4第四章植物呼吸作用生理生态

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 植物呼吸作用的生理生态,药用植物生理生态学,-,浙江大学宁波理工学院,第四章 植物呼吸作用的生理生态,4.1 呼吸作用的概念及生理意义,4.2 呼吸代谢的多样性,4.3 呼吸作用的指标和影响因素,4.4 呼吸作用与农业生产,4.1 呼吸作用的概念及生理意义,代谢（,metabolism,）,是指维系生命活动过程中各种化学变化的总称。,从,性质,上分：,物质代谢与能量代谢；,从,方向,上分：,同化（或合成）和异化（或分解）。,绿色植物代谢的一个最大特点是其,自养性（,autotropism,）,，能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。,4.1 呼吸作用的概念及生理意义,4.1.1 呼吸作用的概念及类型,呼吸作用（,respiration,）,是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。,依据呼吸过程中,是否有氧参与,，可将呼吸作用分为,有氧呼吸,和,无氧呼吸,两大类型。,（,1,） 有氧呼吸,有氧呼吸（,aerobic respiration,）,是指生物细胞利用,氧（,O,2,）,将某些有机物质,彻底氧化分解,，生成,CO,2,和,H,2,O,并释放能量的过程。,如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：,C,6,H,12,O,6,+6H,2,O,+6,O,2,6C,O,2,+12H,2,O,+G,0,G,0,=-2870KJmol,-1,G,0,表示在,pH7,下标准自由能的变化。,有氧呼吸的特点：,a.,底物完全分解（逐步被分解）；,b.,释放能量多。,在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。,（,2,）无氧呼吸,无氧呼吸（,anaerobic respiration,）,指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。,微生物中称为发酵（,fermentation,）,酒精发酵（酵母菌）,C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH+2CO,2,+ G,0,G,0,=-266KJmol,-,1,乳酸发酵（乳酸菌）,C,6,H,12,O,6,2CH,3,CHOHCOOH+G,0,G,0,=-197KJmol,-1,无氧呼吸的特点：,1.底物分解不彻底；,2.释放的能量少。,有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。,苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储存室也会产生乳酸等。,动物组织中也会进行乳酸发酵。,4.1.2 呼吸作用的生理意义,（,1,） 为生命活动提供能量。,呼吸作用释放出的能量主要以,ATP,形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。,需呼吸作用提供能量的生理过程有：,离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。,不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：,干种子吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,（,2,） 为重要有机物质提供合成原料,呼吸作用的中间产物如,呼吸作用是有机物质代谢的中心。,（3）为代谢活动提供还原力,在呼吸底物降解过程中形成的,NADH、NADPH、UQH,2,等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。,（4）增强植物抗病免疫能力,植物受到病菌侵染时，侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物体氧化分解有毒物质； 受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。 呼吸作用的加强还可以促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成,。,4.2 呼吸代谢途径的多样性,植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的路径,基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。,化学途径的多样性,.1,糖酵解,糖酵解（,glycolysis,）,指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。,也称之为,EMP,途径（,Embden,Meyerhof,Parnas,）。,进行的部位：,细胞质中。