微生物的能量代谢

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一节 微生物的能量代谢,有机物（化能异养菌）,最初能源,日 光（光能自养菌） 通用能源,无机物（化能自养菌）,能量代谢是新陈代谢中的核心问题。,中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源,ATP,。,1,生物氧化作用,：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在,ATP,分子内，供需时使用。,生物氧化的方式,：,和氧的直接化合：,C,6,H,12,O,6,+ 6O,2, 6CO,2,+ 6H,2,O,失去电子：,Fe,2+, Fe,3+,+ e,-,化合物脱氢或氢的传递,:,CH,3,-CH,2,-OH CH,3,-CHO,NAD,NADH,2,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,2,生物氧化的过程,一般包括三个阶段：,底物脱氢,(,或脱电子,),作用,（该底物称作电子供体或供氢体）,氢,(,或电子,),的传递,（需中间传递体，如,NAD,、,FAD,等）,最后氢受体接受氢,(,或电子,),（最终电子受体或最终氢受体）,1,、,EMP,途径,2,、,HMP,3,、,ED 4,、,TCA,（一）底物脱氢的,4,条途径,3,底物脱氢的途径,4,在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（,glycolysis,）。,葡萄糖分子经转化成,1,6-,二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和,3-,磷酸甘油醛。,3-,磷酸甘油醛被进一步氧化生成,2,分子丙酮酸。,1,分子葡萄糖可降解成,2,分子,3-,磷酸甘油醛，并消耗,2,分子,ATP,。,2,分子,3-,磷酸甘油醛被氧化生成,2,分子丙酮酸，,2,分子,NADH2,和,4,分子,ATP,。,1. EMP,途径,5,1.,葡萄糖磷酸化,1.6,二磷酸果糖,(,耗能,)2. 1.6,二磷酸果糖,2,分子,3-,磷酸甘油醛,3. 3-,磷酸甘油醛丙酮酸,反应步骤：,10,步,耗能阶段,产能阶段,2NADH+H,+,2,丙酮酸,4ATP,2ATP,C,6,2C,3,2ATP,总反应式：,C,6,H,12,O,6,+ 2NAD,+,+ 2ADP + 2Pi,2CH,3,COCOOH + 2NADH + 2H,+,+ 2ATP + 2H,2,O,反应简式：,EMP,途径关键步骤：,6,2. HMP,途径,HMP,是一条葡萄糖不经,EMP,途径和,TCA,循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量,NADPH+H,+,形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。,1.,葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖,-5-,磷酸和,CO,2,；,2.,核酮糖,-5-,磷酸发生同分异构化,HMP,途径降解葡萄糖的三个阶段,7,或表异构化而分别产生核糖,-5-,磷酸和木酮糖,-5-,磷酸；,3.,上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。,反应简式：,6C,6,ATP,35ATP,36ATP,12NADPH+H,+,6CO,2,5C,6,6C,5,经呼吸链,经一系列复杂反应后,重新合成己糖,总反应式：,6,葡萄糖,-6-,磷酸,+ 12NADP,+,+ 6H,2,O,5,葡萄糖,-6-,磷酸,+ 12NADPH + 12H,+,+ 6CO,2,+ Pi,8,1.,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖酸,2.,6-,磷酸葡萄糖酸,5-,磷酸核酮糖,5-,磷酸木酮糖,5-,磷酸核糖参与核酸生成,3.,5-,磷酸核酮糖,6-,磷酸果糖,+ 3-,磷酸甘油醛,(,进入,EMP),HMP,途径关键步骤,9,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖,-,磷酸，途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸、碱基及多糖合成；,产生大量,NADPH,2,，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量；,与,EMP,途径在果糖,-1,6-,二磷酸和甘油醛,-3-,磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系；,途径中存在,37,碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛；,通过该途径可产生许多种重要的发酵产物；,HMP,途径的重要意义,10,又称,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡糖酸（,KDPG,）裂解途径。,ED,途径可不依赖于,EMP,和,HMP,途径而单独存在，是少数缺乏完整,EMP,途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。,3. ED,途径,(Enener-Doudoroff pathway),11,6-,磷酸,-,葡萄酸,与,EMP,途径连接,(,与,HMP,途径连接,),激酶,氧化酶,脱水酶,醛缩酶,ATP ADP,EMP,途径,NADP+ NADPH2,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸,-,葡萄糖酸,丙酮酸,3-,磷酸,-,甘油醛,EMP,途径,葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,有氧时与,TCA,环连接；无氧时进行细菌发酵。