比较脂肪酸氧化与合成

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十章 脂 质,代 谢,脂质的消化（酶水解）、吸收及转运,脂肪的分解代谢（脂肪酸的氧化、酮体生成与利用）,脂肪的合成代谢,磷脂代谢,胆固醇代谢,教材第,11,、,15,章,本 章 内 容,糖脂,类脂,磷脂,脂质,胆固醇及其酯,磷酸甘油酯,鞘磷脂,脑苷脂,神经节苷脂,脂肪（甘油三酯）,鞘脂,供能贮能,（脂肪38.9千焦/克,糖17.2千焦/克,蛋白质23.4千焦/克),。,构成生物膜；活性脂类,。,协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸,。,保护和保温作用。,脂类物质的生理功用：,第一节 脂质的消化、吸收和转运,一、消化,1、脂肪在胃内经机械搅动，形成油水乳状物质（食物糜）（胃脂肪酶）。,2、小肠腔内，胆汁酸盐的乳化作用使脂肪分散成细小微滴。,3、脂肪酶（胰腺）进行脂解作用。,胆汁酸盐作用（甘氨胆酸、牛磺胆酸）：,（1）乳化脂肪,（2）激活脂肪酶,（3）促进脂类转运吸收,脂肪酶的脂解作用：,（1）三脂酰甘油脂肪酶：专一水解甘油三酯,C,1,，C,3,酯键，生成2分子脂肪酸和1分子2-单酰甘油。,（2）胆固醇酯酶：胆固醇酯水解生成胆固醇和脂肪酸,（3）磷脂酶,A,2,：,磷脂水解生成溶血磷脂和脂肪酸。,CH,2,OCOR,1,CHOCOR,2,CH,2,OPOX,磷脂酶,A,1,（B,1,),磷脂酶,A,2,（B,2,),磷脂酶,C,磷脂酶,D,二、吸收,脂解产物与胆汁酸盐形成混合微团（5,nm，,极性），被,小肠粘膜细胞吸收。,脂肪的吸收：,（1）完全水解：,甘油直接吸收,脂肪酸 + 胆汁酸盐复合物吸收脂肪酸重新合成脂类,（2）部分水解：,二酰甘油 + 单酰甘油 三酰甘油淋巴系统血液循环,（3）未消化：,三酰甘油乳糜微粒淋巴系统血液循环,胆固醇的吸收需脂蛋白，也可与脂肪酸结合成胆固醇酯,被吸收。,三、转运,脂类物质与载脂蛋白结合成,血浆脂蛋白,通过血液循环转运至肌肉、脂肪组织等，在靶组织细胞外经脂蛋白脂酶水解后利用。,四、储存,动物储存脂肪的组织主要为皮下组织、腹腔大网膜、肠系膜、结缔组织等，主要是油酸、软脂酸、硬脂酸组成的三酰甘油。,植物特别是油料作物多含中性脂，磷脂。,血脂,贮存脂肪,（激素调节）,肝脂,（转变、加工）,食物,糖类,生酮氨基酸,组织脂,氧化,酮体,氧化,磷脂,CO,2,、 H,2,O、ATP,第二节 脂肪的分解代谢,1、定义：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在,激素敏感脂肪酶（,HSL）,的催化下水解并释放出脂肪酸和甘油，供给全身各组织细胞摄取利用的过程。,一、脂肪动员,HSL,主要受共价修饰调节。,促脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等,抗脂解激素：胰岛素、前列腺素,E,2、过程：,甘油不被脂肪细胞利用，经血液输送到肝脏进行代谢。