第二章病毒的分类与命名

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 病毒的分类与命名,为什么要对病毒进行分类？,1,、系统分类,根据,病毒间的亲缘关系,来进行划分成一定类群科学名称适当描述,2,、实用：,按照一定的分类系统制成分类表，以便对未知病毒进行鉴定。,由于在性质上毫不相关的病毒具有相同的形态特征，,且病毒具有特殊的繁殖方式，主要采用复制方式来完成生长，,（不像普通生物用双分裂或芽殖来达到生长的目的）并且具有种类繁多的核酸类型，例如病毒有,DNA,病毒或,RNA,病毒，还分为单、双链，线、环状，进一步分为侵染性、非侵染性。,病毒在生长繁殖中容易发生变异，产生缺损病毒，假病毒，所有这些现象给病毒的分类造成很大的困难。,在现今水平，要得到一个既能反映病毒的进化，又能体现病毒间亲缘关系的自然的分类系统，难度比较大。,第二章 病毒的分类与命名,目前已发现的病毒的种类约,4000,多种。,为了使如此多的病毒种类能够得到科学的命名和分类，,国际病毒分类委员会,(International Comittee on Taxonomy of Viruses, ICTV),已提出和多次修订了病毒的命名和分类原则，并且建立了由目、科（亚科）、属和种分类阶元构成的病毒分类系统。,1937,年,Levaditi,和,Lepine,就曾根据病毒对组织的亲和性进行分类。,1948,年,Holmes,提出根据病毒所引起的宿主症状的分类方案。,1950,年,第五届国际微生物学会提出了有关病毒分类的,8,项原则。,1963,年,国际微生物命名委员会病毒分会根据安德鲁斯,(Andrewes),提出的分类建议提出了,新的,8,项分类原则,： 核酸的类型、结构和分子量； 病毒粒子的形状和大小； 病毒粒子的结构； 病毒粒子对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性； 血清学性质和抗原关系； 病毒在细胞培养上的繁殖特性； 对除脂溶剂以外的理化因子的敏感性； 流行病学的特征。,一、病毒的命名与分类系统进展概况,病毒的分类和命名大事记,1966,年,在莫斯科举行的第九届国际微生物学会上成立了,国际病毒命名委员会（,International Committee on Nomenclature of Viruses, ICNV,）,，并通过了上述 新的,8,项分类原则。,1971,年,ICNV,公布了关于病毒分类和命名的,第一次报告,，将当时了解得比较清楚的,500,多种病毒分为,RNA,和,DNA,病毒两大类，并且分为,43,个病毒属。,1973,年,ICNV,正式更名为,国际病毒分类委员会,(International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV),。,1976,年,ICTV,公布了病毒分类和命名的,第二次报告,，将病毒已建立的属（组）按宿主分为五大类。,1979,年,公布了病毒分类和命名,第三次报告,，并根据病毒核酸类型，包膜有无将病毒分为,7,大类，总共有,53,个科（组或群）。,病毒的分类和命名大事记,一、病毒的命名与分类系统进展概况,1982,年,公布了病毒分类和命名,第四次报告,，将,7,大类病毒分为,54,个科（组）和,5,个可能的科。同时还提出了,22,条病毒命名的规则和新的病毒分类方案。病毒总数为,1372,种。,1991,年,ICTV,公布了病毒和命名,第五次报告,，将,2430,种病毒分类,73,个科（组），比第四次报告增加了,19,个科（组），并且首次公布了比科更为高级的分类阶元，即单分子负链,RNA,病毒目。,1995,年,ICTV,公布了病毒分类和命名,第六次报告,，将现在所知约,4000,多种病毒分为,49,科，,11,个亚科，,164,个属（包括：,22,个未定科的属），其中植物病毒分类不再采用组、亚组，而统一使用科、属、种分类阶元。