植物胚胎学的发展和成就

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植 物 胚 胎 学,PLANT EMBRYOLOGY,1,植物胚胎学：,研究植物胚胎的结构、发生和分化的科学称为，它是植物学的一个分支学科。,我国五十年代开始在一些高校开设植物胚胎学课程。,印度，,Maheshwari, P.,1950,被子植物胚胎学引论,1966年出版中文译本。,我国胚胎学家,胡适宜,教授于1982年在前人工作的基础上编写了,被子植物胚胎学,。,植物胚胎学由于引入了许多新的实验技术，几乎在所有的重大问题上都有了新的进展，建立了不少新的理论和概念。,（激光扫描共聚焦实验站）,植物细胞学、遗传学、生理学、发育生物学。育种 栽培,2,3,4,激光扫描,共聚焦显微镜confocal,5,激光扫描,共聚焦显微镜,是采用,激光,作为光源，在传统光学显微镜基础上采用,共轭聚焦原理,和装置，并利用计算机对所观察的对象进行数字图象处理的一套观察、分析和输出系统。主要系统包括激光光源、自动显微镜、扫描模块（包括共聚焦光路通道和针孔、扫描镜、检测器）、数字信号处理器、计算机以及图象输出设备（显示器、彩色打印机）等。通过激光扫描共聚焦显微镜，可以对观察样品进行断层扫描和成像。因此，,可以无损伤的观察和分析细胞的三维空间结构,。同时，通过激光扫描共聚焦显微镜也是活,细胞的动态观察,、多重免疫荧光标记和离子荧光标记观察的有力工具。,6,7,第一章 植物胚胎学的发展和成就,希腊人,Theophrastus,在,植物的探索,一书中的记载，远在三千年以前，阿拉伯人和亚术人对,海枣,（,Phoenix dactylifera,）已认识到有雌雄之分，并且为了获得海枣的丰收，他们每年举行一次人工传粉的仪式。然而，人们对于性别有科学的认识却到十七世纪才开始。,一、植物胚胎学的发展,植物的历史、植物的本源,8,Camerarius,(1694),发现,桑树,在附近若无雄性植物生长，只形成败育的种子。,山靛,（,Mercurialis annua,）进行雌株隔离的试验，进一步证明了雌株在无雄株接近的情况下不能结实。后来他又对其它植物作了实验，最后将实验的结果写成了,“植物的性”,的著名的论文。,Camerarius,详细描写了花、花药、花粉及胚珠。,他肯定了花药是植物的雄性器官，而子房和花柱则是雌性器官,。,9,10,11,12,13,14,15,16,Klreuter,(1761)曾进行植物杂交实验，在,石竹属,（,Dianthus,）、,天仙子属,（,Hyoscyamus,）、,紫罗兰属,（,Matthiola,）和,烟草属,（,Nicotiana,）植物中，通过人工杂交培养出一些杂交种。,贡献：,一方面明确了两性的存在，同时推动了传粉生物学的研究,。,Springel（,1793,）证明了昆虫在植物受精过程中占有非常重要的地位。他在揭露自然的秘密详细地描写了这一现象。,17,达尔文,（,Darwin,）在花朵对于受精的适应性方面进行了大量观察和试验，在,1916,年发表了他三十年来的工作总结 ,植物界异花受精和自花受精的效果,。, 传粉生物学重要规律，即,异花受精有利，自花受精有害,。,18,花粉管,的发现是偶然的，但这一发现引起了一连串的许多有意义的研究。甚至有人把花粉管的发现作为胚胎学研究的开端。,Amici,（,1824,）观察,马齿苋,（,Portulaca oleracea,）的柱头时，发现柱头上花粉粒裂开，伸出一小管，它进入柱头组织。,Brongniart,（,1827,）发现花粉管的形成是一个普遍的现象。,后来，,Amici,（,1830,）对,马齿苋,、,木槿,（,Hibiscus syriacus,）及其它植物进行观察，就成功地发现（追踪到）花粉管经过花柱组织而长到胚珠中。这一发现引起生物学家很大的兴趣。,19,花粉管与胚的发生之间的关系，两种不同假设：,一派以,Schleiden,（,1837,）为代表，认为花粉管带有未来的植物,“胚泡”,（,embryonal vesicle,）而胚囊只是“胚泡”的,“孵卵器”,（,incubator,），“胚泡”在其中取得营养而产生新的小植物。,另一派的见解是以,Amici,为代表，反对,Schleiden,提出的假说，他们认为花粉管带到胚珠中的只是受粉的物质。