植物的根茎叶

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章 种子植物的营养器官,第一节 根,一、根的生理功能和经济利用,二、根和根系的类型,三、根尖的结构,四、根瘤和菌根,五、根的变态,第三章,种子植物的营养器官,一、根的生理功能,第一节 根,1,、吸收作用,为根的主要功能,2,、固着与支持作用,3,、输导作用,4,、合成功能,5,、储藏与繁殖,第三章,种子植物的营养器官,二、根和根系的类型,（一）主根、侧根和不定根,第一节 根,从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），或次生根；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根以此类推。,1.,定根和直根系,种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的，称为,主根,或,直根,。根产生的各级分支称,侧根,。主根和侧根合称为,定根,。由发达的主根和各级侧根组成的根系为,直根系,。,2.,不定根和须根系,由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫,不定根,。,须根系,主要是由茎基部产生的不定根组成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。,直根系,主根发达、明显，极易与侧根相区别，由这种主根及其各级侧根组成的根系，称为,直根系,。,大多数的裸子植物和双子叶植物的根系，属直根系,。如双子叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系入土较深，其侧根在土壤中的伸延范围也较广，如木本植物的根系其伸延直径可达,10,18,米，常超过树冠的好几倍；草本植物如南瓜，其伸延直径达,6,8,米,.,直根系多为深根系。,须根系,主根不发达，早期停止生长或枯萎，由茎基部节上产生大量的,不定根,，这些不定根继续发育，形成分枝，整个根系形如须状，这种根系称为,须根系,。一般的单子叶植物，如,大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、葱,等，其根系均属须根系。须根系入土较直根系,浅,。,须根系多为浅根系。,根尖：,从着生根毛处的上限到顶端的一段。,根中生命活动最旺盛、最重要的部分,。,可分为,根冠,分生区,伸长区,根毛区,三、,根尖的结构,根尖纵、横切面,根冠,位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠，具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。,根冠由多层松散排列的,薄壁细胞,组成。当根端向土壤深处生长时，根冠的薄壁细胞不断受到磨损和脱落，同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生，使其补充而仍旧保持原状。另外，根冠,外层细胞壁高度粘液化,，往往可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。,根冠还是控制根部向地性的一种组织，是感受重力的部位。,生长点,分生区,位于根冠的内侧，全长约,1-2,毫米。此区是分裂产生新细胞的主要地区，又称,生长点,。分生区产生的新细胞，一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞；,而大部分经过细胞的生长和分化；逐渐形成根的各种组织,。此区是根端的,顶端分生组织,，细胞具有顶端分生组织的特点。,伸长区,伸长区位于分生区稍后方的部分，细胞分裂已逐渐停止，体积扩大，细胞显著地沿根的长轴方向延伸，因此，称为伸长区,。细胞质成一薄层位于细胞的边缘部分，液泡明显。伸长区的长度通常为,2,一,5,毫米，外观较为透明洁白，可与生长点相区别。,由于伸长区的细胞迅速同时伸长就成为根尖深入土层的,主要动力,。,最早的筛管和最早的环纹导管，往往出现在这个区域,根毛区（成熟区）,根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境条件不同，长度从几毫米到几厘米。根毛区表面密生根毛，增大了根的面积，,根毛区是根部吸收水分和无机盐的主要部分,。根毛区内部的细胞已停止伸长，并多已分化成熟而成为各种成熟组织，故亦称为,成熟区,。