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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 连锁遗传和性连锁,3:1 或 1:2:1,(1),A,a,9:3:3:1 或 基因互作比例系列,(2),A,a,B,b,?,A B,a b,(3),1910年摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究提出,连锁遗传规律,(遗传学第三规律)。,第一节 连锁与交换,第二节 交换值及其测定,第三节,基因定位与连锁遗传图,第四节,真菌类的连锁与交换,第五节,连锁遗传规律的应用,第六节,性别决定与性连锁,本 章 内 容,一、性状连锁遗传的表现,性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.,1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。,第一节 连锁与交换,香豌豆两组杂交试验的结果如下图:,结果表明F2:,1) 出现四种表现型;,2) 不符合9:3:3:1;,3) 亲本组合数偏多,重新组合数偏少(与理论数相比)。,按,9:3:3:1,推,算的理论数,3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,实际个体数 4831 390 393 1338 6952,总数,PPLL ppll,PpLl,试验一:,结果与第一个试验相同:即,亲本型偏多,重组型偏少,。,试验二:,两试验结果表明:,原为同一亲本所具有的两个性状,在F2中常有联系在一起遗传的倾向,这种现象称为连锁遗传。,相引相(组),(coupling phase):不同两个显性性状连接在一起遗传,而甲乙两个隐性性状连接在一起遗传的杂交组合。,如:,pl,pl,PL,PL,相斥相(组),(repulsion phase),:甲显性性状和乙隐性性状连接在一起遗传,而乙显性性状和甲隐性性状连接在一起遗传的杂交组合。,如:,pL,Pl,Pl,pL,二、 连锁遗传的解释,每一单位性状的相对差异是否受分离规律支配?,第一个试验(相引组):,第二个试验(相斥组):,都受分离规律支配,但不符合独立分配规律。,F2,不符合,9:3:3:1,,说明,F1,产生的四种配子不等。,可用 ? 方法验证。,测交,1 相引组:,例如:玉米(种子性状当代即可观察):,有色、饱满,CCShSh,无色、凹陷,ccshsh,F1 有色饱满(CcShsh),测交法验证:,G,CSh,CshcSh,csh,Ft,表型,有色饱满,有色凹陷 无色饱满,无色凹陷,总数,CcShsh,Ccshsh ccShsh,ccshsh,粒数,4032,149 152,4035,8368, 无色凹陷(ccshsh),% 48.2 1.8 1.8 48.2,Ft中:,亲本,组合= (,4032,+,4035,)/8368100% =,96.4%,重新组合= (149+152)/8368100% = 3.6%,2 相斥组:,相斥组的结果与相引组结果一致,同样证实,F1生成的,四种配子数不等,,亲型配子多、重组型配子少。,玉米:,有色、凹陷,CCshsh,无色、饱满,ccShSh,F1 有色饱满 无色凹陷,CcShsh ccshsh,配子 CSh,Csh cSh,csh,Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh,有色饱满,有色凹陷 无色饱满,无色凹陷 总数,粒数 638,21379 21096,672 43785,% 1.5 48.5 48.5 1.5,又如:,果蝇(相引组),红眼正常翅,pr,+,pr,+,vg,+,vg,+,紫眼残翅,prprvgvg,红眼正常翅,紫眼正常翅红眼残翅,紫眼残翅,总数,个数,1339,154151,1195,2839,Ft pr,+,prvg,+,vgprprvg,+,vg pr,+,prvgvg prprvgvg,F1 红眼正常翅 紫眼残翅,pr,+,prvg,+,vg,prprvgvg,果蝇(相斥组):,红眼残翅,pr,+,pr,+,vgvg ,紫眼正常翅,prprvg,+,vg,+,F1 红眼正常翅, 紫眼残翅,pr,+,prvg,+,vgprprvgvg,Ft pr,+,prvg,+,vg prprvg,+,vg pr,+,prvgvg prprvgvg,红眼正常翅,紫眼正常翅,红眼残翅,紫眼残翅 总数,个数 157,1067 965,146 2335,上述测交结果表明:,F1产生的4种类型配子,不是 1:1:1:1,而是 两种亲本型配子数相等,50%;,两种重组型配子数相等,50%。,所以,F2的表现型不是9:3:3:1。