,1996,年,在耶路撒冷第,10,届国际病毒大会期间，,ICTV,对第六次报告,作了修改和补充，确定了,38,条新的病毒分类和命名准则。,一、病毒的命名与分类系统进展概况,病毒的分类和命名大事记,1997,年,ICTV,在法国斯特拉斯堡召开常务会议，正式批准病毒分类系统有,2,个目，,55,个科，,189,个属（有,23,个属的分科未定）。,1998,年,ICTV,在美国加州,San Diego,召开了第,27,次常务会议，会上又增设了,1,个目，,6,个科，,26,个属。同时批准了,41,条新的分类和命名规则。,1999,年,根据,“,Virus taxanomy-1999,”,、病毒分类系统达到了,3,个目，,62,个科。另外亚病毒感染因子（,Subviral agent,）下设卫星、类病毒和朊病毒，其中类病毒分类新设立了,2,个科，,7,个属。,2000,年,ICTV,公布,第七个国际病毒分类报告,，植物病毒的分类有了非常大的进展，列出,15,个植物病毒科、,73,个植物病毒属，其中已归科的属有,49,个，未归到科的属有,24,个。,一、病毒的命名与分类系统进展概况,病毒的分类和命名大事记,分类报告发表在,Archives of Virology,上,1.,病毒命名规则,二、病毒分类和命名的规则,国际病毒分类系统采用,目,(order),、科,(family),、属,(genus),、种,(species),；,但不是所有的病毒科都必须隶属一个目,在没有适当目的情况下,科可以是最高的病毒分类等级；,在科下面允许设立不同的亚科或不设立亚科,病毒分类和命名不遵守优先法则,所用的命名应该便于使用和记忆。,1.,病毒命名规则,二、病毒分类和命名的规则,在设立新分类等级时,不能使用人名命名,上标和下标字符、连字符、斜线；,希腊字母在新命名中不能使用,如果缩拼字对这一领域的病毒学研究工作者是有意义的,而且经过几个国际病毒研究小组建议,那么,缩拼字命名,是可以接受的。,现有的病毒分类名称只要是有用的就应保留,新的命名不能与已经承认的病毒名称重复。,人工产生的病毒和实验室的杂种病毒在分类学上不予考虑。,病毒种的定义和命名,病毒,“,种,”,是指构成一个,复制谱系,( replicating lineage),、占据一个特定,小生境,(ecological niche),、具有多个分类特征的病毒。,这就是说病毒种的分类和命名不是单纯由某一个分类特征、而是由,多原则分类特征,决定的,包括病毒的基因组组成,病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等。,而病毒种的,一个复制谱系则强调了,病毒种的系统进化特性,即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先,;,病毒种所占有的,小生境是指某种病毒的特定,生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等。,病毒种的命名,由几个有实际意义的词组成,但不应该只是由宿主名加,“,virus,”,构成。,已知的,细菌病毒种名就是由数字和字母组成的,；,植物病毒种的命名,一般是由宿主名加症状名和,“,virus,”,构成。,例如：,“,T4,噬菌体属,”,(T4-like viruses),病毒种的定义和命名,病毒属是一群,具有某些共同特征,的种。其属名的,词尾,“,virus,”,；,但在设立一个新的病毒属时必需有一个同时被承认的,代表种,(type species),。,病毒属的命名,病毒科是一群具有某些共同特征的属。科名的,词尾为,“,viridae,”,“,科,”,下面可以设立或不设立亚科。,亚科名的词尾为,“,virinae,”,。,病毒科的命名,病毒目是一群具有某些共同特征的科,目名的,词尾为,“,virales,”,。