组织胚胎学 第三章 普通胚胎学

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章 普通胚胎学,第一节 生殖细胞,生殖细胞（germ cell）,动物体内一种特化的细胞，是动物个体发生的基础，可产生下一代。包括精子（sperm）和卵子（ovum）。,一、精子（sperm）,（一）、类型：,1、 鞭毛型：,有1-2根鞭毛，可以运动。,2、 非鞭毛型：无鞭毛，,不能运动。,（二）、结构,（鞭毛型）：,由头（head）、,颈（neck）、,尾（tail）三部分组成。,精 子,第一节 生殖细胞,第一节 生殖细胞,第一节 生殖细胞,A、头部：,形状多样。,a、顶体,（acrosome）,：,位于头部的最前端，一个大容酶体。它协助精子进入卵内。,b、细胞核：,含有遗传物质。,第一节 生殖细胞,顶体,细胞膜,微管,线粒体,核,中段,B、颈部,很短，主要产生轴丝。,C、尾部,a、中段：,短而粗，从远端中心粒到环状中心粒。中央是轴丝，其上有螺旋状的线粒体缠绕。,b、主段,：为包有原生质鞘的轴丝，有运动的作用。,c、末段,：短而细，无原生质鞘，轴丝裸露。可运动。,第一节 生殖细胞,细胞核,中心粒,线粒体,第一节 生殖细胞,第一节 生殖细胞,第一节 生殖细胞,（三）、精子的大小和数量,A、精子的大小,因动物的种类而异。如虾的精子10m。,B、数量：,以亿计算，牡蛎一次排精有1亿多精子。,（,四）精子的运动和寿命,鞭毛型精子有运动能力。,精子的寿命很短。淡水硬骨鱼的精子在水中可活45秒到5分钟。,延长寿命的方法：,低温、常温、和冷冻。,第一节 生殖细胞,（,五）、精子的发生,分期：,增殖期、生长期、成熟期和变态期。,1、增殖期,原始的生殖细胞不断分裂形成,精原细胞（核大而圆，染色质均匀分布）。,第一节 生殖细胞,2、生长期,精原细胞不断分裂形成初级精母细胞,特点：体积大，染色体形成。,3、成熟期,初级精细胞（2n）（减数分裂）次级精细胞（n）,（有丝分裂） 精子细胞（n）(细胞小,核大而园，,染色质致密)。,第一节 生殖细胞,4、变态期,：,2个中心粒形成前结、后结和端环,发出轴丝形成尾部，高尔基复合体+顶体泡构成顶体。线粒体于轴丝周围形成螺旋状线粒体鞘。核内染色质浓缩。多余胞质脱落，胞膜精子质膜。,第一节 生殖细胞,第一节 生殖细胞,二、卵子（ovum）,精子和卵子形态结构区别：,卵子,精子,有卵膜和卵黄 无,细胞较大 细胞小,一般为圆球形 形状多样,一般不运动 可运动 （鞭毛型）,透明带 放射冠 卵细胞核,第一节 生殖细胞,（一）、卵子的结构,卵子具细胞质（卵质）、细胞核（卵核）、,细胞膜（卵膜），还有卵黄。,1、卵膜,（1）种类：,A、初级卵膜（卵黄膜或辐射带）,由卵子的原生质所形成的。哺乳动物卵子的初级卵膜上有微绒毛。,B、次级卵膜（绒毛膜）,由卵巢内的滤泡细胞分泌形成的。,C、三级卵膜,由输卵管的腺体分泌形成的。,第一节 生殖细胞,（2）卵膜的作用,A、机械作用,使卵子有一定的形状。,B、保护作用,防止有害物质、,有毒化学物质和干燥。,C、固着作用,D、杀菌作用,E、卵膜与受精的关系,第一节 生殖细胞,2、卵质,多呈泡沫状，含有各种细胞器和卵黄。,卵黄（yolk）,由卵黄核形成，液体或固体，各种颜色，含有蛋白质、脂肪、油滴、维生素等营养物质。,3、卵核,球形，核仁参与蛋白质的合成，核仁的排出物可形成卵黄核。