,伸长区和具根毛的成熟区是根的吸收力最强的部分，,失去根毛的成熟区部分，主要是进行输导和支持的功能,。,四、根瘤与菌根,根瘤：马铃薯、花生、蚕豆等豆科植物的根上，常常生有各种形状的,瘤状突起，称为根瘤,。 根瘤的产生是由于土壤内的,根瘤菌,，被根毛分泌的有机物质所吸引而积聚在根毛周围，在根瘤菌分泌的纤维素酶的作用下，使根毛细胞壁溶解，根瘤菌进入根毛，然后自根毛向内侵入，最后到达根的皮层细胞内，并迅速分裂繁殖。,皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂,；产生大量新细胞，致使皮层局部膨大，结果形成一个瘤状突起物，此即根瘤,。,根瘤菌,和豆科植物的关系：,一般情况下为,共生,生活，是,共生关系,。根瘤形成过程中，植物根内积累大量的糖，这些糖就成为根瘤菌生活所需要的营养来源。但根瘤菌能固定空气中的游离,氮,。绿色植物和非绿色植物之间建立了一种共生关系。,菌根有三种类型,外生菌根真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。松、云杉、榛、山毛榉等。,内生菌根真菌的菌丝穿过细胞壁进入幼根的生活细胞内。胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃。,内外生菌根植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝。草莓。,五、根的变态,植物的营养器官由于长期适应于周围环境的结果，使器官在形态结构及生理功能上发生变化，成为该种植物的遗传特性，并已成为这种植物的鉴别特点，这就是变态。根的变态主要有以下几种类型：贮藏根、气生根 、寄生根 。,（,一）贮藏根,根的一部分或全部形成肥大肉质，其内贮藏营养物质，这类根成为贮藏根。根据来源不同可分为肉质直根和块根两种类型。,(1,）肉质直根 肉质直根的上部由胚轴发育而成，这部分没有侧根发生，下部为主根基部发育而成，外生有侧根。如萝卜、胡萝卜、甜菜的肥大直根，属于肉质直根。,（,2,）块根 块根是由植物的侧根或不定根发育而成，外形上呈不规则的肥厚块状，内部贮藏大量营养物质，如大丽花、花毛茛、甘薯等。,（二）气生根,由茎上产生，不深扎土壤而暴露在空气中的根，称为气生根。气生根因担负的生理功能不同，又可分为支持根、攀援根和呼吸根。,（,1,）支持根（支柱根） 有些植物为了支持植株的地上部分，常会从茎上产生一些具有支持作用的不定根，称为支持根，如玉米、榕树等。,（,2,）攀援根 一些藤本植物从茎的一侧产生许多不定根，借以固着在其它树干、山石或墙壁等物体表面，这类不定根称为攀援根，如常春藤、络石、凌霄花等。,凌 霄,络 石,（,3,）呼吸根 有些生长于沼泽和热带海滩地带的植物，产生许多向上生长伸入地面的根，挺立于淤泥外的空气中，称呼吸根，如红树、水松等。呼吸根通气组织发达，根外有呼吸孔，有利于通气和贮藏气体，以适应土壤中缺氧的环境。,（三）寄生根,有些寄生植物的茎上能够产生不定根，伸入寄主茎的组织内，吸取寄主体内的水分和营养物质，以维持自身的生活，这种根称为寄生根，如菟丝子、桑寄生等。,菟丝子：一年生全寄生植物，其组成的细胞中没有叶绿体，利用爬藤状构造攀附在其他植物，并且从接触宿主的部位伸出尖刺，戳入宿主直达韧皮部，吸取养分以维生。,桑寄生：常绿寄生小灌木。寄生于槐、榆、木棉等树上。产于福建、广东、云南等。,双子叶植物根初生结构与单子叶植物根的解剖结构比较,相同点,不同之处,双子叶植物根,单子叶植物根,表皮,1,2,层细胞；为吸收组织。,根毛枯死后，表皮脱落。,皮层,外皮层,皮层薄壁细胞,内皮层,表皮下方的几层,外皮层,细胞为,薄壁组织,；,内皮层,细胞常呈带状加厚，横切面上呈,凯氏点,；,内皮层上,无通道细胞,。,外皮层,细胞，其细胞壁常栓化增厚，变成,厚壁细胞，成为保护组织；,内皮层,细胞常五面形加厚，横切面上呈,马蹄形,；,内皮层上具,有通道细胞,。,维管柱,维管柱鞘,初生木质部,初生韧皮部,有或无髓部,初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞，,能转变成维管形成层；,可形成次生结构,；,中央常,无髓部,；,初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞，,不能转变成维管形成层,；,不能形成次生结构,；,中央常,为髓部,；,一、茎的生理功能,二、茎的形态,三、茎尖及其发育,四、茎的解剖结构,五、茎的变态,茎,种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴和胚芽,向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新芽又不断地出现与开放。