,一般而言,病毒颗粒的形态、基因组组成、复制方式、病毒结构蛋白和非结构蛋白的数量和大小,往往都可以作为病毒科、属命名的依据。,而,病毒目的命名则与病毒基因组的核酸类型、基因组的单双链、逆转录过程和病毒基因组的极性有关。,此外,病毒颗粒的形态结构和转录策略也可以用作病毒目命名的根据。,病毒目的命名,1998,年,3,月,ICTV,在第,27,次常务会上,对病毒种名的书写规则又重新作了修订,病毒目、科、亚科、属的接受名（,accepted name,）一律用斜体打印，名称的第一个字母要大写。,种名用斜体打印，第一个词的首字母要大写，除了是专有名词（,proper noun,）外，其他词首字母一律大写。,在正式使用场合，分类阶元名称应放在分类阶元术语前。如，各分类单元正式的描述,是,Reovirideae(,科,),，,Phytoreovirus(,属,),wound tumor virus,（种）等,二、病毒分类和命名的规则,2.,病毒名称的书写规则,类病毒,种的词尾是,“,viroid,”,，属的词尾为,“,-viroid,”,，亚科的词尾是,“,-viroinae,”,（只用于需要这一分类阶元时），科的词尾是,“,-viroidae,”,。,逆转座子（,retrotransposons,）在分类和命名中被考虑作为病毒。,卫星和朊病毒,不是按病毒分类，而是采用任意分类，并且这种任意分类对专门领域的研究工作者是有用的。,3.,亚病毒感染因子的规则,稳定性,是指病毒名称及其隶属关系一旦确定下来，就应该尽可能的保留。,实用性,是指病毒分类体制应该对病毒学研究领域是有用的。,认可性,是指病毒分类阶元和名称应该为病毒学研究者乐意接受和使用，所以，认可性也是实用性的必然结果。,灵活性,是指病毒分类阶元可以依据某些新发现而进行重新修订和再确定。,三、病毒分类原理及其依据,原理：强调其分类和命名的稳定性、实用性、认可性和灵活性。,病毒粒子特性：, 病毒形态：,如大小、形状、包膜和包膜突起的有无，衣壳结构及其对称性, 病毒生理生化和物理性质：,如分子量，沉降系数，浮力密度，病毒粒子在不同,pH,、温度、,Mg2+,、,Mn2+,、变性剂、辐射中的稳定性, 病毒基因组：,如基因组大小、核酸类型、单双链、线状或环状，正负链，,G+C,所占的比例、核苷酸序列等,依据：,主要以病毒粒子特性、抗原性质和病毒生物学 特性等作为依据。,三、病毒分类原理及其依据,病毒蛋白：,如结构蛋白和非结构蛋白的数量，大小以及功能和活性，氨基酸序列等；, 病毒脂类含量和特性；, 碳水化合物含量和特性；, 病毒基因组组成和复制。,病毒抗原性质：,包括病毒血清学性质与其抗原的关系。,病毒生物学特性：,包括病毒天然的宿主范围；病毒在自然状态下的传播与媒介体的关系；病毒的地理分布，致病机理，组织嗜亲性；病毒引起的病理和组织病理学特点。,这样病毒分类系统达到了,3,个目、,62,个科。,另外亚病毒感染因子,(subviral agent),下设卫星、类病毒和朊病毒,其中类病毒分类有,2,个科、,7,个属。,生物学分类,DNA,病毒,类型 分类特点 病毒科名,DNA,病毒,双链,DNA,、有包膜 痘病毒科,疱疹病毒科,双链,DNA,、无包膜 腺病毒科,乳多空病毒科,单链,DNA,、无包膜 细小病毒科,类型 分类特点 病毒科名,RNA,病毒 双链,RNA,、分节、无包膜 呼肠病毒科,双,RNA,病毒科,负单链,RNA,、不分节、有包膜 副粘病毒科,弹状病毒科,负单链,RNA,、分节、有包膜 正粘病毒科,布尼亚病毒科,沙粒病毒科,正单链,RNA,、不分节、无包膜 小,RNA,病毒科,杯状病毒科,星状病毒科,正单链,RNA,、不分节、有包膜 冠状病毒科,黄病毒科,披膜病毒科,生物学分类,RNA,病毒,类型 分类特点 病毒科名,逆转录病毒 双链,DNA,、不分节、有包膜 嗜肝,DNA,病毒科,单链,RNA,、不分节、有包膜 逆转录病毒科,生物学分类,逆转录病毒,临床分类,1,、,非嗜器官性病毒,2,、嗜器官性病毒：嗜神经病毒,嗜肝病毒,嗜皮肤黏膜病毒,嗜眼病毒,嗜唾液腺病毒,呼吸道病毒,消化道病毒,性传播病毒,关于病毒的进化思考,摘要,本文就几种重要病毒的变异与进化和近年来对于病毒起源的理论做了综述,同时对,RNA,作为病毒遗传物质的优越性作了讨论。