,EMP,：,淀粉（,starch,）,ATP,ADP,磷酸己糖（,Hexose phosphate,）,NAD+,NADH,COO,-,C,O,CH3,丙酮酸（,Pyruvate,）,ADP,ADP,ATP,ATP,磷酸丙糖（,Triose phosphate,）,糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子），糖酵解途径也称为分子内呼吸（,intramolecular respiration,）。,EMP,的生理意义：,（,1,）提供物质合成的中间产物：,如甘油醛,-3-,磷酸是合成其他有机物的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成,CO,2,和,H,2,O,；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。,（,2,）提供部分,ATP,和,NADH,为生活细胞提供部分能量和还原力。,4.2.,1.2,无氧呼吸,高等植物在,无氧,条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵（,alcohol fermentation,）。,（细胞质）,CH,3,COCOOH,CO,2,+CH,3,CHOCH,3,CHO+NAD,H+H,+,CH,3,CH,2,OH+NAD,+,C,6,H,12,O,6,+2ADP+2Pi,2C,2,H,5,OH+2CO+2ATP+2H,2,O,丙酮酸脱羧酶,乙醇脱氢酶,缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脱氢酶（,lacticacid dehydrogenase,）的组织里，丙酮酸便被,NADH,还原成乳酸，,即乳酸发酵（,lactate fermentation,）。,进行的部位：,在细胞质中。,CH,3,COCOOH+NADH+H,+,CH,3,CHOHCOOH+NAD,+,乳酸发酵的总反应式如下：,C,6,H,12,O,6,+2ADP+2Pi,2CH,3,CHOHCOOH+2ATP+2H,2,O,在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了,NAD,+,的再生，这就使糖酵解得以继续进行。,乳酸脱氢酶,4.2.,1.3,三羧酸循环,进行的部位：细胞线粒体,衬质（,mitochondrial stroma,）,丙酮酸,NAD,+,NADH,CO,2,乙酰CoA,CoASH,草酰乙酸,柠檬酸,FADH,2,FAD,柠檬酸循环,ATP,ADP,+,Pi,2CO,2,NADH,3,NAD,+,3,TCA,循环的意义和特点：,（,1,）是有氧呼吸产生,CO,2,的主要来源。,当外界环境中的,CO,2,浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。,（,2,）形成还原物质,NADH+H,+,经过电子传递链偶联,ATP,的形成。 3.提供物质合成的中间产物。,如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。,4.2.,1.4,戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径（,Pentose phosphate pathway,PPP,）,又称己糖磷酸途径（,hexose monophosphate pathway,HMP,）,戊糖磷酸途径,是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。,氧化阶段,非氧化阶段,葡萄糖,葡萄糖,-6-,磷酸,6-,磷酸葡萄糖酸,核酮糖,-5-,磷酸,ATP,ADP,NADP+,NADPH,NADP+,NADPH,CO,2,6mol,的核酮糖,-5-,磷酸,C3C7,糖的异构,5mol,葡葡萄,-6-,磷酸,戊糖磷酸途径的意义：,（1）,PPP,是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的,NADPH,通过磷酸化作用生成,ATP,。 （2）该途径中脱氢酶的辅酶是,NADP,+,形成的,NADPH+H,+,，用于脂肪酸和固醇等的合成。 （3）该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。,植物在感病、受伤或干旱情况下，,PPP,途径明显加强； 植物组织衰老时，,PPP,所占比例上升； 水稻、油菜等种子形成过程中，,PPP,所占比例上升。,（4）将呼吸作用和光合作用联系起来。,Ru5P,核酸的原料,E4P、PEP,莽草酸,芳香族氨基酸,生长素、木质素,绿原酸、咖啡酸,4.2.,1.5,乙醛酸循环,脂肪酸经,-,氧化分解为乙酰,CoA，,在乙醛酸体（,glyoxysome,）内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为,乙醛酸循环（,glyoxylic acid cycle.GAC,），又称“脂肪呼吸”。,GAC,途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂质代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。