光合作用3植物生理学课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,光合作用3植物生理学课件,*,第五节 光合作用（,）碳同化,二氧化碳同化,(O,2,assimilation),：,暗反应,是指在光合作用的过程中将,ATP,和,NADPH,中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。,场所：在叶绿体基质中进行,碳同化的途径有,3,条：,卡尔文循环（,C,3,途径）：基本途径，所有植物必经之路；,C,4,途径：,CO2,固定的分支，,C4,植物特有；,景天科酸代谢 ：,CO2,固定的分支，,CAM,植物特有。,光合作用3植物生理学课件,C3,途径,C,4,途径,CAM,途径,固定,CO,2,CO,2,CO,2,糖,第五节 光合作用（,）碳同化,二氧化碳同化,(O2 assimilation),：,暗反应,是指在光合作用的过程中将,ATP,和,NADPH,中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。,场所：在叶绿体基质中进行,碳同化的途径有,3,条：,卡尔文循环（,C3,途径）：基本途径，所有植物必经之路；,C4,途径：,CO2,固定的分支，,C4,植物特有；,景天科酸代谢 ：,CO2,固定的分支，,CAM,植物特有。,光合作用3植物生理学课件,1,C,3,途径,研究历史,(,1946-1953,),：,Calvin,领导的研究小组给小球藻提供,14,CO,2,（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察,14,C,在哪种化合物中，以确定,CO,2,固定的最初产物。,CO,2,被固定的最初产物是三碳化合物的途径。,Melvin Calvin,(1911-1997),Nobel Laureate, chemistry, 1961,光合作用3植物生理学课件,照光,60,秒：,14,C,分布于许多化合物中，有,C3,、,C4,，,C5,，,C6,，,C7,化合物。,缩短到,7,秒时：几乎所有的,14,C,集中在一种化合物上,PGA(3-,磷酸甘油酸,),确定了,CO,2,固定后的最初产物是,3,磷酸甘油酸（,PGA,）。由于,PGA,是三碳化合物，所以这一途径被称为,C,3,途径。,CO,2,PGA,？,COOH,HCOH,CH,2,O,（,P,）,Calvin,等人发现：,光合作用3植物生理学课件,假设,1,三个,CO,2,聚合而成,假设,2,一个,CO,2,与另一个二碳化合物聚合而成。,PGA,的结构：,14,COOH,HCOH,CH,2,O,（,P,）,只有羧基上有,14,C,，说明不是完全由外界的,CO,2,组成。,几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。,光合作用3植物生理学课件,他们让小球藻在高浓度的,CO,2,下进行光合，然后实然转入低浓度的,CO,2,下，再来检测各种化合物的含量变化。,结果发现，突然降低,CO,2,浓度，体内的一个五碳化合物含量升高,核酮糖,-1,，,5-,二磷酸（,RuBP,）,CO,2,+RuBP,6,碳糖（不稳定）,两分子,PGA,确定了最初受体是,RuBP,，进一步弄清了整个,C,3,途径的细节。又称之为卡尔文循环。,羧化,水解,光合作用3植物生理学课件,A,.,羧化阶段：,指进入叶绿体的,CO,2,与受体,RuBP,结合，并水解产生,PGA,的反应过程。,1,C3,途径反应过程：羧化、还原和更新,+,C,O,2,CH,2,-O- P,H-C-OH,CH,2,-O- P,C=O,H-C-OH,ribulose-1,5-bisphosphate,CO,2,-,CH,2,-O- P,H-C-OH,C,O,2,-,H-C-OH,CH,2,-O- P,3-phosphoglycerate (2 molecules),2 H,+,H,2,O,RuBP,1,、,5-2,磷酸核酮糖,Rubisco(RuBP,羧化酶,),（,2,分子）,PGA,（,3-,磷酸甘油酸）,酸能量低，不能贮存更多的能量,光合作用3植物生理学课件,B.,还原阶段,:,指利用同化力将,3-,磷酸甘油酸还原为甘油醛,-3-,磷酸的反应过程。,O=C-O- P,CH,2,-O- P,H-C-OH,NADPH NADP,+,CHO,CH,2,-O- P,H-C-OH,ATP ADP,P,i,CO,2,-,CH,2,-O- P,H-C-OH,PGA,（,3-,磷酸甘油酸）,DPGA,（,1,、,3-2,磷酸甘油酸）,PGAld,（,3-,磷酸甘油醛）,PGA,激酶,GAP,（,3-,磷酸甘油醛）是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，光反应的,ATP,和,NADPH,被消耗，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。