,关键词,病毒；进化；,RNA,人们在讨论进化问题时会问病毒究竟是从何产生,?,尽管尚无记录病毒的化石资料,同时其他证据也很稀少,但这并不能阻止科学家去探索病毒的起源。,病毒和其他生物一样也在不停的进化和改变。它们的基因组与其他所有核酸的突变率是一致的,如果突变的繁殖速度高于母本,那么该病毒将被选择取代母本型。噬菌体和它们的寄主与真核生物病毒以及它们的寄主有着很大的差异。,在某种程度上,在真核细胞上生长噬菌体和在细菌中生长真核生物病毒都是不可能的。这似乎说明噬菌体和真核生物病毒是各自独立起源的。,不管病毒是怎样起源的,它在生物学上是极其成功的,因为没有生物可以逃逸它的侵染。病毒可以通过不同的方式与其寄主发生作用并使寄主产生一系列的变化。,每一种成功寄生物的进化都必须保证其寄主的生存。病毒与寄主通过不同的相互作用方式可解决此问题。,几种重要病毒的变异与进化,普通的噬菌体有双链,DNA,并被包被到有头和尾的病毒颗粒内,其中,T,型噬菌体最为复杂。此种噬菌体可以侵染许多不同细菌株系。,噬菌体的头和尾的大小和长度在不同的种类中存在着较大的差异,因此,通过对其进行电镜检查可以很容易构建其从简单到复杂的变化梯度。这并不意味着有何种进化联系,但它却可以说明噬菌体是分多次独立起源的。然而在真核生物中从未有具头和尾的病毒颗粒存在。,弹状病毒是另一类能广泛传播的病毒。因其具有子弹形状而极易辨认。,它们可以同时侵染动物和植物,在无脊椎动物和温血动物都能找到它们。但正如其他病毒一样,每一血清型都有其特定的寄主。,由于它们在形态上具有一致性,所以推测它们是一次性出现的。弹状病毒给我们在动物界和植物界提供了一个有趣的联系,其中的一些代表种在它们吸食的昆虫媒介和植物体内都能得到增殖。,人是麻疹病毒的唯一寄主。人一旦感染该病毒将获得对该病毒的终生免疫能力,。而,一个至少包含,500000,个个体的人群才够为该病毒提供易感个体以保证病毒在该群体中存在。低于这个水平,如没有外源病毒的提供,该病毒将会逐渐消亡。,从生物进化角度看,人类是从很晚的年代才产生的,况且人类人口的大量存在也是从现代才开始的,那么当人类人口还很少时,麻疹病毒存在于什么地方,?,我们显然可以推测,它们一定是以与现在不同的形式存在。,同时,它们也可以有其他的策略,如可以以某种存在形式去感染一些偶尔出现的易感中间寄主,但我们还没有证据可以证明这种假设。,F. L. Black,却根据这种假设对麻疹病毒、犬瘟热病毒和牛瘟病毒之间的抗原相似性作了解释。后两种病毒分别侵染狗和牛,而这两种动物在人类处于游牧时期总与人类相伴随。,Black,认为,这三种病毒有着相同的祖先并侵染史前的狗和牛。,当人类的社会行为改变致使有足够的人口供麻疹病毒侵染时,它的祖先才进化成今天的麻疹病毒。,由于底格里斯河和幼发拉底河流域的开垦,麻疹病毒,的这种进化可能是在最近,6000,年内发生的。,属于痘病毒科的粘液瘤病毒能在它的天然寄主美洲野兔引起良性肿瘤。蚊虫是该病毒的天然传播媒介,但该病毒并不在蚊体内增殖。,由于野兔在农业上可以造成严重的危害,故人们想通过该病毒来消灭野兔。,一开始,人们发现野兔可以被该病毒感染,同时也存在易感者,但该病毒很快就消亡了。后来人们发现这是由于缺乏传播媒介的缘故。在蚊虫充足的季节里,该病毒可以很快传播开来。经过两年后,人们发现死于该病毒的野兔越来越少,野兔从发病到死亡的时间也越来越长,同时大量野兔可以从侵染中恢复过来。据此,人们推测该病毒已进化成一种毒性更低的形式。因此被侵染的野兔存活期变得更长,这将使病毒有机会侵染更多的野兔。,选择压力使那些让寄主有更长传播时间的突变体生存下来。,与此同时,寄主也被选择,只有那些具有抗性的品种才可能生存。