第四章植物的呼吸作用1

单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,第二篇 植物体内物质和能量的转变,第二篇 植物体内物质和能量的转变,第四章 植物的呼吸作用,第五章 植物体内有机物的代谢,第六章 植物体内有机物的运输,第四章 植物的呼吸作用,掌握植物呼吸的多样性,掌握影响呼吸作用的因素,了解植物呼吸的调节和控制,了解呼吸作用与粮食、果蔬贮藏的关系,光呼吸是与光合作用伴随发生的吸收,O,2,和释放,CO,2,的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放,CO,2,。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于,RuBP,，且都受,Rubisco,催化，因此，两者的活性比率取决于,CO,2,和,O,2,的浓度比例。在,O,2,和,CO,2,并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的,CO,2,可被光合再固定。,RuBP+15O,2,+11H,2,O+34ATP+15NADPH+10Fd,red, 5CO,2,+34ADP+36Pi+15NADP,+,+10Fd,ox,+9H,+,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义,一、呼吸作用的概念,1,、概念：,呼吸作用,(respiration),指一切生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放出,能量,的过程。,呼吸作用根据是否消耗,分子氧,，分为两种类型：,有氧呼吸,(aerobic respiration),无氧呼吸,(anaerobic respiration),2,、有氧呼吸,(aerobic respiration),生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解,形成,CO,2,和,H,2,O,同时释放能量的过程。,有氧呼吸与物质的燃烧的区别：,3,、,无氧呼吸,(anaerobic respiration),指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成,为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。,二、呼吸作用生理意义,1.,为植物一切生命活动提供所需能量。,2.,呼吸作用的中间产物是合成体内重要有机物质的原料。,3.,呼吸作用可增强植物的抗病能力。,第二节,植物的,呼吸代谢途径,1,、糖的化学本质是,多羟醛,或,多羟酮,类及其衍生物或多聚物，包括单糖、二糖、多糖等。,2,、糖广泛分布于所有生物体内。,3,、糖在生命活动中的主要作用是,提供能源,和,碳源,，人体所需能量的,50%-70%,来自于糖。,4,、食物中的糖类主要是淀粉，淀粉被消化成其基本组成单位葡萄糖后，以主动方式被吸收入血。,葡萄糖的主要代谢途径,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰,CoA,6-,磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径,糖,酵解,（有氧）,（无氧）,三羧酸循环,（有氧或无氧）,糖异生,反应的场所,EMP,和,HMP(PPP),细胞质,TCA,和生物氧化,线粒体,TCA,基质，生物氧化,-,内膜,一、糖酵解,指在一系列酶的催化下，将葡萄糖分解为丙酮酸并释放能量的过,程。,研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家,:,Embden, Meyerhof,和,Parnas,又把糖,酵解途径称为,Embden-Meyerhof-Parnas,途径,简称,EMP,途径。,反应部位：,细胞质,一、糖酵解,EMP,的化学历程,糖原（或淀粉）,1-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸果糖,1,，,6-,二磷酸果糖,3-,磷酸,甘油,醛磷酸二羟丙酮,2,1,，,3-,二磷酸甘油酸,2,3-,磷酸甘油酸,2,2-,磷酸甘油酸,2,磷酸烯醇丙酮酸,2,丙酮酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段,葡萄糖,葡萄糖的磷酸化,磷酸己糖的裂解,丙酮酸和,ATP,的生成,第一阶段：葡萄糖的磷酸化,ATP ADP,ATP,ADP,己糖激酶,/,葡萄糖激酶（肝）,磷酸果糖激酶,异构酶,反应不可逆,反,应,不,可,逆,（,1,）葡萄糖磷酸化形成,G-6-P,反应基本不可逆，调节位点，,EMP,限速步骤,之一。,催化此反应的,激酶,：已糖激酶和葡萄糖激酶。,该反应耗能，由,ATP,提供，并将一个磷酸基团转至葡,萄糖上。磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这是细胞,的一种保糖机制。,Mg,2+,是必须的阳离子,激酶：,催化,ATP,分子的磷酸基（,-,磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，一般需要,Mg,2+,或,Mn,2+,作为辅因子。,第二阶段： 磷酸己糖的裂解,醛缩酶,异构酶,第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和,ATP,的生成,NAD,+,NADH+H,+,Pi,ADP,ATP,H,2,O,Mg,或,Mn,ATP,ADP,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸（,PEP,）,丙酮酸激酶,甘油醛,3-,磷酸脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,磷酸甘油酸变位酶,烯醇化酶,小结：,有,2,次底物水平磷酸化,（,PGald, PGA,；,PEP ,Pyr,）,能量释放或消耗处反应不可逆。,葡萄糖,2Pi+2ADP+2NAD,+,2,丙酮酸,2ATP+2NADH+2H,+,+2H,2,O,途径,总结,总反应式,:,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+2ADP+2Pi,2C,3,H,4,O,3,+2NADH,+2H,+,+2ATP+2H,2,O,能量计算,：,酵解过程中,ATP,净生成,2ATP,糖酵解代谢途径有三个关键酶，,即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶,总反应,：,1,次氧化，,2,次底物水平的磷酸化，,2,步耗能,能量释放或消耗处反应不可逆。,（二）,EMP,的生理意义,(1),糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。