,光合作用3植物生理学课件,淀粉或葡萄糖（贮存形式）,PGAld,的出路,叶绿体内,细胞质,蔗糖（运输形式）,重新形成,RuBP,（大部分）,光合作用3植物生理学课件,c,、更新阶段,:,是,PGAld,经过一系列的转变，再形成,RuBP,的过程。,CHO,HCOH,CH,2,O P,CH,2,OH,C=O,CH,2,O P,3-,磷酸甘油醛,CH,2,O P,C=O,HOCH,HCOH,HCOH,CH,2,O P,CH,2,OH,C=O,HOCH,HCOH HCOH CH,2,O P,异构酶,醛缩酶,FBP,磷酸酶,PGAld,（,3-,磷酸甘油醛）,DHAP,（二羟磷酸丙酮）,FBP,1,、,6-2,磷酸果糖,F6P,6-,磷酸果糖,H,2,O,P,光合作用3植物生理学课件,CH,2,OH,C=O,HOCH +,HCOH HCOH CH,2,O P,CHO,HCOH,CH,2,O P,CHO,HCOH,HCOH +,CH,2,O P,CH,2,OH,C=O,HOCH,HCOH CH,2,O P,转酮酶,E4P,(4-,磷酸赤藓糖,),Xu5P,5-,磷酸木酮糖,F6P,6-,磷酸果糖,PGAld,（,3-,磷酸甘油醛）,光合作用3植物生理学课件,+,CH,2,OH,C=O,CH,2,O P,CH,2,O P,C=O,HOCH,HCOH,HCOH,HCOH,CH,2,O P,CH,2,OH,C=O,HOCH,HCOH,HCOH,HCOH,CH,2,O P,醛缩酶,SBP,磷酸酶,DHAP,（二羟磷酸丙酮）,H,2,O,P,SBP,1,、,7-2,磷酸景天酮糖,S7 P,7-,磷酸景天酮糖,E4P,4-,磷酸赤藓糖,光合作用3植物生理学课件,CH,2,OH,C=O,HOCH +,HCOH,HCOH,HCOH,CH,2,O P,CHO,HCOH,CH,2,O P,CH,2,OH,C=O,HOCH +,HCOH CH,2,O P,CHO,HCOH,HCOH,HCOH,CH,2,O P,转酮酶,S7 P,7-,磷酸景天酮糖,PGAld,（,3-,磷酸甘油醛）,Xu5P,5-,磷酸木酮糖,R5P,5-,磷酸核糖,光合作用3植物生理学课件,CHO,C=O,HCOH,HCOH,CH,2,O P,CH,2,O P,C=O,HCOH,HCOH,CH,2,O P,Xu5P,R5P,ATP ADP,异构酶,Ru5P,激酶,Ru5P,5-,磷酸核酮糖,RuBP,1,、,5-2,磷酸核酮糖,光合作用3植物生理学课件,卡尔文循环,形成的磷酸丙糖一部分则留在叶绿体中转化成淀粉或蔗糖而被临时贮藏。,形成的磷酸丙糖一部分可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；,碳同化的总反应式为,:,3CO2+6H2O+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi,光合作用3植物生理学课件,C3,途径的调节,A.,自身催化：卡尔文循环产生的中间产物是维持循环所必须的，,增加中间产物的浓度，加速光合。,B.,光调节：,光调节酶，卡尔文循环中被光调节的酶有,5,种,；,C.,光合产物转运：,叶绿体与胞质之间是通过磷酸转运体联系的，叶绿体的丙糖磷酸要到胞质溶胶，必需与胞质溶胶的磷酸交换，,磷酸转运体,磷酸丙糖,Pi,叶绿体膜,Pi,增加促进转运,蔗糖合成促进转运,Pi,不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。,蔗糖,放出,Pi,光合作用3植物生理学课件,2,C4,途径,研究历史：,CO,2,固定的最初产物为四碳化合物的途径。,1965,年发现甘蔗光合时，,14,CO,2,在,1,秒钟内，,80%,在苹果酸和天冬氨酸中，只有,10%,在,PGA,中。,后来，在研究玉米光合作用时，证实,CO,2,被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的,CO,2,固定途径。,光合作用3植物生理学课件,具有,C,4,途径的植物称为,C,4,植物。只具有,C,3,途径的植物称为,C,3,植物。,在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于,C,4,植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于,C,3,植物，大多数树木等也属于,C,3,植物。