最后形成了繁茂的地上,枝系,。,一、茎的生理功能,茎是植物体,物质输导的主要通道,。根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部被利用或贮藏。,支持作用,。大多数被子植物的主茎直立于地面，分生出许多大小枝条，并着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实、种子的生长、传播，有利于繁殖后代。,茎也有,贮藏和繁殖,的功能。有些植物可以形成,鳞茎、块茎、球茎和,根状茎,等变态茎,贮存大量养料，并可以进行自然营养繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条,扦插,、压条、,嫁接,等,方法来繁殖植物。此外，绿色幼茎还能进行光合作用。,植物的茎常呈,圆柱体,，这种形状最适宜于担负支持,输导的功能,。有些植物的茎外形发生变化，如马铃薯和莎草科的茎为,三棱形,，薄荷、益母草等唇形科植物的茎为,四棱形,，芹菜的茎为,多棱形,，有些仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。对加强,机械支持作用,有适应意义。,二、 茎的形态,（一） 茎和枝条,1,、茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分。,茎与根的区别：,有节与节间，节上叶，叶腋和茎顶有芽。,节和节间,：茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。,2,、枝条（枝）：着生叶和芽的茎称为枝条（又称为苗）。,长枝：节间显著伸长的枝条。,短枝：节间缩短的枝条。,（三）茎的生长习性,由于适应不同的环境而形成不同的习性 。,1 .,直立茎,：茎背地面而生，直立。,2.,缠绕茎,：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。,左旋：牵牛，菜豆。,右旋：律草、薯蓣,中性：何首乌,3,、攀援茎,：茎细长、柔弱，不能直立，以特有的结构攀援他物上升。,有,5,种攀援结构,1,）,卷须：瓜类、葡萄、豌豆,2,）,气生根：常春藤、薜荔,3,）,叶柄：旱金莲、铁线莲,4,）,钩刺：猪殃殃、白藤,5,）,吸盘：爬山虎,有缠绕茎和攀缘茎的植物，统称为,藤本植物,。缠绕茎和攀缘茎都有草本和木本之分，因此藤本植物也分为草本和木本，前者如黄瓜、南瓜、豌豆等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。,4,、匍匐茎,：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长，一般节间较长，节上生不定根，芽发育为新植株。如草莓、甘薯。,（二）、 芽的概念和类型,1,、芽的概念,芽,是处于动态而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。,2,、芽的一般结构（以枝芽为例）,顶端分生组织（生长锥）,芽 叶原基,幼叶,腋芽原基（侧枝原基或枝原基）,3,、芽的类型,（,1,）按芽在枝上的着生位置来分,定芽和不定芽,定芽：,生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝顶端的,称为顶芽,;,生长在叶腋 的,称为侧芽,也称腋芽,.,大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但有些植物,(,如桃、枫杨,),的叶腋可发生二个或几个芽,在这种情况下,除一个腋芽外,其余的都称为副芽,.,不定芽：,许多植物在老,茎、根或叶,上均可产生芽,这种芽发生的部位比较广泛。,（,2,）,按结构分,鳞芽和裸芽,鳞芽又称,被芽,，其外围有,芽鳞,包被。芽鳞是一种具有保护作用的变态叶，具有厚的角质层，外表又常有绒毛或蜡质，有的种类还分泌树脂之类的粘液，保护芽内部的组织免受干旱、冻害的损伤。鳞芽多见于,木本植物,，如桑、茶、杨、玉兰、枇杷等。,绝大多数,草本植物,(,尤其是一年生植物,),和少数木本植物，如枫杨等的芽不具芽鳞，只被幼叶包裹着，称为裸芽。,（,3,）按芽的性质分,枝芽、花芽和混合芽,叶芽,:,芽开放后形成枝叶的芽，又称为,枝芽,。,其形状一般是瘦长的，很容易与花芽相区别。叶芽的中央有一个中轴，叫做,芽轴,，其顶端有生长点。