生物化学 糖酵解 ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,第八章 糖酵解,重点：,糖酵解的,反应途径,糖酵解过程中的,能量转变,糖酵解的,调节,糖的分解代谢,生物体中提供能量的主要物质是,ATP,，而ATP,的形成主要有,糖的分解,代谢产生,葡萄糖,酵解,丙酮酸,OX,乙酰CoA,三羧酸循环,CO,2,+H,2,O,无氧分解,（有氧、无氧）,有氧分解,（有氧）,一、糖酵解,（glycolysis)概念,也称,EMP（EmbdenMeyerhof途径），,指葡萄糖在无氧条件下分解生成2分子丙酮酸并释放出能量的过程。,总反应式：,Glc+2Pi+2ADP+2NAD,+,2丙酮酸2ATP+2NADH+H,+,+2H,2,O,它是,氧化磷酸化,和,三羧酸循环,的前奏。,是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。,二、糖酵解途径的实验依据,酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿,如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。,上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。,将酵母液透析后就会失去发酵能力,将酵母液加热到50也会失去发酵能力,将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发酵能力,由此推断发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离子等。,碘乙酸对酵母生长有抑制作用,将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）,因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用。,氟化钠对酵母生长也有抑制作用,将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）,由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用,三、糖酵解途径,场所:,细胞质(胞液)中,氧气:,不需要,糖酵解过程,b,1,糖酵解可分为两个阶段：,1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸需经,10步反应,，前5步反应为,准备阶段,，1Glc转变为2三碳物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，,消耗2ATP,。,第二阶段是,能量获得阶段,（payoff phase)，3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，,生成4ATP和2NADH +H,+,。,葡萄糖的碳架分解产生丙酮酸、磷酸化ADP产生ATP、产生的氢转变为NADH。,（一）葡萄糖的磷酸化,第一阶段的反应,催化这一反应的酶有,己糖激酶,和,葡萄糖激酶,。,己糖激酶,专一性弱，Km值小，存在所有的细胞内；,别构调节酶,受ADP和葡萄糖6-磷酸的变构抑制,。,葡萄糖激酶,专一行强，Km值高，,在肝脏中,，当肝糖浓度较高时，催化葡萄糖6-磷酸的合成，维持血糖的稳定.,糖酵解过程中的中间产物都带有磷酸基团，它们的意义在于：,1.,磷酸化导致负离子，使分子产生极性，使产物不致流失到膜外；,2.,磷酸基团起一种信号作用，易于被酶识别；,3.,磷酸基团最终形成,ATP,，保存了能量。,该酶有绝对的底物专一性和立体专一性。,6PG,E4P和S7P等是该酶的竞争性抑制剂。,（三）果糖6-磷酸生成果糖1,6二磷酸,这是一个不可逆反应。,催化该反应的是一种,变构调节酶,，也是酵解过程中,最重要,的限速酶。ATP有抑制作用，AMP可消除这种抑制作用。H,+,对该酶也有一种抑制作用，这可防止乳酸中毒。,该反应对下一步的裂解做好了准备。,（四）果糖-1,6-二磷酸转变成 三碳化合物,该反应的标准自由能表明该反应是趋向与缩合，但在细胞中由于底物浓度的驱动，反应趋向于裂解。,两个三碳糖相同的原子序号其来源不同。