,GAC,是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。,4.2.,1.6,乙醇酸氧化途径,乙醇酸氧化途径,（,glycolic acid oxidation pathway,GAOP,）,是水稻根系特有的糖降解途径。,参与乙醇酸氧化途径的关键酶是,乙醇酸氧化酶（,glycolate oxidase,）.,乙醇酸氧化途径,葡萄糖,丙酮酸,乙酰,COA,乙酸,乙醇酸氧化酶,O,2,H,2,O,2,乙醇酸,O,2,O,2,H,2,O,2,H,2,O,2,乙醛酸,草酸,H,2,O,2,O,2,H,2,O,2,H,2,O+,O,甲酸,CO,2,CO,2,甲酰四氢叶酸,（,GAOP：,水稻根系供氧不足时）,H,2,O,2,分解产生的,新生态氧，可氧化,各种还原性物质，,抑制还原性物质,对水稻根的毒害,4.,2.2,电子传递途径的多样性,电子传递链（,electron transport chain,）,是指负责传递氢（,H,+,+e,）或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称,呼吸链（,respiratory chain,）。,呼吸传递体的类型：,（1）氢传递体,既传递电子，也传递质子；,如,NAD,+,、FMN（FAD）、,UQ,等,（2）电子传递体,只传递电子，不传递质子。,如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。,NADH,等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联,ADP,和,Pi,生成,ATP,的过程，称为,氧化磷酸化（,oxidative phosphorylation,）,。,每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的,ATP,数之比，称为,P/O,比,，,是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。,呼吸链的四个复合体中，,复合体,、和,是,ATP,的形成偶联部位，,复合体不能偶联,ATP,的形成。,TCA,中的,NADH,的,P/O,=,？,EMP,中的,NADH,的,P/O,=,？,NADPH,的,P/O,=,？,琥珀酸脱氢形成的,UQH,2,的,P/O,=,？,解偶联作用（,uncoupling,）：,有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使,ATP,不能形成，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。,解偶联剂（,uncoupler,）：,如2，4-二硝基苯酚（,2，4-dinitrophenol,DNP,）,呈弱酸性和脂溶性，可结合,H,+,并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制,ATP,的形成。,4.,2.2.1,电子传递主路,复合体,复合体,复合体,复合体,广泛存在于动物、植物及微生物中。,鱼藤酮,抗霉素,A,CN,-,（抑制物作用位点）,FAD-FeS,NADH,FMN-Fe-S,UQ-Cytb-Fe-S-Cytc,1,Cytc-Cyta-a,3,O,2,4.,2.2.2,电子传递支路,电子传递主路：,P/O=3,支路,1：P/O=2,支路,2：P/O=2,支路,3：P/O=1,支路,4：P/O=1,（交替途径,（AP），,又称抗氰支路）,NADHFMN ,Fe-S ,UQ ,Cytb ,Fe-S ,Cytc,1,Cytc ,Cytaa,3,O,2,FP,2,1,FP,3,2,FP,4,Cytb,5,3,FP,交替氧化酶,4,4.,2.3,末端氧化系统的多样性,末端氧化酶（,terminal oxidase,）,是指处于呼吸链的末端将电子传给,O,2,，使其活化并形成,H,2,O,或,H,2,O,2,的酶类。,4.细胞色素氧化酶（,cytochrome oxidase,）,在植物组织中普遍存在，位于线粒体中，该酶包括,Cyta,和,Cyta,3，,含有铁和铜（各两个）。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细胞内,80%,的耗,O,2,量。与氧的亲和力极高，受氰化物、,CO,的抑制。,4.,2.3.2,交替氧化酶（,alternative oxidase,AO,）又称抗氰氧化酶（,cyanide-resistant oxidase,）。,该酶含有,Fe,2,+,。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，易被水杨基氧肟酸（,SHAM,）所抑制。抗氰呼吸又称,放热呼吸（,thermogen respiration,）,抗氰呼吸的生理意义：,（1）放热效应：,有利于早春时节植物的开花或种子萌发。,（2）促进果实成熟：,在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。,（3）增强抗病力：,抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。,4.