在芽轴上部，节和节间的界限尚不明显，周围有许多突出物，这是叶原基和芽原基。在芽轴下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，幼叶层层包着芽轴，保护生长点。,在天气温暖，水分、养料供应充足条件下，生长点细胞不断分裂，芽轴细胞也长大，结果使芽轴伸长。下面的幼叶也展开成叶，而上部的叶原基又陆续发育成幼叶，芽原基也逐渐发育成侧芽，于是叶芽发育成枝条。,花芽,:,芽开放后能发育成花或花序的芽。外形一般较叶芽饱满。,混合芽,:,芽发育后既能形成枝叶，又形成花的芽。其形状介于叶芽和花芽之间。如苹果、梨、海棠等的芽。,（,4,）,按芽的生理活动状态分为,活动芽和休眠芽,活动芽：在生长季节活动的芽。,休眠芽：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠。,顶端优势,：顶芽生长优势的现象，原因是顶芽形成生长素向下运输，抑制了腋芽的生长。生产中的应用。,（四）茎的分枝类型,1.,二叉分枝,由顶端分生组织分成二半，各半形成同样的分枝。这是一种较原始的分枝方式，多见于低等植物，在高等植物中则见于苔藓植物和蕨类植物。,2.,单轴分枝（总状分枝）,顶芽不断向上生长，主干明显，树冠塔形,主茎的顶芽活动始终占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝较不发达,以后侧枝又以同样方式形成次级分枝,但各级侧枝的生长均不如主茎的发达,.,这种分枝方式,主茎生长迅速而明显,称为单轴分枝,.,多数裸子植物，部分被子植物。如银杏,松,杉,柏等森林植物,.,3.,合轴分枝,特点是顶芽活动到一定时间后,生长变的极慢,甚至死亡,或分化为花芽,或发生变态,而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝,代替主茎的位置,不久,这条新枝的顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋芽所代替,这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，称为合轴分枝。,大多被子植物如此。如棉花植株上只有果枝和营养枝,果枝便是合轴分枝,营养枝是单轴分枝,.,4.,假二叉分枝,是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育而来，其顶芽不发育,在近顶芽下面的二个对生腋芽,发展成为两个相同外 形的分枝,从外表看和二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝。,如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。,在林业方面，用材树种应选择单轴分枝的针叶树种，并可以人为地抹去苗木的侧芽，减少分枝以促使顶芽生长，形成粗壮挺直的木材。,在农艺实践中，通过合理的摘心、整枝，调节营养生长与生殖生长的关系，如栽培瓜类和番茄时，用摘心的方法使腋芽充分发育成侧枝，并用整枝的方法控制侧枝的数目和分布。在果树栽培上也广泛应用整枝的方法改变树形，促使早期大量结实。,五、茎的变态,变态茎 植物在长期系统发育的过程中，由于环境的变迁，引起器官形成某些特殊的适应，以致形态、结构都发生了改变的茎。,茎的变态，有两种发展趋向。无论发达或退化，变态的部分都保存着茎特有的形态特征：有节和节间，有退化成膜状的叶，有顶芽或腋芽。,、地上茎的变态：,茎刺、茎卷须、叶状茎、肉质茎,、地下茎的变态：,块茎、鳞茎、球茎、根状茎。,肉质茎,：地上茎变态的一种。茎绿色，肥大多浆液，薄壁组织特别发达，适于贮存水分，并营光合作用。叶片高度退化或成刺状，以降低蒸腾作用，适于生长在干旱地区。茎的形态多种，有球状、圆柱状或饼状的，如仙人掌属、仙人球属植物即具肉质茎。,枝刺,地上变态茎的一种。是由枝条或腋芽变态发育而成的刺状物，具保护作用。枝刺位于叶腋，有的不分枝，如山楂、酸橙等；有的具分枝，如皂荚、枳。,在潮湿环境下，枝刺也能生叶或花。刺内部与茎的木质部相连，所以不易剥落。从着生部位和能分枝、生叶来看，与皮刺不同。,根状茎,地下变态茎的一种。多年生植物的地下茎，形状似根，横卧在地下，有明显的节和节间；具顶芽和腋芽，节上往往有退化的鳞片叶。由于顶芽和腋芽的活动，茎轴既保持在地下生长，且每年能有新枝长出地面。每节生有不定根。由于根状茎衰老部分的死亡，由它产生的地上的新枝分离，故能进行营养繁殖。,块茎,地下变态茎的一种。地下茎末端形成膨大而不规则的块状，是适于贮存养料和越冬的变态茎。