,（五）二羟丙酮转变成甘油醛3-磷酸,该反应尽管平衡点处二羟丙酮的浓度要高，但由于后续反应对甘油醛的消耗，导致反应趋向甘油醛方向。,丙糖磷酸异构酶,第二阶段的反应,该反应中,产生第一个还原型的辅酶I(NADH,H,+,),同时吸收1分子无机磷酸。,碘乙酸是一种不可逆抑制剂,，它与-SH结合。,砷酸,使得其氧化作用与磷酸化作用解偶联，即反应仍进行，但未形成高能磷酸键。,砷酸的结构和磷酸类似，故是该酶的竞争性抑制剂。但产物为1砷酸，3 -磷酸甘油酸，后者易水解成3 -磷酸甘油酸。,高能键,(二）由1,3-二磷酸甘油酸生成3磷酸甘油酸,这是酵解过程,第一个产生ATP的部位,。,（三）3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸,该反应通过一个中间产物:2,3-二磷酸甘油酸。当3-磷酸甘油酸与酶结合后，酶分子上的磷酸转移到2位，生成 2,3-二磷酸甘油酸，使酶分子的活性部位再结合1分子的磷酸，同时产生游离的2-磷酸甘油酸。,（四）2-磷酸甘油酸脱水生成烯醇式丙酮酸,这一步反应的作用是为下一步将其高能状态转变成ATP作准备。,氟化物,是酶的强抑制剂。氟与镁、磷酸形成复合物，取代酶分子上镁的位置使酶失活。,Mg2+,高能磷酸化合物,（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生ATP,这是第二个产生ATP的部位，生成的丙酮酸是共同途径的终产物，无氧发酵和有氧呼吸在此之后开始分支。,丙酮酸激酶是一个变构调节酶，ATP、长链脂肪酸、乙酰CoA、丙氨酸为负调节物；果糖-1，6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸为正调节物。,Mg2+,四、酵解过程中能量的产生,以葡萄糖为起点,无氧情况下:,GG-6-P -1ATP,F-6-PF-1，6-dip -1ATP,2 1,3-二磷酸甘油酸2甘油酸-3-磷酸 +2ATP,2PEP2Py +2ATP,除2分子ATP外，还生成2分子NADH,净增2ATP,葡萄糖2Pi+2ADP+2NAD,+,2丙酮酸2ATP+2NADH+2H,+,+2H,2,O,五、丙酮酸的去路,丙酮酸,无氧或,相对缺氧,有氧：,酒精发酵,乳酸发酵,乳酸脱氢酶,丙酮酸 乳酸,丙酮酸,丙酮酸脱羧酶,乙醛,乙醇,乙醇脱氢酶,丙酮酸,CO,2,+H,2,O,氧化脱羧,CH,3,COSCoA,TCA cycle,肌肉中：,酵母菌中：,五、丙酮酸的去路,六、NADH+H,+,的命运,无氧条件下:,通过乙醇发酵受氢，解决重氧化,通过乳酸发酵受氢，解决重氧化,有氧条件下:,通过呼吸链递氢，最终生成H,2,O,并生成ATP,乳酸生成 (发酵),动物包括人在剧烈运动时或供氧不足时：,丙酮酸,丙酮酸脱羧酶,乙醛,乙醇,乙醇脱氢酶,酒精发酵,酵母在无氧条件下，进行乙醇发酵。,CO,2,NADH,NAD,七、糖酵解作用的调节,糖酵解代谢途径有三个关键酶：,己糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,三种酶催化的反应均为不可逆的，因此，都具有调节糖酵解的作用。,其中，,磷酸果糖激酶,所催化的反应是糖酵解的,限速步骤,。,1.磷酸果糖激酶（PFK）的调节, ATP：高浓度的ATP使酶与底物F-6-P的亲和力降,低，从而抑制该酶活性。, 柠檬酸：通过加强ATP的抑制效应来抑制该酶的,活性。, H+抑制,果糖-2,6-二磷酸,：是该酶的,强激动剂,。能提高,果糖激酶与果糖6磷酸的亲合力，并降,低ATP的抑制效应。别构调控。,前馈刺激作用 F-6-P F-2,6-2P,该酶受其催化产物,G-6-P的抑制,。,果糖-1,6-二磷酸,对该酶有,激活,作用；,ATP,是该酶的变构,抑制,剂；,丙氨酸,为该酶的变构,抑制,剂；,共价修饰调节,：该酶的,去磷酸化,形式为,活性,形,式；磷酸化形式为非活性形式。,高浓度葡萄糖,促进该酶的去磷酸化；,八、其它糖进入糖酵解的途径,九、糖酵解的生理意义,（1）在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补,充途径。,（2）在有氧条件下，作为某些组织细胞（如：成,熟的红细胞）主要的供能途径。,（3）提供生物合成所需的前体物质；,（4）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它,一些单糖的分解代谢途径；,（5）为糖的彻底氧化分解作了准备。,