,第一节 生殖细胞,（二）卵子的种类,1、均黄卵（isolecithal egg）,卵黄含量很少，均匀分布在卵质中。,如：软体、棘皮、哺乳动物等的卵。,2、端黄卵（telolecithal egg）,卵黄含量很多并集中在细胞的一端。,如：鱼类、鸟类、爬行类等的卵。,3、间黄卵（mesolecithal egg),卵黄含量较多,卵黄集中一端。,如：环节、两栖、腹足类等的卵。,4、中黄卵（centrolecithal egg）,卵黄含量多，集中在卵子的中央。,如：昆虫、甲壳类等的卵。,第一节 生殖细胞,（三）卵子的极性,卵黄多的一极称为,植物极,。,卵黄少的或没有卵黄，,原生质集中的一极称为,动物极。,第一节 生殖细胞,植物极,动物极,（四）卵子的大小和数量,卵子的大小：,主要取决于卵黄的含量。,卵子的数量,一般较少，取决于繁殖方式和生活习性。,（五）卵子的营养,1、孤立型,卵子直接通过渗透方式从卵巢腔中,或卵巢壁上获取营养。,2、辅助型,A、滤泡型,卵子的周围有许多层滤泡细胞，它们为卵子提供营养，排出卵子的代谢产物，形成次级卵膜。,B、滋养型,卵子吸取或吞噬周围的滋养细胞而,获得营养。,第一节 生殖细胞,（六）卵子的发生,1、增殖期,卵原细胞特点：体积小,核大，细胞质少。,第一节 生殖细胞,2、生长期,小生长期(细胞的生长)，大生长期（卵黄的积累）。,初级卵母细胞特点：,细胞体积增大，含有大量卵黄。,第一节 生殖细胞,初级卵母细胞,细胞核（N）位居中央，核仁（Nu）大而明显，细胞质内含有大量卵黄颗粒。Fc为卵泡细胞，E为内皮细胞。3，600,第一节 生殖细胞,3、成熟期,初级卵母细胞（2n）（减数分裂）次级卵母细胞（n）和极体（n） 卵细胞和3个极体。,第一节 生殖细胞,次级卵母细胞、第一极体：,第一节 生殖细胞,减数分裂与配子发生过程,卵原细胞,46, XX,极体,23, X,第一次成熟分裂,（减数分裂）,初级精母细胞,46, XY,初级卵母细胞,46, XX,精原细胞,46, XY,次级精母细胞,23, X,精子细胞,精子,23, X,23, X,23, Y,23, Y,次级卵母细胞,23, X,卵子,23, X,第二次成熟分裂,（有丝分裂）,23, Y,极体,23, X,第一节 生殖细胞,第二节 受精作用,一、受精作用的定义和生物学意义,1、受精作用（fertilization）：,卵子和精子成熟后，必须经过结合形成合子才能进一步发育。这种两性生殖细胞的结合现象称为受精作用。,授精（lnsemination）：,在精子入卵以前两者相互接触的一切过程。,2、受精作用的生物学意义,A、动植物的有性生殖必须通过受精作用来完成。,B、受精卵具有父体和母体的双重遗传性。,C、后代具有更强的生活力和,对环境的适应能力。,二、受精的方式,1、体外受精（external fertilization）,卵子和精子都排到体外（水中）， 在水中结合而完成受精作用。,条件：,A、卵子和精子同时排在同一空间。,B、卵子和精子在短时间内结合。,2、体内受精（internal fertilization）,精子进入雌体内与卵子结合完成受精作用。,优点：,A、精子的生活力和受精力,可以保持较长时间。,B、精子与卵子结合的,空间有保证。,第二节 受精作用,三、受精的一般过程,（一）精子与卵子相遇,1、精子的趋流性,2、精子的趋化性,第二节 受精作用,精子头部与卵膜成分接触诱发,顶体反应,（acrosomal reaction）。