粉管从丝状器处进入助细胞,花粉管顶端孔裂，精子、营养核和少量细胞质释放,精子细胞从卵细胞和中央细胞无细胞壁处进入，完成双受精,花粉管进入胚囊后释放出的两个精细胞，一个与卵细胞融合成为合子，另一个与极核融合成为受精极核，这种受精方式叫做,双受精,。,双受精是被子植物特有的受精方式。,精细胞,(n) +,卵,(n),合子（,2n,） 胚（,2n,）,精细胞,(n) +,中央细胞,(2n),初生胚乳核,(3n),胚乳,(3n),被子植物双受精过程,八、受精后雌蕊的代谢的变化：,1,、呼吸作用增强,2,、生长素含量大幅度增加,（,1,）花粉中的生长素扩散到雌蕊之中,（,2,）花粉管向雌蕊花柱和子房中分泌酶体系，引起,IAA,大量合成。,3,、酶,：各种酶活性都有所增强，促进代谢，,CH,2,O,和蛋白质代谢加快,4,、吸水和吸收无机盐的能力增加,5,、营养物质向生殖器官输送增强,单性结实,不经过受精作用，子房直接发育成果实（无籽果实）的现象,。,思考题：,1,、植物感受春化和光周期的部位是什么？如何证明？,2,、植物的光周期 反应类型有几种？请设计一个实验鉴别某植物是,LDP,或,SDP,？,3,、试述春化和光周期理论在农业生产上的应用,.,4,、受精后雌蕊组织发生了哪些生理生化变化？,