,二、甘油代谢,甘油,3-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛氧化或糖异生,三、脂肪酸的氧化 (,p388),1、,部位,： 肝脏、肌肉（主要），胞液（活化）+ 线粒体（,-氧化）,2、,过程,：四个阶段,脂肪酸的活化：耗能 2,ATP,脂酰,CoA,转运入线粒体：限速步骤,载体：肉碱(3-羟基-4-三甲基氨基丁酸),HOOC-CH,2,-CH（OH）-CH,2,-N,+,-（CH,3,）,3,限速酶：肉碱脂酰基转移酶,（受丙二酰,CoA,的抑制）,*,脂酰,CoA,在线粒体基质中进行氧化分解，氧化部位从,-,C,开始，经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应，产生1分子乙酰,CoA,和比原来减少了2个碳的新的脂酰,CoA,。,如此反复进行，直至脂酰,CoA,全部变成乙酰,CoA,。,脂肪酸的,-氧化过程,脱氢,脂酰,CoA,反式,-烯脂酰,CoA,水化,再脱氢,硫解,-烯脂酰,CoA,L(+)-,-,羟脂酰,CoA,2,-羟脂酰,CoA,-酮脂酰,CoA,羟脂酰,CoA,脱氢酶,2,2,2,1.5,ATP,2.5,ATP,10,ATP,乙酰,CoA,的彻底氧化,TCA,H,2,O+CO,2,.,能量,脂肪酸,-氧化,氧化的产能计算：,以软脂酸(16,C),为例，7次,-,氧化，8乙酰,CoA,C,15,H,31,COSCoA + 7,CoA,-SH + 7 FAD +7 NAD,+,+7 H,2,O,8CH,3,COSCoA + 7 FADH,2,+ 7 NADH + 7 H,+,7FADH,2,X1.5ATP7NADH+H,+,X2.5ATP 108ATP-2ATP=106ATP8,乙酰,CoAX10ATP （,活化）,任一偶数碳原子的长链脂肪酸净生成的,ATP,数目可按下式计算:,碳原子数 碳原子数,ATP,净生成数,= - 1 + 1- 2,2 2, 脂肪酸氧化前必须,活化,为脂酰,CoA,，,仅需活化一次，,消耗2,ATP,；,-,氧化过程在,线粒体基质,内进行，需肉碱携带；,-,氧化为循环反应过程，由脂肪酸氧化酶系催化，反应,不可逆，,需要,FAD，NAD，CoA,为辅助因子；, 每循环一次，两次脱氢生成,一分子,FADH,2,，,一分子,NADH，,进入电子传递链产生4,ATP；,每一次,-,氧化产生,一分子乙酰,CoA,，,进入,TCA,循环产生10,ATP。,3、脂肪酸氧化的特点：,4、不饱和脂肪酸的氧化,（1）单不饱和脂肪酸氧化,(P390,图,11,7,）,附加一个异构酶，少一次脱氢（,FAD）,顺-,3,-烯脂酰,CoA,反-,2,-烯脂酰,CoA,（2）,多不饱和脂肪酸氧化,(P391,图,11,8),附加异构酶和还原酶,多一个不饱和双键少生成1.5个,ATP。,5、奇数脂肪酸的氧化,（,p392,）,奇数脂肪酸,氧化乙酰,CoA,+,丙酰,CoA,羧化酶（生物素） 变位酶（,VB,12,）,丙酰,CoA,L-,甲基丙二酸单酰,CoA, 琥珀酰,CoA,-氧化,：在动物体中，,C,10,或,C,11,脂肪酸的碳链末端碳原子（,-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行,-氧化，最后生成的琥珀酰,CoA,可直接进入三羧酸循环。,如：海洋浮游细菌经,-氧化将烃类有机物转变为可溶性脂肪酸再降解，起到清除海洋石油污染的作用。,-氧化,：在植物种子萌发时，脂肪酸的,-碳被氧化成羟基，生成,-羟基酸。,-羟基酸可进一步氧化、脱羧转变成少一个碳原子的脂肪酸。