,光合作用3植物生理学课件,A.,羧化阶段：场所,叶肉细胞质,2,C4,途径反应过程：羧化、转移脱羧和再生,CO,2,+H,2,O,PEP,羧化酶,草酰乙酸,磷酸烯醇式丙酮酸,最初,CO,2,受体,最初产物,不稳定，易转化,Pi,PEP,OAA,光合作用3植物生理学课件,A.,羧化阶段：场所,叶肉细胞质,2,C4,途径：反应过程：羧化、转移脱羧和再生,CO,2,+H,2,O,PEP,羧化酶,OAA,草酰乙酸,PEP,磷酸烯醇式丙酮酸,最初,CO,2,受体,最初产物,不稳定，易转化,COOH,CH2,C=O,COOH,Pi,CH2,C O P,COOH,光合作用3植物生理学课件,OAA + NADPHH,+,苹果酸,+ NADP,+,脱氢酶,B,转移脱羧：,在叶肉细胞中形成的,C4,酸转移到维管束鞘细胞中，脱羧形成,C3,酸转移到叶肉细胞。,C.,再生阶段：场所,叶肉细胞,丙酮酸,PEP,丙酮酸双激酶,ATP AMP+2Pi,丙酮酸,CO2,光合作用3植物生理学课件,C,4,途径的基本过程,：,CO,2,HCO,3,-,OAA C,4,酸,C,4,酸,CO,2,PGA,C,3,酸,C,3,酸,(,丙酮酸或丙氨酸,),ATP,Pi,PEP,RuBP,糖 类,C3,途径,C4,途径,叶肉细胞,维管束鞘细胞,光合作用3植物生理学课件,A. NADP-,苹果酸酶类型,:,玉米、高粱、甘蔗,根据运入维管束细胞,C4,化合物和脱羧反应的不同，,C4,途径植物分为三种类型：,光合作用3植物生理学课件,B. NAD-,苹果酸酶类型,:,马龄苋、黍等,PEP,：磷酸烯醇式丙酮酸,; OAA:,草酰乙酸,; Asp:,天冬氨酸；,Mal:,苹果酸,; Pyr:,丙酮酸,; Ala:,丙氨酸；,PPDK:,丙酮酸磷酸双激酶,光合作用3植物生理学课件,C. PEP-,羧激酶类型,:,盖氏狼尾草、大黍等,PEPCase,对,HCO3-,的亲和力很强,有把外界低浓度,CO2,浓缩到维管束鞘细胞中的作用,-CO2,泵,。,光合作用3植物生理学课件,C,3,植物与,C,4,植物的光合特征,C,3,植物,：光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物，,如水稻、小麦、棉花等。,C,4,植物,：光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物，,如玉米、高梁、甘蔗等。,一般来说，,C,4,植物比,C,3,植物具有较强的光合作用,光合作用3植物生理学课件,4,）,C,4,植物比,C,3,植物光合作用强的原因？,A.,结构原因：,C4,C3,维管束鞘细胞,发育良好，叶绿体较大,发育不好，叶绿体无或少,光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。,B.,生理原因：,PEP,羧化酶的活性比,RUBP,羧化酶的活性高,60,倍；,PEP,羧化酶对,CO,2,的亲和力大，,CO,2,补偿点较低；,C,4,植物的光呼吸较弱。,光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。,光合作用3植物生理学课件,3,CAM,途径（景天科酸代谢途径）,景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定,CO,2,的光合途径。,龙舌兰,落地生根,芦荟,瓦松,仙人掌,昙花,光合作用3植物生理学课件,1,）过程：,气孔开放,CO,2,增加,OAA,PEP,羧激酶,苹果酸（增加）,进入液泡贮存,夜间,白天,气孔关闭,苹果酸进入胞质,丙糖磷酸,PEP,下一个循环,CAM,途径特点：气孔昼闭夜开,糖酵解,CO2,进入卡尔文循环,这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。,光合作用3植物生理学课件,2,）,CAM,与,C4,的异同：,不同点：,C4,两次羧化反应是在空间上分开叶肉细胞和维管束鞘细胞。,CAM,两次羧化反应是在时间上分开白天和晚上。,光合作用3植物生理学课件,四、光合作用的产物,光合产物,(photosynthetic product),：,主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以,蔗糖,和,淀粉,最为普遍。,同时，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的,直接产物。,不同植物的光合产物不同,：,多数高等植物的产物是淀粉，,洋葱、大蒜等植物的光合产物是葡萄糖和果糖。,细胞质中合成,叶绿体中合成,光合作用3植物生理学课件,蔗糖和淀粉合成的调节,在叶绿体中的淀粉合成与细胞质中的蔗糖合成呈竞争反应，受,Pi,和,TP,（丙糖磷酸）的相对浓度控制。