这表明,进化的压力使病毒与寄主之间达到一种平衡,两者可以共同繁衍。,根据其抗原性差异,流感病毒可分为,A,、,B,、,C,三种类型。其中,A,型能造成全球性的流行性感冒,A,型和,B,型在冬季都能产生病害流行,而,C,型只能引起轻微的上呼吸道病变。,一般认为对侵染的抗性由寄主的免疫系统是否曾接触该种病毒决定。,例如当人体受麻疹病毒侵染后,能获得对该病毒的终生免疫。那么,为何在人的一生中能多次得感冒,?,原因是由于,A,、,B,两种流感病毒在不断产生新的抗原,从而使得人体以前所获得的免疫力失效。,1932,年流感病毒从人体中得到分离,此后每一种分离物都会与已知的病毒株系进行血清学测试。结果发现近期分离的病毒株系与早期出现的病毒株系在抗原型上存在细微的差别。这种现象可称为抗原性漂移。,这可能是由于现存于人群中的流感病毒株系经自然选择产生突变体从而出现新的抗原决定子。而这一现象的出现必然依赖于对有利突变体的有效选择。然而,最先可引起呼吸道感染的麻疹病毒,其抗原性一直未发生改变。,那么,麻疹病毒为何不能象流感病毒一样发生改变。这主要是由于麻疹的发生是由麻疹病毒侵入血液后进行综合侵染而引发的。,这些病毒群将直接面对人体的免疫系统,其结果免疫系统将有效地清除母,本病毒和由它产生的突变体。,而,仅存在于呼吸道中的流感病毒,所引发的免疫反应不及循环系统中的麻疹病毒引发的免疫反应有效。,通过对四十多年里分离得到的流感病毒株系的检测发现,A,型流病感毒的进化不仅仅是一个简单的抗原漂移连续过程,与以前株系完全不同的亚种的出现将这一连续过程打断。而与之相反,B,型流感病毒却只存在抗原漂移。除人类流感病毒被分离以来所发现的亚种外,血清学证据表明,在过去,人类曾受过与现代,H2N2,相关联的亚种侵染。这些新亚种的出现其意义是非常明显的,它们与流感爆发相伴随,而人体所获得的免疫力对于携带有新抗原的病毒是无能为力的。,抗原漂移现象的出现可以从以下几个方面得到解释。,抗原结构的变化,:,突变可引起抗原位点上关键部位的氨基酸的替换,从而使蛋白质产生新的构象,导致新抗原性的出现。,寄主的变化,:,人类流感病毒株系除侵染人外还可侵染其他动物,其中,A,型流感病毒的许多亚种可将鸟类、猪和马作为它们的天然寄主。在侵染其他动物过程中,它们可获得不同的抗原性。,循环理论,:,该,理论认为不同病毒株系以循环形式出现,当人群获得对某种病毒的免疫力后,该病毒将侵染其他寄主而,“,躲藏,”,起来直到有免疫力的人群消亡,它又可重新出现侵染群。,病毒的进化是与其所处环境密切相关的,处于原核生物中的病毒变异性较真核生物病毒大,这是由前者所处环境不稳定,而后者所处环境相对稳定。,病毒虽是目前发现的最小、最简单生物,但其在生命进化中所起作用和地位却是不容小视的。研究表明病毒对海洋碳循环的影响非常之大。,一毫升海水中平均约含一千万个病毒颗粒,以此计算海洋病毒拥有,2. 7,108,吨碳,这个数目是海洋中所有鲸鱼所含碳的,20,多倍。,拥有这样数量的生命元素,它很可能在生命的进化中起着极重要的作用。,病毒起源问题,病毒的起源正如其他许多物种起源一样,科学家们有着许多不同意见。,1924,年,法籍加拿大微生物学家,F,elix d,Herelle,认为病毒是细胞的祖先。与此类,似,诺贝尔奖获得者,Salvador Luria,卢里亚,在,1960,年提出现代病毒是在细胞出现前原始生命汤中的遗骸。,按照进化理论,早期生命形式应该具有较快的繁殖速度和较高变异能力,以适应恶劣多变的环境,在这一点上病毒似乎更优于具有细胞结构的生命形式。而许多学者同时也持有与此相反的观点。认为病毒起源于细胞,病毒是由细胞崩解后,部分细胞基因缠绕蛋白外鞘而形成的。,现代分子遗传学给该观点提供了许多佐证。尤其是细胞原癌基因与病毒关系的研究似乎揭示病毒确实来源于细胞。而,80,年代后期一个非常重要的原始反转录因子,Retron,的发现使得对病毒是如何起源和进化的问题已有了更为合理的假说。（待述）,