,意义：以游离脂肪酸为底物，不必活化。对降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸或长链脂肪酸（,C,22 、,C,24,）,有作用。,6、脂肪酸的其它氧化方式,(,p392),脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的,乙酰乙酸、,-,羟丁酸和丙酮,三种中间代谢产物，统称为,酮体,。,CH,3,COCH,2,COOH,乙酰乙酸,（30%）,CH,3,CH(OH)CH,2,COOH,-,羟丁酸,（70%）,CH,3,COCH,3,丙酮,四、,酮体,(,ketone,body),的生成及利用：,主要在,肝脏的线粒体,中生成，合成原料为,乙酰,CoA,，,HMG-,CoA,合酶,是酮体生成的关键酶。,1酮体的生成：,p393,乙酰乙酰硫解酶,(1),两分子乙酰,CoA,在乙酰乙酰,CoA,硫解酶的催化下，缩合生成一分子,乙酰乙酰,CoA,。,2 CH,3,COCoA CH,3,COCH,2,COCoA +,HSCoA,(2)乙酰乙酰,CoA,再与1分子乙酰,CoA,缩合，生成,HMG-,CoA,。,CH,3,COCH,2,COCoA + CH,3,COCoA,HOOCCH,2,C(OH)(CH,3,)CH,2,COSCoA +,HSCoA,HMG-,CoA,合酶,*,(3) HMG-,CoA,裂解生成1分子,乙酰乙酸和1分子乙酰,CoA,。,HOOCCH,2,C(OH)(CH,3,)CH,2,COSCoA,CH,3,COCH,2,COOH + CH,3,COCoA,HMG-,CoA,裂解酶,(4) 乙酰乙酸在,-,羟丁酸脱氢酶,的催化下，加氢还原为,-,羟丁酸,。,CH,3,COCH,2,COOH + NADH + H,+,CH,3,CH(OH)CH,2,COOH + NAD,+,(5),乙酰乙酸也可自发脱羧生成,丙酮,。,CH,3,COCH,2,COOH CH,3,COCH,3,+ CO,2,-,羟丁酸脱氢酶,肝外组织线粒体，,琥珀酰,CoA,转硫酶,和,乙酰乙酸硫激酶,。,心,肾,脑,骨骼肌,心,肾,脑,2酮体的利用：,p394,(1) 在正常情况下，酮体是肝脏输出能源的一种形式；,(2),在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源。,当由,琥珀酰,CoA,转硫酶,催化进行氧化利用时，乙酰乙酸可净生成,20分子,ATP,，-,羟丁酸可净生成,22.5分子,ATP,；,而由,乙酰乙酸硫激酶,催化进行氧化利用时，乙酰乙酸则可净生成,18分子,ATP,， -,羟丁酸可净生成,20.5分子,ATP,。,3酮体生成及利用的生理意义,：,肝脏、小肠和脂肪组织,是主要的合成脂肪的组织器官，其合成的亚细胞部位主要在,胞液,。,第三节 脂肪的合成代谢,脂酰,CoA,+,-,磷酸甘油 脂肪脂肪酸,原料,乙酰,CoA,（,线粒体）,。,合成过程由,胞液,中的,脂肪酸合成酶系,催化。,一、 脂肪酸的合成：,柠檬酸,-,丙酮酸循环（穿梭作用）,将线粒体内生成的乙酰,CoA,运至胞液。,1乙酰,CoA,转运出线粒体：,转运1分子乙酰,CoA,消耗2分子,ATP,，,产生,1分子,NADPH,。