酚氧化酶（,phenol oxidase,）,在植物体内普遍存在，定位于质体和微体中，含铜；催化酚氧化成醌。,（1）单元酚氧化酶（,monopheol oxidase,）,如酪氨酸酶（,tyrosinase,）;,（2）多元酚氧化酶（,polyphenol oxidase,）,如儿茶酚氧化酶（,catechol oxidase,）。,酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化物和,CO,的抑制。,酚氧化酶在生活中的应用：,马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐变，就是酚氧化酶作用的结果，形成的醌对微生物有毒，可对植物组织起到保护作用。,植物组织受伤后酚氧化酶的活性加强而使呼吸增强的部分称为伤呼吸（,wound respiration,）。,制红茶时，采用短时发酵，利用多酚氧化酶将茶叶中的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素，使茶色更艳。 制绿茶时，要及时杀青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更绿。,酚氧化酶与电子传递,1/2O,2,MH,2,M,NAD+,NADH+H,+,酚,醌,2Cu,2+,2Cu,+,O,2-,H,2,O,4.,2.3.4,抗坏血酸氧化酶（,ascorbic acid oxidase,）,在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含,Cu,。该酶对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对,CO,不敏感。,H,2,O,O,2,-,MH,2,M,NADP+,NADPH+H,+,2GSH,GSSG,脱氢抗坏血酸,抗坏血酸,2Cu,2+,2Cu,+,1/2O,2,4.,2.3.5,乙醇酸氧化酶（,glycolate oxidase,）,存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶（含,FMN,），,不含金属。,该酶与氧的亲和力极低，不受氰化物和,CO,抑制。,4.4.6 黄素氧化酶（黄酶，乙醛酸体）,辅基中,不含金属,（含,FAD,），把脂肪分解，最后形成,H,2,O,2,，对,O,2,的亲和力极低，不受氰化物抑制。 此外还有,CAT、POD,等,4.,2.4,呼吸代谢多样性的生理意义,呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量,。,4.,3,呼吸作用的指标及影响因素,4.,3.1,呼吸作用的指标,（1）呼吸速率（,respiratory rate,）/呼吸强度,常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的,CO,2,的量（,Q,）或吸收,O,2,的量（,Q,）来表示。,单位,：,molCO,2,g,-1,（FW,或,DW）.h,-1,， molO,2,g,-1,（FW,或,DW）.h,-1,等。,(2),呼吸商（,respiratory quotient, R.Q,.）又称呼吸系数（,respiratory coefficient,）。,是指植物组织在一定时间内，释放,CO,2,与吸收,O,2,的数量（,V或mol,）之比。,R.Q.,=,释放,CO,2,的量,吸收,O,2,的量,4.,3.2,呼吸商的影响因素,底物类型,完全氧化时,R.Q.,葡萄糖,=1,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O,R.Q.=6/6=1.0,富含氢的脂肪、蛋白质,1,如苹果酸，,C,4,H,6,O,5,+3O,2,4CO,2,+3H,2,O,R.Q.,=4/3=1.33,呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类型。 植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底物的平均值。,氧气,：对呼吸商影响很大，如无氧条件下发生的酒精发酵，只有,CO,2,释放，无,O,2,的吸收，则,R.Q.,远大于,1,。如形成不完全氧化的中间产物,(,有机酸,),R.Q.,小于,1,。,C,6,H,12,O,6,+3O,2,C,4,H,6,O,5,+2CO,2,+3H,2,O,R.Q.=0.67,4.,3.3,呼吸速率的影响因素,（,1,） 内部因素,植物种类：,凡是生长快的植物其呼吸速率也高,植物种类,呼吸速率,（IO,2,g,-1,FWh,-1,）,仙人掌,3.00,蚕豆,96.60,小麦,251.00,细菌,10 000.00,植物种类 器 官 呼吸速率,（IO,2,g,-1,FWh,-1,）,胡萝卜 根,25,叶,440,苹果 果肉,30,果皮,95,大麦种子 胚,715,(,浸泡,15h,),胚乳,76,不同器官或组织,：生殖器官的呼吸,营养器官；,生长旺盛的,生长缓慢的；幼嫩器官的,成熟器官的等。,(2),外界条件的影响,温度,呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在,035,范围内温度系数（,Q,10,）,22.5,（温度每升高,10 ,反应速率增加的倍数）。