,光合作用3植物生理学课件,3.3.4,光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节,光合作用3植物生理学课件,第四节光呼吸,二、光呼吸的途径：,经过,三种细胞器,：叶绿体、过氧化体和线粒体,一、光呼吸概念：植物的绿色细胞依赖光照，吸收,O,2,和放出,CO,2,的过程，又称为乙醇酸氧化途径（,C2,循环）。,光合作用3植物生理学课件,1,）叶绿体中的反应：,一、光呼吸的途径,PGA+,磷酸乙醇酸,RuBP+O,2,RuBP,加氧酶,C3,（,C2,）,乙醇酸,取决于,CO,2,/O,2,比率,磷酸酶,光合作用3植物生理学课件,2,）过氧化体中的反应：,一、光呼吸的途径,3,）线粒体中的反应：,乙醇酸,甘氨酸,甘氨酸,CO,2,+NH,3,+,丝氨酸,NAD+,NADH,RuBP,完成,C2,循环,ATP,ADP,NADPH,NADP+,乙醇酸氧化酶,乙醛酸,+H2O2,转氨酶,过氧化氢酶,O2,光合作用3植物生理学课件,二、光呼吸的生理功能,1.,防止强光对光合器官的破坏，补充,NADP+,的不足。,2.,消除乙醇酸的毒害作用,3.,维持,C,3,途径的低水平运转，,CO,2,不足时放出,CO,2,。,4.,参与,N,代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸,光合作用3植物生理学课件,第五节影响光合的因素,一、外界条件对光合速率的影响,1,光合作用的指标,光合速率,：植物在单位时间、单位叶面积吸收,CO,2,或释放,O,2,的数量。,CO,+ H,O,光 叶绿体,(CH,O),O,CO,2,吸收量 干物质积累量,O,2,释放量,红外线,CO,2,气体分析仪 改良半叶法 氧电极法,我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（,net,）光合速率，也称,表观光合速率,。,真正光合速率,=,表观光合速率,+,呼吸速率,光合作用3植物生理学课件,2,光照,一、外界条件对光合速率的影响,光强,暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放,CO,2,。,随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即,CO,2,吸收量等于,CO,2,释放量，这时的光强称为,光补偿点。开始净光合的点。,光饱和点,光合作用3植物生理学课件,在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加,(,比例阶段,),；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现,光饱和,现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为,光饱和点,，此点以后的阶段称饱和阶段。,一、外界条件对光合速率的影响,2,光照,限制因素,比例阶段,光强,限制,饱和阶段,CO,2,限制,光饱和点,1),光强,光合作用3植物生理学课件,一、外界条件对光合速率的影响,2,光照,2),光质,光补偿点高的植物一般光饱和点也高,，,光饱和点代表吸收强光的能力，光饱和点越高，吸收强光的能力越强。,光补偿点代表吸收弱光的能力，光补偿点越低，吸收弱光的能力越强。,C,4,C,3,；阳生阴生；草本木本。,1),光强,红光蓝光绿光,光合作用3植物生理学课件,3,二氧化碳,一、外界条件对光合速率的影响,比例阶段,CO,2,浓度是限制因素,饱和阶段,RuBP,的量是限制因素,CE,被称为羧化效率,1,）当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做,CO,2,补偿点,。,2,）,当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的,CO,2,浓度被称为,CO,2,饱和点,。,3,）,CO,2,饱和点代表吸收强光的能力，,CO,2,补偿点代表吸收弱光的能力。,光合作用3植物生理学课件,一、外界条件对光合速率的影响,3,二氧化碳,4,）,C3,植物与,C4,植物,CO,2,光合曲线,对比,。,C4,植物的,CO,2,补偿点低,，在低,CO,2,浓度下光合速率的增加比,C3,快，,CO,2,的利用率高；,C4,植物,CO,2,饱和点低的原因,：,A. C,4,植物,PEPC,的,K,m,低，对,CO,2,亲和力高，有浓缩,CO,2,机制，很快达到饱和点。,B.,可能与,C,4,植物的气孔对,CO,2,浓度敏感有关，即,CO,2,浓度超过空气水平后，,C,4,植物气孔开度就变小。