,柠檬酸合酶,苹果酸,苹果酸,脱氢酶,NAD,+,NADH+H,+,+Pi,*,2丙二酸单酰,CoA,的合成：活化,脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反应过程。每经过一次循环反应，延长两个碳原子。,在低等生物中，,脂肪酸合酶复合体,是一种由1分子,脂酰基载体蛋白（,ACP,，,p397,）,和7种酶单体所构成的,多酶体系,；但在高等动物中，则是由一条多肽链构成的,多功能酶,，通常以二聚体形式存在，每个亚基都含有一,ACP,结构域。,3脂肪酸合成循环：,ACP：,酰基载体蛋白（,acyl,carrier protein),辅基：磷酸泛酰巯基乙胺，以磷酸基团与,ACP,的,Ser,以磷脂键相连，,另一端-,SH,与脂酰基形成硫酯键。将合成中间物从一个酶,转移到另一个酶活性位置。,真核生物脂肪酸合酶复合体,乙酰-,CoA,-ACP,转酰酶,丙二酰-,CoA,-ACP,转酰酶,-,酮酰,-ACP,合酶,-,酮酰,-ACP,还原酶,-,羟酰,-ACP,脱水酶,烯酰,-ACP,还原酶,软脂酰,-ACP,硫酯酶,乙酰,CoA,转酰酶,-,酮酰,合酶,-,羟酰,脱水酶,丙二酰,CoA,转酰酶,酮酰,还原酶,烯酰,还原酶,长链脂肪,酰硫酯酶,HS-ACP,（1）转酰基作用：(启动）,乙酰,CoA,+ ACP-SH,乙酰,ACP +,CoASH,丙二酰,CoA,+ ACP-SH,丙二酰,ACP +,CoASH,（2） 缩合反应：,乙酰,ACP +,丙二酰,ACP,乙酰乙酰,ACP + CO,2,（-,酮脂酰,ACP）,合成过程：,p399,图,11,14,（3）还原反应：,乙酰乙酰,ACP + NADPH D-,羟丁酰,ACP + NADP,+,（-,羟脂酰,ACP）,（4）脱水反应：,-,羟丁酰,ACP,反式丁烯酰,ACP + H,2,O,（，-,烯脂酰,ACP）,（5）还原反应：, -,丁烯酰,ACP + NADPH,丁酰,ACP + NADP,+,（,脂酰,ACP）,脂肪酸合成循环,3,3,2,3,4,5,6,经7次循环后最终产物是16碳的软脂酰,ACP，,在硫解酶催化下,形成软脂酸。, 合成所需,原料为乙酰,CoA,，,直接生成的,产物是软脂酸,，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰,CoA,和一分子乙酰,CoA,；,在,胞液,中进行，关键酶是,乙酰,CoA,羧化酶,；, 合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需消耗,23分子,ATP,（16,分子用于转运，7分子用于活化）；,NADPH,来源,：磷酸戊糖途径提供6分子；,柠檬酸穿梭转运8分子乙酰,CoA,产生8,NADPH 。,软脂酰,CoA,对脂肪酸合成有反馈抑制作用。,4、脂肪酸合成特点：,比较脂肪酸氧化与合成：（,p400,表,11-3,）,细胞定位,酰基载体,二碳片段参入或断裂的形式,电子供体或受体,-,羟脂酰中间物立体异构物,对,HCO,3,-,和柠檬酸的需求,转运机制,酶系,能量变化,.,延 长:,部 位:肝(内质网、线粒体),A、,内质网酶系：类似软脂酸的合成 碳原子受体为软脂酰,CoA,，,以丙二酰,CoA,为二碳单位的供给体，由,NADPH+H,+,供氢, 每次增加两个碳原子，反复进行可使碳链逐步延长达24,C。