,海胆受精过程,1、,顶体破开，释放水解酶；,2、精子前端与受体结合；,3、入卵，卵黄膜膨胀。,第二节 受精作用,(二)精子入卵,1、精子入卵的时间,A、蛔虫类型,在第一次成熟分裂之前。,B、中间型,a、在第一次成熟分裂中期。,b、在第二次成熟分裂中期。,C、海胆型,在第二次成熟分裂完成之后。,第二节 受精作用,2、精子入卵的地点,A、从卵膜孔进入。,B、可以在不同地点,进入。,3、精子入卵的程度,第二节 受精作用,4、受精锥的形成,当精子与卵子接触时，在接触点上，由卵子表层的原生质形成的锥状突起，叫做,受精锥（fertilization cone）。,其作用是将精子吸入卵内。,第二节 受精作用,第二节 受精作用,5、精子入卵的机制,成熟的精子与卵子混合时，卵子放出的特殊的化学物质在水中扩散，使精子密集游向卵子，并激起精子的活动性；,精子借助顶体和溶解素的作用，穿过次级卵膜到初级卵膜表面；,精子的抗受精素和卵子的受精素相互作用，使精子停止活动；,卵子表层原生质形成受精锥，把第一个与初级卵膜接触的精子吸入卵内。,第二节 受精作用,第二节 受精作用,受精作用,第二节 受精作用,（三）受精膜的形成和卵质变化,1、受精,膜,（fertilization membrane）,精子入卵后，初级卵膜因受刺激而迅速离开卵子的表面并举起形成受精膜。,2、受精膜的形成（海胆）：,当卵黄膜举起时，皮质颗粒被撕开，其放出膜内物质，与卵黄膜共同形成受精膜 。,第二节 受精作用,4、卵质的变化,受,精后，卵子因受刺激而收缩；发生卵质流动。,第二节 受精作用,3、受精膜的作用,A、阻止多余的精子进入卵；,B、增加受精卵的渗透性；,C、利于受精卵在膜内自由转动而在适合的,位置发育。,（四）雌雄原核的形成,1、雄性原核（male pronucleus）,精子入卵后，头部旋转180，颈部的中,心粒发出星光，顶体消失，细胞核膨胀，染色,质由密集变稀疏，恢复成普通细胞核的形态结构。,2、雌性原核（female pronucleus）,精子入卵后，卵子已经完成了两次成熟分裂，核小，染色质成网状结构。,第二节 受精作用,极体,透明带,受精卵,原核,卵周腔,第二节 受精作用,卵周腔,（五）雌雄原核的接触,（六）雌雄原核的融合,雌雄原核相互靠拢而完全融合。中心粒一分为二，排列两端，形成双星体。,极体,透明带,受精卵,原核,第二节 受精作用,第二节 受精作用,次级卵母细胞完成第二次成熟分裂,雌、雄原核形成,雌、雄原核融合,受精卵形成（合子形成,）,四、单精受精和多精受精,1、单精受精（monospermy）,只有一个精子进入卵内。,2、多精受精（polyspermy）,有多个精子进入卵内，但只有一个精子形成雄性原核，其余的精子崩解。,五、人工授精,人工授精（artificial insemination）,用人为的方法采集精卵，使精子与成熟的卵子结合。,意义：,提高受精率和配种效率，,改良品种，进行动物杂交等。,第二节 受精作用,六、受精作用的选择性,每个卵细胞总是选择在生物学上对自己,最适合而有一定差异的精子结合。,生活力的强度决定于两个结合配子差异的程度。,七、雌核发育、性反转和性诱导,1、雌核发育（gynogenesis）,同种或异种的精子进入卵内，但这些精子只起诱发作用，受精卵完全在雌核控制下发育。