,光合作用3植物生理学课件,4,温度,一、外界条件对光合速率的影响,三基点,定义,抑制光合的原因或范围,最低温度,(,冷限,),该低温下表观光合速率为零,(0) ),低温时膜脂呈凝胶相，,叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调，,最高温度,(,热限,),该高温下表观光合速率为零,(45),膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；,高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降,最适温度,能使光合速率达到最高的温度,C,3,阴生植物,10,20 ,一般,C,3,植物,20,30 ,C,4,植物,35,45 ,光合作用的温度范围和三基点,光合作用3植物生理学课件,5,矿质元素,一、外界条件对光合速率的影响,1,）叶绿体结构的组成成分,如,N,、,P,、,S,、,Mg,是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。,2,）电子传递体的重要成分,如,PC,中含,Cu,，,Fe-S,中心、,Cytb,、,Cytf,和,Fd,中都含,Fe,，放氧复合体不可缺少,Mn2+,和,Cl-,3,）磷酸基团的重要作用,构成同化力的,ATP,和,NADPH,，光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。,4,）活化或调节因子,如,Rubisco,等酶的活化需要,Mg,2,+,；,Fe,、,Cu,、,Mn,、,Zn,参与叶绿素的合成；,K+,和,Ca,2,+,调节气孔开闭；,K,和,P,促进光合产物的转化与运输等。,光合作用3植物生理学课件,6,水分,水分是光合作用的原料，但光合作用利用的,H,2,O,不到植物所吸收水分的,1%,，因此，水分主要是间接的影响光合作用。,在缺水时，光合作用降低：,1,）缺水时，气孔关闭，减少,CO,2,的供应；,2,）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。,3,）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。,一、外界条件对光合速率的影响,光合作用3植物生理学课件,二、内部因素对光合速率的影响,1,不同部位,叶绿素含量,新叶成熟叶老叶,2,不同生育期,营养生长生殖生长,光合作用3植物生理学课件,第六节植物对光能的利用,光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。,据气象学研究，到达地球表面的太阳辐射，只有其中的可见光部分的,400,700nm,能被植物用于光合作用。,如果把到达叶面的日光全辐射能定为,100%,，那么，经过如表,4-7,所示的若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有,5%,。,一、植物的光能利用率,光合作用3植物生理学课件,光能利用率 ,(,光合产物中积累的能量,/,辐射总量,)100%,假定中国长江流域年总辐射量为,5.010,6,kJm,-2,，一年二熟，水稻产量每,100m,2,为,75kg,，小麦产量每,100m,2,为,60kg,。经济系数水稻为,0.5,，小麦为,0.4,，含水量稻谷,13%,，小麦籽粒为,12%,，干物量含能均按,1.710,kJkg,-1,计算，试求该地区的光能利用率。,计算：,一、植物的光能利用率,光合作用3植物生理学课件,二、提高光能利用率的途径,1,延长光合时间,（,1,）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。轮种、间种和套种,（,2,）延长生育期：促开花，防早衰,（,3,）补充人工光照,2,增加光合面积,（,1,）合理密植,（,2,）改变株型：紧凑型品种，矮化,3,提高光合效率。温、光、水、气、肥,光合作用3植物生理学课件,光合作用是光合生物利用光能同化,CO,2,生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。,叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在,PS,、,PS,、,Cytb,6,/f,、,ATP,酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化,CO,2,的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：,(1),叶绿素，主要是叶绿素,a,和叶绿素,b,；,(2),类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。