,B、,线粒体酶系：类似,-,氧化的逆过程,碳原子受体为软脂酰,CoA,，,以乙酰,CoA,为二碳单位的供给体。,.,缩 短：,一氧化,5脂肪酸碳链延长与缩短：,在饱和脂肪酸基础上，经去饱和酶作用将顺式双键引入。植物内质网存在,12,，,15,去饱和酶，可合成必需脂肪酸，主要通过氧化脱氢途径进行，需氧分子和,NADH + H,+,参加。,6不饱和脂肪酸的生成：,二、 3-磷酸甘油的生成：,1糖代谢生成（脂肪细胞、肝脏）：,3-磷酸甘油脱氢酶,磷酸二羟丙酮 +,NADH + H,+,3-,磷酸甘油 +,NAD,+,甘油 +,ATP 3-,磷酸甘油 +,ADP,甘油磷酸激酶,2脂肪动员生成（肝）：,三、甘油三酯的合成：,脂酰,CoA,来源：,硫激酶,脂肪酸 +,ATP +,CoASH,脂酰,CoA,+ AMP +,PPi,酰基,转移酶,酰基,转移酶,磷酸酶,磷脂酸,第四节 磷脂代谢,一、甘油磷脂的代谢,NH,3,+,1,磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺,通过此代谢途径合成。,胆碱及乙醇胺以,CDP-,胆碱,和,CDP-,乙醇胺,的形式提供。,磷脂酸,提供甘油二酯 。,（一）甘油磷脂的合成代谢：,1甘油二酯合成途径：,P406,磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸和心磷脂,通过此途径合成。,所需甘油二酯以,CDP-,甘油二酯,的活性形式提供。,（二磷脂酰甘油）,2,CDP-,甘油二酯合成途径：,p408,甘油磷脂的分解靠存在于体内的各种磷脂酶将其分解为脂肪酸、甘油、磷酸、含氮碱等，然后再进一步降解。,（二）、甘油磷脂的分解代谢：,L,CH,3,（CH,2,）,12,-CH=CH-CHOH,|,CHNH,2,|,CH,2,OH,鞘氨醇,二、鞘磷脂的代谢,CH,3,（CH,2,）,12,-CH=CH-CHOH,|,CHNHCO（CH,2,）,n,CH,3,|,CH,2,O-P-O-X,鞘氨醇磷脂,O,|,O,-,|,鞘氨醇可在全身各组织细胞的,内质网,合成，合成所需的原料主要是,软脂酰,CoA,和丝氨酸,，并需磷酸吡哆醛、,NADPH,及,FAD,等辅助因子参与。,神经鞘磷脂合成时，在相应转移酶的催化下，将,CDP-,胆碱或,CDP-,乙醇胺,携带的磷酸胆碱或磷酸乙醇胺转移至,N-,脂酰鞘氨醇上，生成神经鞘磷脂。,神经鞘磷脂的分解由神经鞘磷脂酶催化，产物为磷酸胆碱（磷酸乙醇胺）及,N-,脂酰鞘氨醇。,胆固醇是所有动物细胞的重要组成成分，是合成体内重要类固醇化合物的原料。,机体需要不断获得胆固醇以合成或更新组织，同时机体缺乏降解固醇核的酶，需不断排出胆固醇。,机体获得和排泄胆固醇必需平衡。,每天从食物摄入胆固醇约300500毫克，人体合成700900毫克。从肠道排出约600毫克，以胆汁酸盐形式排出400毫克，激素等代谢物形式随尿液排出150毫克。,第五节 胆固醇代谢,合成部位主要是在,肝脏和小肠的胞液和内质网，,所需,原料为乙酰,CoA,。,乙酰,CoA,经,柠檬酸-丙酮酸穿梭,转运出线粒体而进入胞液，此过程为耗能过程。,HMG-,CoA,还原酶,是胆固醇合成的关键酶。,每合成一分子的胆固醇需,18分子乙酰,CoA，54,分子,ATP,和16分子,NADPH。