,呼吸作用最适温度,：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。 呼吸作用最适温度是,25 35 ,，最高温度是,35 45 ,呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。,氧气,氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：,氧浓度在,1020%,无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；当氧浓度,5%,时，呼吸速率明显下降。因此，土壤板结，引起通气不良，影响根系的呼吸和生长。,（适时中耕松土、开沟排水，减少,CO,2,，增加,O,2,）,水分,整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升高。 除环境因素影响呼吸强度外，,机械损伤,可促使呼吸加强；一些,矿质元素,（如磷、铁、铜、锰等）也影响呼吸；内部因素如,呼吸底物的多少,也会使呼吸作用加强或减弱。,4.,4,呼吸作用与农业生产,呼吸效率（生长效率）：,1,克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数（,=,合成生物大分子的克数,/g,葡萄糖（,%,）。,幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为,60%-65%。,维持呼吸（,maintenance respiration,）：,提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。,生长呼吸（,growth respiration,）：,提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同（水稻）品种的生长呼吸变化不大，受温度影响不大。 植物幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。,模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的,21%，,而生长呼吸占,20%。,4.,4.1,种子的呼吸与贮藏,4.,4.1.1,种子形成与呼吸,种子形成过程中，其贮藏物质累积的最快时，呼吸速率也最大。 在种子成熟过程中，呼吸途径也发生变化。 水稻开花初期的籽粒呼吸以,EMP-TCA,为主，随着籽粒成熟，,PPP,加强。,4.种子的安全贮藏与呼吸作用,种子安全贮藏时所允许的最大含水量称之为,安全含水量。,一般油料种子的安全含水量在,8%9%；,淀粉种子在,12%14%。,安全含水量与温度有关：,如东北的玉米含水量在,14%15%,时可在当地贮藏，运往温度较高、湿度较大的南方地区时很快就会霉变。,种子安全贮藏的措施：,控制进仓种子的含水量（,安全含水量）； 注意库房通风（以便散热和水分蒸发）； 降低贮藏温度； 减少粮仓中的氧含量（充入氮气或,CO,2,）,4.,4.2,果实的呼吸作用与贮藏,呼吸跃变（,respiratory climacteric,）：,果实成熟中出现呼吸速率突然增高的高峰。,（1）呼吸跃变型：,如苹果、梨、香蕉、番茄等；,（2）非呼吸跃变型：,如柑橘、柠檬、橙、萝卜等。 呼吸跃变型果实其内含物一般较为复杂，成熟过程中发生内含物的强烈水解而导致呼吸增强。 呼吸跃变与温度关系很大，如苹果在,22.5,贮藏时，呼吸跃变出现早而显著，在,10 ,下就不显著且出现稍迟，而在,2.5 ,下几乎看不出来。,呼吸跃变产生的原因：,果实内产生乙烯导致细胞透氧量增加。 乙烯利处理可促进呼吸跃变，催熟果实。,推迟呼吸跃变措施：,（1）降温：,香蕉贮藏的最适温度是,1114 ，,苹果,4 ,（2）降低氧浓度：,增加环境的二氧化碳和,N,2,的浓度。 利用果实、块根、块茎自体呼吸降低储藏室内的,O,2,，增加,CO,2,浓度，即所谓“,自体保藏法,”。,4.,4,3,呼吸作用与作物栽培,早稻浸种催芽：,换水、翻堆、温水淋种（控制温度和保证氧气供应）；,秧苗期：,薄膜覆盖、适时排水、灌水护秧（预防寒潮）；,水稻栽培：,中耕除草、勤灌浅灌、适时晒田（增加土壤中的氧气供应，促进根系呼吸和生长，促进对养分和水分的吸收）；,旱地栽培中：,合理密植、中耕松土、开沟排水等（改善作物根际的氧气供应，保证根系正常呼吸）。,思考题,1.植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义？ 2.,TCA,循环的特点和意义如何？ 3.油料种子呼吸作用有何特点？ 4.长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ 5.以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理？ 6.呼吸作用的反馈调节表现在哪些方面？ 7.呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏有何关系？ 8.呼吸作用与作物栽培关系如何？,The End,