,2、性反转（sex reversal）,在一定的条件下，动物的性别发生转化。,3、性诱导：,应用性激素或性诱导物质,的散发作为信息从而使雌雄,个体交配和受精。,第二节 受精作用,第三节 卵裂,一、卵裂的定义和意义,1、卵裂（cleavage）,单细胞的受精卵经过一系列重复的分裂，形成一个多细胞的胚体的过程。,2、意义：,卵裂为胚胎的进一步发育作为物质准备；反映了动物的系统发育。,二、卵裂的类型,（一）完全卵裂（holoblastic cleavage）,分裂沟遍及整个卵子。,1、根据分裂球大小相等与否，分为：,A、均等卵裂,分裂球大小几乎相等。,第三节 卵裂,B,、,不等卵裂,分裂球大小不相等，,小分裂球在动物极，大分裂球在植物极。,第三节 卵裂,全裂,第三节 卵裂,2、根据分裂球的排列方式分为：,A、辐射卵裂,从动物极看，分裂球呈辐射排列。如海参,第三节 卵裂,B,、,螺旋卵裂,由于分裂中纺锤体发生倾斜而使分裂球的排列发生扭转。如软体动物。,第三节 卵裂,C、两侧对称,分裂球对称地排列在第一或第二次分裂面的两侧,如海鞘.,第三节 卵裂,D,、,两轴对称,有两个对称面（口凹面和触手面）,如栉水母。,第三节 卵裂,前两次卵裂通过动植物轴，沿经线进行经裂；第3次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴纬裂。,海胆胚胎发育模式,第三节 卵裂,E、不规则型卵裂,卵裂时不是所有的分裂球同时进行分裂，分裂球的排列不规则。如哺乳动物。,第三节 卵裂,（二）不完全卵裂,（meroblastic cleavage）,分裂沟不遍及整个卵子。,1、盘状卵裂,卵黄不分裂，卵裂只在胚盘部分。如鱼类、鸟类等。,第三节 卵裂,2、表面卵裂,细胞核先分裂，核移到卵子表面，细胞质再分裂，卵子中间的卵黄不分裂。,第三节 卵裂,三、卵裂的速度和原因,1、卵裂的速度,A、卵黄含量对卵裂的速度有阻碍作用。,B、外界环境对卵裂速度的影响。,2、卵裂的原因,调整受精卵的核质的比率是卵裂的内在因素之一。,第三节 卵裂,第四节 囊胚,（blastula）,一、囊胚的定义和意义,1、囊胚：,由单细胞的受精卵经过一系列重复分裂而形成的多细胞的胚体。,2、意义：,囊胚腔（blastocoel）,内有营养丰富的液体，为胚胎发育提供养料；为其内部细胞的迁移提供空间。,第四节 囊胚,二、囊胚的类型,（一）有腔囊胚,1、单层囊胚,囊胚球形，中央有一个大的囊胚腔，囊胚壁由一层细胞构成（动物极细胞小，植物极细胞大）。,第四节 囊胚,2,、多层囊胚,囊胚为球形，囊胚腔偏于动物极，囊胚壁由多层细胞组成,。,第四节 囊胚,（二）实心囊胚,囊胚内部无明显的囊胚腔。,（三）边围囊胚,中央为卵黄，四周是一层细胞。,第四节 囊胚,（四）盘状囊胚,囊胚腔在胚盘与卵黄之间为裂缝状。,第四节 囊胚,（五）泡状囊胚,开始为实心囊胚，以后中央形成囊胚腔，动物极细胞多，植物极有一层细胞。,第四节 囊胚,第五节 原肠作用,一、原肠作用的定义和意义,1、定义：,一切多细胞动物，继囊胚之后,（由于细胞有规律的迁移、排列和分化），形成一个双或三胚层的胚体（原肠胚），这种形成内外（中）胚层的过程，称为,原肠作用（gastrulation）,。,2、意义：,原肠作用使胚胎产生质的变化。,二、胚层的形成,（一）内外胚层的形成,1、移入法（migration）,腔囊胚的部分细胞从外层经过运动而迁移到腔内，形成一层或一团细胞的方式。