,一、胆固醇的合成,1、胆固醇合成的部位和原料：,2、胆固醇合成的基本过程:,乙酰,CoA,甲羟戊酸（,MVA）,异戊烯焦磷酸（,IPP） ,（2C） （6C） （5C） ,2,乙酰,CoA,CO,2,IPP,DPP（10C）,焦磷酸法尼脂,鲨烯,羊毛固醇,胆固醇,（15,C） （30C）（30C，,氧化，环状脱甲基） （27,C）,胆固醇的酯化在,C3,位羟基上进行，由两种不同的酶催化。,存在于,血浆,中的是,卵磷脂胆固醇酰基转移酶（,LCAT）。,常与,HDL,结合。,存在于,组织细胞,中的是,脂肪酰,CoA,胆固醇酰基转移酶（,ACAT）,。,3,、胆固醇酯的合成,LCAT,胆固醇+卵磷脂 胆固醇酯+溶血卵磷脂,ACAT,胆固醇+脂肪酰,CoA,胆固醇酯+,HSCoA,胆固醇在肝脏中转化为胆汁酸是胆固醇主要的代谢去路。,1初级胆汁酸的生成：,初级胆汁酸是以,胆固醇,为原料在,肝脏（内质网）,中合成。,主要的初级胆汁酸是,胆酸和鹅脱氧胆酸,。,初级胆汁酸通常在其羧酸侧链上结合有一分子,甘氨酸,或一分子,牛磺酸,，从而形成结合型初级胆汁酸（胆盐）。,初级胆汁酸合成的关键酶是,7,-,羟化酶。,2次级胆汁酸的生成：,次级胆汁酸是由,肠道细菌,作用结合型初级胆汁酸而生成。,主要的次级胆汁酸是,脱氧胆酸和石胆酸,。,二、胆固醇的转化,（一）转化为胆汁酸：,胆汁酸的肠肝循环：,有限的胆汁酸反复利用,合成0.40.6,g/,天，612次循环/天，消化脂类需1232,g/,天。,1肾上腺皮质激素的合成：,肾上腺皮质球状带合成醛固酮（盐皮质激素），调节水盐代谢；,肾上腺皮质束状带合成皮质醇和皮质酮（糖皮质激素），调节糖代谢。,2雄激素的合成：,睾丸间质细胞以胆固醇为原料合成睾酮。,3雌激素的合成：,雌激素主要有孕酮和雌二醇两类。,（二）转化为类固醇激素：,（三）转化为维生素,D,3,：,胆固醇经7位脱氢而转变为7-脱氢胆固醇，后者在紫外光的照射下，,B,环发生断裂，生成,Vit-D,3,。,VitD,3,在肝脏羟化为25-（,OH）D,3,，,再在肾脏被羟化为1,25-(,OH),2,D,3,。,血脂：血浆中所含脂类物质的统称。,血浆中的脂类物质主要有： 甘油三酯（,TG）,及少量甘油二酯和甘油一酯； 磷脂（,PL），,主要是卵磷脂，少量溶血磷脂酰胆碱，磷脂酰乙醇胺及神经磷脂等； 胆固醇（,Ch）,及胆固醇酯（,ChE,）；,自由脂肪酸（,FFA）。,正常血脂有以下特点：,血脂水平波动较大,，受膳食因素影响大；,血脂成分复杂,；, 通常,以脂蛋白的形式存在,，但自由脂肪酸是与清蛋白构成复合体而存在。,第五节,血浆脂蛋白代谢,1,电泳分类法,：根据电泳迁移率的不同进行分类：,乳糜微粒,-,脂蛋白前,-,脂蛋白,-,脂蛋白,。,2,超速离心法,：按脂蛋白密度高低进行分类：,CM VLDL LDL HDL,。,一、血浆脂蛋白的分类、组成与结构,（一）分类：,两种分类方法的对应关系：超速离心法,CM LDL VLDL HDL,电泳法,CM,前,血浆脂蛋白均由蛋白质（载脂蛋白，,Apo）、,甘油三酯(,TG)、,磷脂(,PL)、,胆固醇(,Ch),及其酯(,ChE,),所组成。,不同的脂蛋白仅有含量上的差异而无本质上的不同。,乳糜微粒中，含,TG,90%,以上；,VLDL,中的,TG,也达50%以上；,LDL,主要含,Ch,及,ChE,，,约占40%50%；而,HDL,中载脂蛋白的含量则占50%，此外，,Ch、ChE,及,PL,的含量也较高。