,根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：,(1),光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；,(2),电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；,(3),活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。,小 结,光合作用3植物生理学课件,原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。,电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按,H,2,OPSPQCytb,6,/fPCPSFdFNRNADP,+,的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，,NADP,+,还原，同时使基质中,H,+,向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动力，,H,+,由膜内向膜外流经,ATP,酶时会偶联,ATP,的生成。,ATP,与,NADPH,合称同化力，用于,CO,2,的同化。,碳同化的生化途径有,C,3,途径、,C,4,途径与,CAM,途径。,C,3,途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。每同化,1,个,CO,2,要消耗,3,个,ATP,与,2,个,NADPH,。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。,Rubisco,具有羧化与加氧双重功能，,O,2,和,CO,2,互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。,光合作用3植物生理学课件,光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收,O,2,和释放,CO,2,的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放,CO,2,。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于,RuBP,，且都受,Rubisco,催化，因此，两者的活性比率取决于,CO,2,和,O,2,的浓度比例。在,O,2,和,CO,2,并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的,CO,2,可被光合再固定。,C,4,途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由,PEPC,催化羧化反应，形成,C,4,二羧酸，,C,4,二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的,CO,2,再由,C,3,途径同化。根据形成,C,4,二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将,C,4,途径分为,NADP-ME,、,NAD-ME,和,PCK,三种亚类型。,CAM,途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由,PEPC,固定,CO,2,，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的,CO,2,由,Rubisco,羧化。,由于,PEPC,对,CO,2,的亲和力高，且,C,4,途径的脱羧使,BSC,中,CO,2,浓度提高，所以这就促进了,Rubisco,的羧化反应，抑制了,Rubisco,的加氧反应；另外，,BSC,中即使有光呼吸的,CO,2,释放，也易于被再固定。,C,4,植物的光呼吸低，光合速率高。,光合作用3植物生理学课件,光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有部位、生育期、光照、,CO,2,浓度、温度和矿质元素。在适度范围内提高光强、,CO,2,浓度、温度和矿质元素含量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。,光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达,5%,，而目前高产田为,1%,2%,。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。,光合作用3植物生理学课件,