顶部肥大，有发达的薄壁组织，贮藏丰富的营养物质。块茎的表面有许多芽眼，一般作螺旋状排列，芽眼内有,2,3,个腋芽，仅其中一个腋芽容易萌发，能长出新枝，故块茎可供繁殖之用。块茎的顶端具有一个顶芽，如马铃薯的块茎较为典型。,球茎,地下变态茎的一种。变态部分膨大成球形、扁圆形或长圆形，有明显的节和节间，有较大的顶芽。节上着生膜状的鳞片和少数腋芽。在肥大的肉质茎中贮存有丰富的营养物质，是适于越冬的变态茎。球茎可供繁殖之用。荸荠、慈菇、芋等食用的部分就是球茎。,鳞茎,地下变态茎的一种。变态茎非常短缩，呈盘状，其上着生肥厚多肉的鳞叶，内贮藏极为丰富的营养物质和水分。能适应干旱炎热的环境条件。鳞茎也具顶芽和腋芽，可从其上发育出地上的花茎，开花结实。从鳞茎盘的下都可生出不定根，每年可从腋芽中形成一个或数个新的鳞茎，称为子鳞茎，可供繁殖用。,叶,一、叶的形态,二、叶的发育,三、叶的解剖结构,四、叶对不同生境的适应,五、落叶和离层,六、叶的变态,叶的生理功能,主要功能是,光合作用和蒸腾作用,，有些植物的叶还有,吸收,、,营养繁殖,的功能。,一、叶的形态,（一）、植物叶的组成,叶由,叶柄、叶片和托叶,三部分组成，叶片扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部分。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为,完全叶,，缺少其中任一部分或两部分的称为,不完全叶,。,叶片,叶柄,托叶,1.,叶形、叶缘、叶尖、叶基,（,1,）叶形,叶片的形状主要是以,叶片的长阔的比例（即长阔比）,和,最阔处的位置,来决定的。,就长阔比而言，圆形为,1,：,1,，广椭圆形为,1.5,：,1,，长椭圆形为,3,：,1,，线形为,10,：,1,，带形或剑形为,6,：,1,。以上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。,（二）、 叶片的形状,在叙述叶形时，也常用“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，椭圆形叶而较长的，称,长椭圆形叶,；卵形叶而较宽的，称为,广卵形叶,；卵形叶而先端圆阔与基部稍狭，仿佛卵形倒置的，称为,倒卵形叶,；同样地，有倒披针形叶，倒心形叶，长卵形叶，倒长卵形叶，广椭圆形叶，广披针形叶等。,（,1,）针形、叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、的叶。,（,2,）线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。,（,3,）披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。,（,4,）椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。,（,5,）卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。,（,6,）菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。,（,7,）心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。,（,8,）肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。,除上面几种基本形状外，其他的形状还有：如圆形叶（莲）、扇形叶（银杏）、三角形叶（扛板归）、剑形叶（鸢尾）等。凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘内，不论叶形如何，均称为盾形叶，如莲、蓖麻的叶。,（,2,）,叶尖的形状,渐尖,:,叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。,急尖,:,叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。,钝形,:,叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。,截形叶,:,尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木）、蚕豆的叶。,（,3,）叶缘,叶脉,是由叶肉内的维管束和其他有关组织组成的，叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连。