在,1847,年,Amici,对,红门兰属,（,Orchis,）所作的观察，清楚地证明在花粉管未进入胚囊之前，其中已存在,“芽泡”,，它在花粉管含有物的影响下发育和形成胚,。,20,这两种观点争论十多年，,1849,年,Hofmeister,发表了“,显花植物胚的发生,”的著名论文后，才得到解决。,Hofmeister,观察了,19,属,38,种植物，他的工作完全支持,Amici,的看法。证明胚都是起源于胚囊中已存在的一个细胞（即以后知道的,卵细胞,），并不是由花粉管的未端发生的。,Hofmeister,描绘了,400,多幅,精细的图，用以表示这一过程。这一工作是如此细致，令人信服。,对于胚的起源问题至此得到了正确的认识,。,21,配子,：生物进行有性生殖时所产生的性细胞。有三种类型：同型配子、异形配子、卵和精子。,孢子,：脱离母体后能直接或间接发育成新个体的单细胞或少数细胞的繁殖体。无性孢子：分生,、孢囊,、游动,；有性孢子：接合,、卵,、子囊,、担,；营养细胞细胞壁加厚：厚垣,、休眠,配子体,：植物有性世代中产生配子的和具单倍数染色体的植物体。,孢子体,：植物无性世代中产生孢子的和具二倍数染色体的植物体。,关于雄配子体的发育和结构方面,22,关于雄配子体的发育和结构方面,Hofmeister,（,1848,）详细地描述了,紫露草属,（,Tradescantia,）小孢子母细胞形成四分体的过程（但不能正确地解释在这一过程中染色体的变化）。,Hartig,及其他一些研究者指出，成熟花粉粒中有二核的结构。,Strasburger,（,1877,）的进一步观察，确定了花粉粒中普遍具有两个核。,Elfving,（,1879,）从花柱中解剖出花粉管，看到其中有三个核。,这就是我们现在知道的,两个雄配子和一个营养核,。当时对花粉粒中的核的性质并不认识，把较小的一个细胞误认为是营养细胞，把较大的一个误认是生殖细胞。,23,关于雌配子体的结构,Hofmeister,首先区分出胚囊两极中的细胞群。有关胚囊的起源和发育，,Strasburger,（,1879,）对,分叉蓼,（,Polygonum divaricatum,）的胚囊进行了研究，并进行了详细的描述。这是大多数植物胚囊发育的一种方式,蓼型,。不久，,Treub,和,Mellink,报导了蓼型以外的胚囊发育方式。,24,胚的发育过程,Hanstein,（,1870,）对,荠菜,（,Capsella bursa-pastoris,）作了详细的描述。,在种子中存在多胚现象，很早就被发现，,Leeuwenhoek,在,1719,年已经指出柑桔属（,Ctrus,）植物的种子中存在数个胚，,Strasburger,（,1878,）也证明在一种,酸橙,（,Citrus aurantium,）和,紫萼,（,Hosta ovata,）中有珠心细胞发育成胚的现象，即不定胚现象。,25,关于配子配合现象,最早为,Gerosankin,在裸子植物中发现，四年后,Strasburger,（,1880,）在被子植物中也看到这种现象。他在,水晶兰,（,Monotropa hypopitys,）中观察到胚囊中,由花粉管放出的两个雄性核，其中一个与卵结合,。,Strasburger,用一系列的图表示精卵结合的连续步骤。,在这个时期，,雌雄配子的融合,在许多低等植物和动物中已得到同样的证明。,26,在被子植物性(配子)的融合过程中存在着一个未能解决的问题，即花粉管经常放出两个雄配子，而只有一个与卵受精，至于,第二个精子的情况怎样,，仍是一个不能回答的问题，而且，对于,胚乳形成的原因,也不了解。,这一问题在精卵结合发现后的十多年才被查明，这就是,S. G. Nawaschin,（,1898,）关于,被子植物双受精,的发现。他是在,头巾百合,（,Lilium martagon,）和,细弱贝母,（,Fritillaria tenella,）中，观察到进入胚囊中的两个精子，一个与卵融合，另一个与两个极核融合。于是正式提出被子植物的,双受精作用,（,double fertilization,）。几个月后，,Guignard,（,1899,）也报道了在百合属和贝母属植物中的双受精作用，并绘有很精细的图。,双受精,27,双受精的发现，引起植物学工作者很大的注意，在几年间即证明双受精作用在被子植物中是一个普遍的现象。,28,十九世纪的末期，有性生殖的形态发育已积累了相当多的资料，奠定了胚胎学的基础。,进入二十世纪，植物胚胎学新纪元开始。一方面一些学者在过去的基础直作出了文献的总结工作。