,（二）组成：,血浆脂蛋白颗粒通常呈球形，其中所含的载脂蛋白多数具有双极性,-,螺旋。,各种脂蛋白的结构十分类似，其颗粒外层为亲水的载脂蛋白和磷脂的极性部分组成，载脂蛋白和磷脂的疏水部分则伸入到内部，而疏水的甘油三酯和胆固醇则被包裹在内部。,（三）结构：,二、载脂蛋白,ApoA,：,目前发现有三种亚型，即,Apo、Apo、Apo,。ApoA,和,ApoA,主要存在于,HDL,中。,ApoB,：,有两种亚型，即在,肝细胞内合成的,ApoB,100,；,小肠粘膜细胞内合成的,ApoB,48,。ApoB,100,主要存在于,LDL,中，而,ApoB,48,主要存在于,CM,中。,ApoC,：,有三种亚型，即,ApoC，ApoC，ApoC,。VLDL,主要存在的载脂蛋白是,ApoB,100,和,ApoC,。,ApoD,：,只有一种。,ApoE,：,有三种亚型，即,ApoE,2,，ApoE,3,，ApoE,4,。,（一）载脂蛋白的种类和命名：,（二）载脂蛋白的功能:,转运脂类物质。,作为脂类代谢酶的调节剂,：,LCAT,可被,ApoA,，ApoA，ApoC,等激活，被,ApoA,所抑制。,LpL,（,脂蛋白脂肪酶）,可被,ApoC,、,ApoA,激活，可被,ApoC,所抑制。,HL（,肝脂酶）,可被,ApoA,激活。,作为脂蛋白受体的识别标记,：,ApoB,可被细胞膜上的,ApoB，E,受体（,LDL,受体）,所识别；,ApoE,可被细胞膜上的,ApoB，E,受体,和,ApoE,受体（,LDL,受体相关蛋白，,LRP）,所识别。,ApoA,参与,HDL,受体,的识别。,ApoB,100,和,ApoE,参与免疫调节受体的识别。修饰的,ApoB,100,参与清道夫受体的识别,。,参与脂质交换,：,胆固醇酯转运蛋白（,CETP）,可促进胆固醇酯由,HDL,转移至,VLDL,和,LDL；,磷脂转运蛋白（,PTP）,可促进磷脂由,CM,和,VLDL,转移至,HDL。,作为连接蛋白,：,ApoD,可作为,LCAT,与,ApoA,之间的连接蛋白，构成,ApoA-ApoD-LCAT,复合物，与胆固醇的酯化有关。,三、血浆脂蛋白的功能,CM,的生理功能：将食物中的甘油三酯转运至肝和脂肪组织（,转运外源性甘油三酯,）。,VLDL,的生理功能：将肝脏合成的甘油三酯转运至肝外组织（,转运内源性甘油三酯,）。,LDL,的生理功能：,将胆固醇由肝脏转运至肝外组织,（,转运内源性胆固醇酯,）,。,HDL,的生理功能：,将胆固醇由肝外组织转运至肝脏,（,转运内源性胆固醇酯,）,。,本 章 小 结,脂类的消化、吸收、转运的概况。血脂的来源和去路。,脂肪的分解代谢：脂肪的动员（激素的作用，脂肪酶的作用）、甘油的代谢去路、脂肪酸的分解代谢（细胞定位，脂肪酸的活化，进入线粒体的方式，,氧化的过程、特点，彻底氧化产能，其他氧化方式）、酮体的生成、利用及意义。,脂肪的合成代谢：,3,磷酸甘油的来源、脂肪酸的合成（细胞定位，原料乙酰辅酶,A,的转运，丙二酰辅酶,A,的生成，脂肪酸合酶复合体的组成及作用，脂肪酸合成过程及特点）、脂肪的合成。脂肪酸的合成与分解的比较。,磷脂的代谢：磷脂酶的作用、磷脂合成的途径、特点。,胆固醇的代谢：胆固醇的降解及转化形式、胆固醇的合成特点（细胞定位、原料、关键酶）。,名词解释：血脂、脂肪动员、,氧化、酮体、柠檬酸丙酮酸穿梭、脂肪酸合酶复合体、脂蛋白。,结 束,