,12,总反应式：,C,6,H,12,O,6,+ ADP + Pi + NADP,+,+ NAD,+,2CH,3,COCOOH + ATP + NADPH + H,+,+ NADH + H,+,关键反应：,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸的裂解,催化的酶：,6-,磷酸脱水酶，,KDPG,醛缩酶,ATP,有氧时经呼吸链,6ATP,无氧时,进行发酵,2,乙醇,2ATP,NADH+H,+,NADPH+H,+,2,丙酮酸,ATP,C,6,H,12,O,6,KDPG,反应简式：,13,ED,途径的特征反应是,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸（,KDPG,）裂解为丙酮酸和,3-,磷酸甘油醛,ED,途径的特征酶是,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸（,KDPG,）醛缩酶,ED,途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经,EMP,途径转化而来,1,摩尔葡萄糖经,ED,途径仅产生,1,摩尔,ATP,此途径主要存在于,Pseudomonas,好氧时与,TCA,循环相连，厌氧时进行乙醇发酵,ED,途径的特点,14,4. TCA,循环,又称三羧酸循环、,Krebs,循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。,丙酮酸在进入三羧酸循环之,前要脱羧生成乙酰,CoA,，乙酰,CoA,和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入,三羧酸循环。,循环的结果是,乙酰,CoA,被彻底氧化成,CO,2,和,H,2,O,，每氧化,1,分子的乙酰,CoA,可产生,12,分子的,ATP,，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。,15,主要产物：,C,3,CH,3,COCoA,4NADH+4H,+,12ATP,FADH,2,2ATP,GTP,（底物水平）,ATP,3CO,2,呼吸链,呼吸链,在物质代谢中的地位：枢纽位置,工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸,16,TCA,循环的重要特点,1,、,循环一次的结果是乙酰,CoA,的乙酰基被氧化为,2,分子,CO,2,并重新生成,1,分子草酰乙酸；,2,、,整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将,NAD,+,还原为,NADH+H,+,，,另一步为,FAD,还原；,3,、,为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。,4,、,循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；,5,、,生物体提供能量的主要形式；,6,、,为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；,Glu,发酵等。,17,经上述脱氢途径生成的,NADH,、,NADPH,、,FAD,等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。,根据,递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。,发酵作用,：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式；,呼吸作用,：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；,呼吸作用又可分为两类：,有氧呼吸,最终电子受体是分子氧,O,2,;,无氧呼吸,最终电子受体是,O,2,以外的无机氧化物，,如,NO,3,-,、,SO,4,2-,等,.,（二）递氢和受氢,18,1.,有氧呼吸（,aerobic respiration,）,NAD(P) FP(,黄素蛋白,) FeS(,铁硫蛋白,),电子传递,1,、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。,2,、成员 ：电子传递是从,NAD,到,O,2,，电子传递链中的电子传递体主要包括,FMN,、,CoQ,、细胞色素,b,、,c,1,c,a,a,3,和一些铁硫蛋白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：,CoQ Cytb Cytc Cyta Cyta3,19,概念,:,是以分子氧作为最终电子,(,或氢,),受体的氧化过程；,是最普遍、最重要的生物氧化方式。,途径：,EMP,TCA,循环,特点：,必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如,NAD,FAD,辅酶,Q,和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。,由此可见，,TCA,循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。,1.,有氧呼吸（,aerobic respiration,）,20,电子传递与氧化呼吸链,定义：,由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生,ATP,形式的能量。,部位,：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上。,成员：,电子传递是从,NAD,到,O,2,，电子传递链中的电子传递体主要包括,FMN,、,CoQ,、细胞色素,b,、,c,1,、,c,、,a,、,a,3,和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：,21,MH,2,NAD FMN C,0,Q b,(-0.32v) (0.0v),C,1,C a a,3,O,2,H,2,O,(+0.26) (+0.28) (+0.82v),呼吸链中,NAD,+,/NADH,的,E,0,值最小，而,O,2,/H,2,O,的,E,0,值最大，所以，电子的传递方向是：,NADH O,2,上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。