,Coulter,和,Chamberlain,（,1903,）,所著的,被子植物形态学,以及,Schnarf,（,1939,）,所著的,被子植物胚胎学,是最早的两本经典著作，至今仍是胚胎学有价值的资料。另一方面，在丰富的描述性的资料的基础上，开辟了比较研究的内容，将胚胎发生中的形态特征应用到系统植物学的工作中，以阐明植物系统发育的地位。这方面的工作，在,Schnarf,（,1931,）,所著的,被子植物比较胚胎学,一书中进行了很好的总结。,29,20世纪,30,年代，开展了胚胎学的,实验性,的研究。例如在人为条件下研究花粉的生活力，花粉的贮藏和萌发，诱导单性生殖和无籽结实，子房、胚珠和胚的离体培养等。这些工作形成了实验胚胎学的新方向。,Maheshwari,1950,年出版,被子植物胚胎学引论,，对,20,世纪上半叶以前,描述胚胎学,的成就作了全面的总结。同时概括了,比较胚胎学,和新发展的,实验胚胎学,的成就。他指出：描述胚胎学和系统发育胚胎学的研究将继续下去，但是将来的趋向是朝着实验方面发展。,30,Maheshwari,在,1965,年又出版了,被子植物胚胎学的新进展,，介绍了受精作用的细胞学、受精的控制、胚胎培养、果实形成的生理学等。,Raghavan,在,1976,年发表的,维管植物实验胚胎学,，则反应了,实验胚胎学,和,细胞胚胎学,的研究所累积的大量工作。,此外，透射和扫描电子显微镜、组织化学、荧光技术、放射自显影等新技术，应用到花粉、胚囊、胚乳和胚，其发育过程中的细胞结构和功能方面的研究上，使这方面的研究有很大的发展和提高。,31,二、植物胚胎学研究的成就和发展方向,从植物胚胎学发展的动态来看，应用现代生物学的各种实验方法，研究植物的有性生殖过程的,形态发生规律,及其,控制途径,是现代植物胚胎学发展的主要方向。,其成就有以下几个方面：,1,关于生殖系统的结构与功能：,在上个世纪，植物胚胎学研究，应用了新的研究方法，提高了对形态结构与生理功能的关系的认识，从而对某些结构特点能作出生物学意义的解释。,32,例如：,(1),花粉壁的结构与识别蛋白的关系；,(2),大小孢子母细胞胼胝质壁的形成和消失与其发育途径的关系；,(3),助细胞及其丝状器与花粉管进入胚囊的关系；,(4),卵细胞和助细胞壁的特殊形态在受精作用中的意义；,(5),卵细胞的结构与代谢特点的关系；,(6),胚柄细胞的结构及其在胚胎发育中的作用等。,33,2,受精作用：,受精作用是植物胚胎学近代研究中比较重视的一个问题，新的研究技术的应用，使受精作用这个领域有很大的推进。,比较显著的成就有以下列几方面：,(1)被子植物受精过程中两性的不亲和性及其识别反应；,(2)在受精作用中，精细胞的细胞质的参与；,(3)精核和卵核融合的方式；,(4)根据雌雄性核融合时核的状态，对受精型的划分；,(5)卵细胞在发育过程中DNA的动态；,(6)离体受精,34,3,胚、胚珠、子房、胚乳和花药的培养：,1934李继侗等，银杏胚乳提取物对银杏胚有促进作用。后来Van Overbeek等对曼陀罗早期的胚进行了培养。,上世纪30年代，,胚乳培养,的实验，已经证明它有继续生长的潜能。,1973年第一次成功,地从胚乳培养物诱导产生完整的植株。至今已有多种植物从胚乳形成小植株。有人设想可以应用胚乳培养产生三倍体植物，以获得无籽果实。,应用,花粉培养,，人为地诱导小孢子改变发育途径，形成单倍体的植株，这在育种上是特别有价值的。,1964培养成功,后，发展十分迅速，到1980年有153种植物的花药培养获得成功，在这方面的成就，可以作为单倍体育种的一种有效技术，对于认识植物细胞的全能性和控制植物的基因表达的研究方面有重要的理论意义。,35,4,胚状体：,在组织培养中发现从愈伤组织或直接由单个体细胞或花粉,再生植株,，,除了形成芽和根外，还可以形成胚,（但是这并不是由合子发育成的）。这种来源于非合子胚的结构，被称为,胚状体,。后来发现植物细胞在离体培养的条件下产生胚状体，是一个极为普遍的现象。,人工种子,36,回顾其历史，和植物形态学的发展有着同样的规律，也就是从,描述性,的研究向,比较,和,实验性,的研究发展。,十九世纪时期的胚胎学工作，纯粹是经典的形态描述，是积累基本知识的时期，为胚胎学作为一门科学及以后的发展奠定了基础。,二十世纪的初期，在描述性工作的基础上，胚胎学的研究成果被应用到,比较,和,分析,某些植物类群的胚胎学特性。,五十年代后期，,实验胚胎学,已成为胚胎学研究的重要内容。,37,