,A、单极移入,细胞的移入只在植物极，如水螅水母类。,B、多极移入,细胞的移入沿着整个囊胚壁进行。如水母类。,第五节 原肠作用,2、分层法（delamination）,囊胚壁细胞以切线分裂而分成两层。,A、腔囊胚分层法,囊胚璧细胞伸长，细胞沿切线方向分裂。,第五节 原肠作用,B、实囊胚分层法,最外一层细胞进行切线分裂，里面的实心细胞团成为内胚层,。,第五节 原肠作用,3、内陷法（invagination）,腔囊胚的植物极向囊胚腔内陷入，最后到达动物极的内侧，囊胚腔消失，形成内外胚层、原肠腔、原口和唇。,第五节 原肠作用,文昌鱼原肠胚(内陷,),原肠胚(内陷),第五节 原肠作用,4、外包法（epiboly）,实心囊胚的动物极小分裂球不断分裂，逐渐包围植物极的大分裂球，形成内外胚层。,第五节 原肠作用,5、内卷法（involution）,盘状囊胚的表面细胞在一端向内卷入，伸展形成内胚层。,第五节 原肠作用,原口：,原肠通向外界的小孔。,原口是未来成体的口，同时又是肛门。如；腔肠动物。,原口直接或间接变为口道，,称为,原口动物。,原口直接或间接变为肛道，,在胚体的前端另行开口，称为,后口动物。,第五节 原肠作用,（二）中胚层的形成,1、内褶法,中胚层细胞从原口和内胚层细胞一起褶进去，并与内胚层细胞共同组成原肠腔的璧，中胚层从原肠腔顶部分出形成体腔。,第五节 原肠作用,2、内移法,部分外胚层细胞分散地进入内外胚层之间，形成间叶细胞，由其形成中胚层。,第五节 原肠作用,3,、端细胞法,在卵裂期分离出两个端细胞。,其分布在内外胚层之间，由其形成中胚层。,第五节 原肠作用,三、胚层的分化,（一）外胚层,将来演变成皮肤的表皮及其衍生物、神经系统、感觉器官、口腔和肛门的上皮。,（二）中胚层,演变成皮肤的真皮、肌肉组织、结缔组织、血管和淋巴管的内皮、体腔内表面的间皮、泌尿和生殖器官的上皮等。,（三）内胚层,形成肝、胰、肺等。,第五节 原肠作用,第六节 发生的类型,一、幼虫发生类型（indirect developmental type）,动物个体从卵膜或母体出来时，其与成体的形态有很大的差异，经过一个变态期，才能变成幼体。,特点：,卵子的卵黄含量少，很早从卵膜内出来活动。,第六节 发生的类型,完全变态,第六节 发生的类型,蛙变态,第六节 发生的类型,二、非幼虫发生类型（direct developmental type）,动物个体从卵膜或母体出来时，,其形态结构与成体相似。,特点：,整个胚胎发育期间胚胎都在卵膜内；,胚胎在整个胚胎发育时期其营养物质均准备好。,第六节 发生的类型,第七节 胚胎发育的条件,一、卵子成熟度,成熟的卵子的指具有受精能力的卵子。,二、环境条件,1、温度,A、水生动物在胚胎发育期间的温度的变动范围，不能超出该动物的产卵期水温变动范围。,B、在一定范围内，胚胎发育速度与温度高低成正比。,C、温度影响性腺的发育及其产卵期的早晚。,2、光线,光线对视觉器官的发育特别重要。,3、盐度,A、影响发育的有机体内的渗透压。,B、海水盐度的高低直接影响足丝的分泌。,第七节 胚胎发育的条件,4、pH,海水的pH一般在之间。,5、氧气,鱼类胚胎随着发育的进展，耗氧量逐渐增加。,胚胎和幼体对于氧气的需要量随着温度的上升而增加。,氧气可以除去胚胎新陈代谢的气体产物（二氧化碳）。,6、环境污染,第七节 胚胎发育的条件,The end,