,NADH+H,+,和,FADH,2,的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。,电子传递伴随,ADP,磷酸化成,ATP,全过程，故又称为氧化呼吸链。,22,自,EMP,2NADH,2,自乙酰,CoA,2NADH,2,自,TCA,6NADH,2,自,TCA,2FADH,2,高能水平,低氧化还原势,氧化态还原态,还原态氧化态,氧化态还原态,还原态 醌氧化态,氧化态还原态,脱氢酶,NADFADH,2,H,2,O,NADH,2,FAD1/2O,2,+2H,+,低能水平,高氧化还原势,FPFe-SCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a,3,氧化酶,典型的呼吸链,23,氧化磷酸化,：,利用化合物氧化过程中释放的能量生成,ATP,的反应。,氧化磷酸化生成,ATP,的方式有两种,：,底物水平磷酸化,不需氧,电子传递磷酸化,需氧。,底物水平磷酸化：,底物水平磷酸化是,在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给,ADP,，使其生成,ATP,。,这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。,24,在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和,ADP,的磷酸化偶联起来，形成,ATP,。,呼吸链中的电子传递体主要由各种辅基和辅酶组成，最重要的电子传递体是泛琨（即辅酶,Q,）和细胞色素系统。在不同种类的微生物中细胞色素的成员是不同的。,从氧化营养物质产生的一对电子或氢原子向最终电子受体转移时，中间经过一系列电子传递体，每个电子传递体构成一个氧化还原系统，这一系列电子传递体在不同生物中有其自己一定的排列次序，构成一条电子传递链，因而称为呼吸链。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量生成,ATP,。,电子传递磷酸化,25,光合磷酸化：,利用光能合成,ATP,的反应。,光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从二氧化碳合成细胞物质,.,主要是光合微生物。,光合微生物,:,藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。,细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合色素，只能裂解无机物（如,H,2,、,H,2,S,等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。,26,柠檬酸发酵,一、菌种：能产生柠檬酸的菌种很多，但以霉菌为主，其中又以黑曲霉产生柠檬酸的能力较强，并能利用多种碳源，故常是生产上使用的菌种。,二、发酵机理：细胞内有三羧酸循环和乙醛酸循环；柠檬酸合成酶活力较高，而乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶可被某些因素，如金属离子的缺乏，受到抑制，这有利于柠檬酸的积累。,三、工艺流程：发酵液的,pH,值对柠檬酸生成影响很大；,pH23,时，发酵产物主要是柠檬酸；,pH,值中性或碱性时，会产生较多草酸和葡萄糖酸；, 可往培养基中加入亚铁氰化钾或采取育种手段改造菌种，使乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶缺失或尽量降低活性，以阻碍,TCA,循环的正常进行，从而增加柠檬酸的积累。,27,一、谷氨酸发酵菌种：,Corynebacterium pekinense,；,Corynebacterium glutamicum,Brevibacterium flavu,二、发酵机理：,谷氨酸以,-,酮戊二酸为碳架；当,以糖质为发酵原料时，合成途径包括,EMP,，,HMP,，,TCA,循环，乙醛酸循环等；,谷氨酸产生菌,的,-,酮戊二酸氧化酶活力很弱或缺少，而谷氨酸脱氢酶的活力要很高；,生物素是谷氨酸产生菌必需的一种维生素，在谷氨酸生物合成中起着重要作用，缺乏或量太高都会使谷氨酸合成受阻。生物素通过影响细胞膜的通透性而影响谷氨酸发酵。,谷氨酸发酵,28,概念：以无机氧化物中的氧作为最终电子（和氢）受体的氧化作用。,一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。,无机氧化物：如,NO,3,-,、,NO,2-,、,SO,4,2,-,、,S,2,O,3,2-,等。,在无氧呼吸过程中，电子供体和受体之间也需要细胞色素等中间电子递体，并伴随有磷酸化作用，底物可被彻底氧化，可产生较多能量，但不如有氧呼吸产生的能量多。,如：以硝酸钾为电子受体进行无氧呼吸时，可释放出,1796.14KJ,自由能。,2.,无氧呼吸（,anaerobic respiration,）,29,概念：,在,生物氧化中,发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在,发酵工业上,，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。,发酵途径：,葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有,EMP,、,HMP,、,ED,和,PK,途径。,发酵类型：,在上述途径中均有还原型氢供体,NADH + H,+,和,NADPH+H,+,产生，但产生的量并不多，如不及时使它,3.,发酵,(Fermentation),30,们,氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受,NADH+H,+,和,NADPH+H,+,的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。,酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵,丙酸发酵 混合酸发酵 ,2,3,丁二醇发酵,丁酸发酵,31,C,6,H,12,O,6,2CH,3,COCOOH,2CH,3,CHO,2CH,3,CH,2,OH,NAD,NADH,2,-2CO,2,EMP,2ATP,乙醇脱氢酶,概念,菌种,途径,特点,发生条件,该乙醇发酵过程只在,pH3.54.5,以及厌氧的条件下发生。,（,1,）乙醇发酵,酵母菌的乙醇发酵：,32,在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为,甘油发酵,。,原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果,2,分子乙醛间发生歧化反应，生成,1,分子乙醇和,1,分子乙酸；,CH,3,CHO+H,2,O+NAD,+,CH,3,COOH+NADH+H,+,CH,3,CHO+NADH+H,+,CH,3,CH,2,OH+ NAD,+,2,葡萄糖,2,甘油,+,乙醇,+,乙酸,+2CO,2,此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受,3-,磷酸甘油醛脱下的氢而生成,-,磷酸甘油，后者经,-,磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。,33,概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。,意义：合理利用能源,机理：,通风对酵母代谢的影响,巴斯德效应,(,The Pasteur effect ),现象：,34,葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,6-,磷酸,-,果糖,1,6-,二磷酸果糖,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,乙酰,CoA,柠檬酸,草酰乙酸,磷酸果糖激酶,(PFK),丙酮酸激酶,己糖激酶,-ATP,、柠檬酸, -ADP,AMP,6-,磷酸,-,葡萄糖,磷酸烯醇式丙酮酸,1,6-,二,-,磷酸,-,果糖,巴斯德效应（续）,35,葡萄糖,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸,-,葡萄糖酸,3-,磷酸甘油醛 丙酮酸,丙酮酸,乙醇 乙醛,2,乙醇,2CO,2,2H,2H,+ATP,2ATP,菌种,：,运动发酵单胞菌等,途径：,ED,细菌的乙醇发酵,36,酵母菌（在,pH3.5-4.5,时）的乙醇发酵,丙酮酸 乙醛 乙醇,通过,EMP,途径产生乙醇，总反应式为：,C,6,H,12,O,6,+2ADP+2Pi 2C,2,H,5,OH+2CO,2,+2ATP,细菌,(,Zymomonas mobilis,),的乙醇发酵,通过,ED,途径产生乙醇，总反应如下：,葡萄糖,+ADP+Pi 2,乙醇,+2CO,2,+ATP,细菌,(,Leuconostoc mesenteroides,),的乙醇发酵,通过,HMP,途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：,葡萄糖,+ADP+Pi,乳酸,+,乙醇,+CO,2,+ATP,同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵,异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵,脱羧酶,脱氢酶,37,乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。,由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。,同型乳酸发酵：（经,EMP,途径）,异型乳酸发酵：（经,HMP,途径）,双歧杆菌发酵,:,（经,HK,途径,磷酸己糖解酮酶途径）,（,2,）乳酸发酵,38,葡萄糖,3-,磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,2( 1,3-,二,-,磷酸甘油酸）,2,乳酸,2,丙酮酸,同型乳酸发酵,2NAD,+,2NADH,4ATP,4ADP,2ATP 2ADP,Lactococcus lactis,Lactobacillus plantarum,概念,菌种,途径,特点,39,异型乳酸发酵：,概念,菌种,途径,特点,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖酸,5-,磷酸木酮糖,3-,磷酸甘油醛,乳酸,乙酰磷酸,NAD,+,NADH,NAD,+,NADH,ATP ADP,乙醇,乙醛 乙酰,CoA,2ATP 2ADP,-2H,-CO,2,40,埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过,EMP,途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、,H,2,和,CO,2,等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故称混合酸发酵。,葡萄糖,琥泊酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸,乳酸 丙酮酸,乙醛 乙酰,CoA,甲酸,乙醇 乙酰磷酸,CO,2,H,2,乙酸,丙酮酸甲酸裂解酶,乳酸脱氢酶,甲酸,-,氢裂解酶,磷酸转乙酰酶,乙酸激酶,PEP,羧化酶,乙醛脱氢酶,+2H,pH6.2,（,3,）混合酸发酵,发酵途径,41,葡萄糖,乳酸 丙酮酸,乙醛 乙酰,CoA,甲酸,乙醇,乙酰乳酸,二乙酰,3-,羟基丁酮,2,3-,丁二醇,CO,2,H,2,-,乙酰乳酸合成酶,-,乙酰乳酸脱羧酶,2,3-,丁二醇脱氢酶,概念：,肠杆菌、沙雷氏菌、和欧文氏菌属中的一些细菌具有,-,乙酰乳酸合成酶系而进行丁二醇发酵。,发酵途径：,EMP,（,4,）,2,3-,丁二醇发酵,42,二、自养微生物产,ATP,和产还原力,（略）,43,请 提 宝 贵 意 见,谢 谢,44,