,摩尔根的解释:,控制眼色和翅长的两对基因位于同一对同源染色体上,减数分裂时,两基因按亲本组合作为一个整体被分配到同一配子中去,重组型配子是同源染色体的非姐妹染色单体之间发生交换形成的。,(一) 完全连锁和不完全连锁,连锁遗传:,指在同一染色体上的非等位基因连在一起遗传,的现象。,1.,完全连锁,:位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换。,F1只产生两种亲型配子,、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。,非等位基因,完全连锁,的情形较,少,,一般是不完全连锁。,2.,不完全连锁(部分连锁),:是指同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换。 ,F1可产生多种配子,,后代出现新性状的组合,但新组合较亲本组合要少。,三、连锁和交换的遗传机制,例:果蝇的完全连锁,灰身正常翅,黑身残翅,由于F1杂合雄蝇(BbVv)只产生两种数目相等的配子,所以用双隐性雌蝇测交的后代,只能有,两种1:1的表现型,。,不完全连锁时,,F1重组型配子是如何出现的?,重组率(重组型的配子百分数)为什么,绘制遗传图谱,。,1、,根据三基因杂合体的测交结果,,判断三个基因的关系,。,减数分裂各时期染色体及DNA数目的变化,染色体 DNA 同源染色体 姐妹染色单体,前期I 2n 4n n 4n,中期I 2n 4n n 4n,后期I 2n 4n n 4n,末期I,? 2n 0 2n,前期II n 2n 0 2n,中期II n 2n 0 2n,后期II,? 2n,0 0,末期II,n n 0 0,作业:,种子植物的生活周期,作业:,P81,11.在番茄中,红色果实对黄色果实是显性,双子房果实对多子房果实是显性,高蔓对矮蔓是显性。现有两个纯种品系:红色、双子房、矮蔓和黄色、多子房、高蔓。如何培育出一种新的纯种品系:黄色、双子房、高蔓?写出杂交组合及其每一次杂交后应取多少后代作为样本。,答:设红色果实为RR,则黄色为rr;双子房为SS,则单子房为ss,高蔓为GG,则矮蔓为gg。则纯种品系:红色、双子房、矮蔓基因型为RRSSgg,黄色、多子房、高蔓基因型为rrssGG,想要培育出的新的纯种品系:黄色、双子房、高蔓基因型为rrSSgg,首先,将原有的两个纯种品系:红色、双子房、矮蔓(RRSSgg)和黄色、多子房、高蔓(rrssGG)杂交,得F1代,基因型为:RrSsGg。再将F1进行自交,利用分枝法将3对基因分开来看:,Rr自交,后代基因型有三种:RR(1/4),Rr(2/4),rr(1/4);同理,Ss自交后代基因型也有三种:SS(1/4),Ss(2/4),ss(1/4);Gg也一样:GG(1/4),Gg(2/4),gg(1/4)。根据孟德尔定律F1代自交所得F2代共有27种基因型,想要培育出的新的纯种品系:黄色、双子房、高蔓(rrSSgg)占全部果实的概率为:1/41/41/41/64,也就是说,每一次杂交后应取64个后代作为样本,才有一个是想要培育的新的纯种品系:黄色、双子房、高蔓(rrSSgg)。,P103,2大麦中,带壳(N)对裸粒(n)、散穗(L)对密穗(l)为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交,F1表现如何?让F1与双隐性纯合体测交,其后代为:带壳、散穗201株,裸粒、散穗18株,带壳、密穗 20株,裸粒、密穗203株。试问,这两对基因是否连锁?交换值是多少?要使F2出现纯合的裸粒散穗 20株,至少要种多少株?,答:F1表现为带壳散穗(NnLl)。,测交后代不符合1:1:1:1的分离比例,亲本型组合数目多,而重组型数目少,所以这两对基因为不完全连锁。,交换值=(18+20)/(201+18+20+203)100%=8.6%,F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%,亲本型配子NL和nl各为(1-8.6%)/2=45.7%;,F1代共产生的4种雄配子:NL(45.7%) nl(45.7%) Nl(4.3%) nL(4.3%),4种雌配子:NL(45.7%) nl(45.7%) Nl(4.3%) nL(4.3%),在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为:,nL nL =4.3%4.3%=0.001849=0.1849%,,因此,根据方程0.001849=20/X计算出,X10817,故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株,至少应种10817株。,
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