,叶脉在叶片上的分布规律称为,脉序,。,脉序主要有,平行脉、网状脉,和,叉状脉,三种类型。,叉状脉序的各脉作二叉分枝，如银杏。这种脉序常见于蕨类植物。,（三）、脉序,平行脉是各叶脉大致平行排列，多见于单子叶植物中。,各叶脉是自基部平行直达叶尖，称,直出脉或直出平行脉,，如水稻、小麦、竹等；,侧脉自中脉横出至叶缘，彼此平行，称为,侧出脉或侧出平行脉,，如香蕉、芭蕉、美人蕉；,各叶脉自基部辐射而出，称,射出脉或辐射平行脉,，如蒲葵、棕榈；,各叶脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后在叶尖汇合，称,弧形脉或弧状平行脉,，如车前、玉簪。,网状脉的特点是叶脉错综分枝，连结成网状，是多数双子叶植物脉序的特征。,具一条明显的主脉，两侧分出许多侧脉，状若羽毛，侧脉间又多次分出细脉，称为,羽状网脉,，如苹果、枇杷、樟、桉、夹竹桃等大多数双子叶植物；,由叶基分出多条主脉，形如掌状，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为,掌状网脉,，如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。,有极少数单子叶植物，如薯蓣、芋等具有网状脉序，但单子叶植物无论是平行脉序或网状脉序，其,叶脉末梢都是连结在一起的,，没有自由的末梢，这一点和双子叶植物的叶脉不同。,（四）、单叶和复叶,单叶,：,在一个叶柄上生有一个叶片的叶。,复叶,：,一个叶柄上生有多个小叶片的叶。复叶的叶柄称为,叶轴或总叶柄,，,叶轴上着生的许多叶称为,小叶,，小叶的叶柄称为,小叶柄,。,根据小叶排列方式的不同，复叶又分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶 。,羽状复叶,是小叶排列于叶轴的两侧成羽毛状。,依小叶数目不同，羽状复叶又分为,奇数,羽状复叶和,偶数,羽状复叶。,羽状复叶又因叶轴分枝与否，再分为一回、二回、三回及多回羽状复叶。,一回,羽状复叶，即叶轴不分枝，小叶直接生在叶轴两侧，如花生、刺槐；,二回,羽状复叶是叶轴分枝一次，再生小叶，如合欢、云实；,三回,羽状复叶是叶轴分枝二次，再生小叶，如南天竹；,多回,羽状复叶是叶轴多次分枝，再生小叶。,掌状复叶,是多个小叶皆生于叶轴顶端，排列如掌状，如七叶树、牡荆。掌状复叶也可因叶轴分枝而再分为一回、二回、三回掌状复叶。,三出复叶,是三个小叶生于叶轴顶端。如果三个小叶柄是等长的，称为,三出掌状复叶,，如橡胶树、红车轴草；如果顶端小叶柄较长，就称为,三出羽状复叶,，如苜蓿、大豆。,还有一种形态特殊的复叶，外形像单叶，是由三出复叶的两个枚侧生小叶退化成翅状，如柚、藜檬的叶，,总叶轴与顶生小叶连接处有关节,，如柑桔、橙的叶，称为,单身复叶,。如果两枚侧生小叶完全退化，顶生小叶具节，则为,单小叶,，如金桔、柑橘、山小桔中的一种叶。,（五）、 叶序和叶镶嵌,叶 序,：叶在茎上的排列方式。,叶序有三种基本类型，即互生、对生 和轮生 。,互生叶序,是每节上只生一叶，交互而生，叶成螺旋状排列在茎上，如樟、玉兰等的叶序。,如果任意取一个节上的叶为起点，螺旋而上，直到上方另一叶,(,即终点叶,),与起点叶相遇为止，也就是在同一垂直线上，上下两个叶的着生点相互重合，这时两叶间的螺旋距离叫做,叶周,。,叶序周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。如果把螺旋圈数做分子，螺旋圈数内的叶数为分母，则互生叶序的公式可为,1/2,，,1/3,，,2/5,，,3/8,，,5/13,等。,对生叶序,是每节上生两叶，相对排列，如丁香、薄荷、石竹等。在对生叶序中，下一节的对生叶与上一节的对生叶交叉成垂直方向的，称为,交互对生,，如茜草。,轮生叶序,是每节上生三叶或三叶以上，排成轮状，如夹竹桃、百合、梓树等。,枝的节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为,簇生叶序,，如银杏、枸杞、落叶松等。叶着生在茎基部近地面处，如车前、蒲公英等，称,叶基生,。,叶镶嵌,：叶在茎上的排列，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象。,二、叶的发育,1,、,叶原基的发生,叶由叶原基发育形成。叶原基发生于,茎尖生长锥的侧面,，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为,叶原基,。,叶片由叶原基上部经,顶端生长、边缘生长,和,居间生长,形成。,叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端，通过顶端生长使这部分伸长。,不久，在其两侧的细胞开始分裂，进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止。,当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟，和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。,在叶片的发育过程中，其内部也像根、茎一样，由原分生组织,(,叶原基早期,),过渡为初生分生组织,(,同样初步分化为,原表皮、基本分生组织,和,原形成层,),，再逐渐分化为初生结构。,此时，除一些双子叶植物主脉基部维管组织中可能保留活动甚弱的形成层外，其他部分均为成熟组织，所以，叶的生长是,有限生长,。,三、离层与落叶,多数植物有落叶现象。,落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象。,落叶在结构上的原因是由于在,叶柄基部产生了离层,。,叶只能生活一个生长季，在冬季或干旱季节来临时便,同时全部枯死脱落,，这种树木称为,落叶树,，如杨、柳、榆、槐、悬铃木、栎、桃、水杉等 ；,叶可生活一至几年，在春、夏季，,新叶发生后，老叶才逐渐枯落,，因此落叶有先后，在植株上次第脱落，而不是集中在一个时期，因而全树看来终年常绿，称为,常绿树,。如龙眼、荔枝、芒果、松、柏、女贞。,叶在结束生活期而脱落之前，有如下变化：,随叶内,叶绿素减少,和叶绿体,蛋白质的分解,，叶色逐渐变黄；,叶内,细胞间隙增大,，使水分渐趋不足，叶片易萎蔫，叶片气孔关闭也较健壮叶早，,光合作用效率下降,；,叶内,可溶性蛋白质和同化产物向叶外运转量均逐渐降低,，因为筛管中胼胝质增加，甚至堵塞筛孔。,整体上细胞代谢功能衰退。,叶的衰老，就整株而言，是,向顶进行,的；就单叶而言，则因植物类群而异。双子叶植物大多,由叶基向叶尖进行,，禾本科植物则,向基,进行。,叶衰老的原因十分复杂，可能的原因之一是植株内的,营养物质再分配,，转移到竞争力更强的部位；二是叶内,生长物质量的改变,，包括生长促进物质细胞分裂素的减少和生长抑制物质脱落酸 在叶内的积累。,离层,木本双子叶植物及裸子植物落叶前，叶柄或叶基部所形成离区的部分细胞层。,离区,是横隔于叶柄或叶基部的若干薄壁细胞层，其中与叶柄相邻接的两层或数层迭生在一起的细胞层，叫做离层，而与茎干相接的细胞层则为,保护层,。,离层细胞的细胞壁若发生变化，如在中层发生粘液化，就会引起细胞互相分离；因叶片本身的重力和其他机械作用，在离层处断裂，造成落叶。,落叶后保护层有周皮发生，保护断裂的表面，形成叶痕。花梗、果枝上也常有离层发生，造成落花、落果。,大多数单子叶植物和草本双子叶植物并无离层形成，凋萎叶的脱落似乎只是机械性折断。小麦等植物叶的凋落只限于叶片，而叶鞘仍然留存并起作用。,四、叶的变态,苞片、,鳞叶、,叶卷须、,叶刺、,捕虫叶,1.,苞片,(bract),和总苞,(involucre),生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片一般较小，绿色，也有形大而呈各种颜色的。,苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞。,苞片和总苞有保护花芽或果实的作用，如向日葵花序外围的总苞，鱼腥草、珙桐的白色花瓣状总苞。,2.,鳞叶,(scale leaves),叶退化或特化成鳞片状，这一类变态叶大致可分为三种：,鳞芽外具保护作用的芽鳞或鳞片，叶肉分化不显著，往往没有栅栏组织，细胞内无叶绿体，维管系统不发达，气孔很少或无，厚壁组织量少或无。外层的芽鳞背面可能有周皮，整体形状一般较小而薄。,根状茎,(,如竹、藕,),、球茎,(,如荸荠,),、块茎,(,如马铃薯,),等变态茎上退化的叶,鳞叶或鳞片。,百合、洋葱的鳞茎上肉质、具贮藏作用的鳞叶。鳞叶肉质肥厚，亦不含叶绿素而富含大量养分，供次年发芽、开花之需。,3.,叶卷须,(tendrils),叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。如豌豆复叶顶端的两三对小叶变为卷须，有攀缘的作用。,4.,叶刺,(spines),有些植物叶变为刺状，称为叶刺，如小檗的叶，仙人掌植物叶，洋槐的托叶变成刺，称托叶刺。它们具有防止动物侵害或减少水分蒸腾作用。,捕虫叶,有些植,物具有可捕食小虫的变态叶，成为捕虫叶。,