,(2),糖酵解过程中产生的一系列中间产物在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。,(3),通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。,(4),糖酵解途径为糖异生作用提供了基本途径。,二、丙酮酸的,还原,糖酵解的终产物丙酮酸如何进一步分解代谢，其去路最关键的是取决于氧的有无。,1,）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸（乳酸发酵）。或丙酮酸转变为乙醛，进而生成乙醇（乙醇发酵）。,2,）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰,-,CoA,，,进入三羧酸循环，氧化供能（乙酰,-,CoA,在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。,3),丙酮酸作为其他物质合成的前体（如,Ala,）。,二、丙酮酸的去路,（,有氧,）,（,无氧,）,葡萄糖,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰,CoA,三羧酸循环,（有氧或无氧）,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰,CoA,糖,酵解途径,三羧酸循环,（有氧或无氧）,丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解,葡萄糖,EMP,NADH+H,+,NAD,+,CH,2,OH,CH,3,乙醇,NADH+H,+,NAD,+,CO,2,乳酸,COOH,CH(OH),CH,3,乙醛,CHO,CH,3,COOH,C=O,CH,3,丙酮酸,葡萄糖的无氧分解,丙酮酸的有氧氧化及,葡萄糖的有氧分解,（EPM）,葡萄糖,COOH,C=O,CH,3,丙酮酸,CH3-C-SCoA,O,乙酰,CoA,三羧酸循环,NAD,+,NADH+H,+,CO,2,CoASH,葡萄糖的有氧分解,丙酮酸脱氢酶系,糖的有氧降解,一、,三羧酸循环,概念：丙酮酸氧化脱羧形成乙酰,CoA,，,在有氧条件下，,经过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成,CO,2,生成,NADH,、,FADH,、,ATP,的过程。简称,TCA,循环,。,由于英国生物化学家,H.A.Krebs,在,TCA,循环研究方面的突出贡献，故又称为,Krebs,循环,。,因柠檬酸是该循环的一个重要中间产物，而又名,柠檬酸循环,。,三、三羧酸循环,概念：,三羧酸循环,(,tricarboxylic,acid cycle),指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成,CO2,的过程。又称为柠檬酸环或,Krebs,环，简称,TCA,循环。,糖酵解产生的丙酮酸是通过,丙酮酸转运器,（,pyruvate,translocator,）输入线粒体基质的。丙酮酸转运器位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中,OH-,进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质。,（一）,Pyr,的氧化脱羧形成乙酰,CoA,1,、细胞定位：,线粒体,基质中,2,、丙酮酸脱氢酶系,位于线粒体内膜上的多酶复合体,（二）,TCA,循环的化学历程,乙酰,CoA,经一系列（,8,步）的氧化、脱羧，最终生成,CO,2,和,H,2,O,，,并产生能量的过程，即乙酰,CoA,与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，再经一系列的氧化、脱羧，循环后再生草酰乙酸，其中生成,2CO,2,，,3,（,NADH+H,+,），,1GTP(ATP),，,1FADH,2,。,（,1,）草酰乙酸与乙酰,CoA,缩合成柠檬酸,催化这一反应的酶是柠檬酸合成酶。,（,2,）柠檬酸异构化形成异柠檬酸,乌头酸酶催化。,水分子加到顺乌头酸的双键上有严格的立体专一性。,（,3,）异柠檬酸氧化,该反应是三羧酸循环中第一个氧化还原反应，反应产生一份子的还原型辅酶,I(NDAH+H,+,).,这一反应被,ADP,和,NAD,+,激活，被,ATP,，,NADH,抑制。,（,4,）,-,酮戊二酸氧化脱羧,这一反应是第二个氧化还原反应。其反应的酶系统与丙酮酸脱氢酶系是相似。反应的调节受产物、,NADH,和,ATP,抑制。,（,5,）琥珀酰,CoA,裂解并生产,ATP,这是三羧酸循环惟一一次底物水平磷酸化反应的步骤。,前,5,步反应，进行了,2,步脱羧反应，脱掉了,2,个碳原子，即将加入的,1,分子乙酰基团消耗完了。接下来的反应是将琥珀酸转变成第一步反应的底物，,OAA,。,（,6,）琥珀酸脱氢反应,这一反应生成的是,FADH,2,，而不是,NADH,，在进一步的反应中，,FADH,2,生成,2,分子的,ATP,，而,NADH,将生成,3,分子,ATP,，这一步反应的能量只够生成,2,分子,ATP,。,这一步反应受到丙二酸、戊二酸的抑制。,（,7,）延胡索酸加成水化生成,L-,苹果酸,（,8,）苹果酸脱氢生成草酰乙酸,该反应是三羧酸循环产生的第四个脱氢反应，产生第三个,NADH+H,+,。,总体来看可分为,3,个阶段：,1,、柠檬酸生成阶段：,2,、氧化脱羧阶段,3,、草酰乙酸的再生阶段,1,2,3,4,5,6,7,8,三羧酸循环（,TCA,）的物质和能量变化,循环从,C,4,化合物与乙酰,CoA,缩合生成,C,6,化合物开始；,每一次循环经历两次脱羧，放出,2CO,2,;,每一循环经历四次脱氢，其中,3,次以,NAD,+,为氢受体，,1,次以,FAD,为氢受体；,每循环一次，底物水平磷酸化一次生成,1ATP,。,循环一次结束以,C,4,物（草酰乙酸）重新生成为标志,；,总反应：,乙酰,CoA,+2H,2,O +3NAD,+,+FAD+ ADP + Pi,2CO,2,+3(NADH+H,+,)+FADH,2,+ATP+CoASH,脱羧反应都在羧基上，第一次循环脱下的,CO,2,不是来自乙酰,CoA,，,而是来自草酰乙酸的两个羧基。,（三）,TCA,循环的生理意义,1,、从能量转换方面看，,TCA,循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。,2,、从,物质代谢,来看,TCA,循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连,相互转变。可以说,TCA,循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。,二、,戊糖磷酸途径,（,PPP,）,戊糖磷酸途径,(pentose phosphate pathway,，,PPP,）,（可不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。）,是指葡萄糖在细胞质内,逐步氧化降解，并以戊糖磷酸为重要中间产物的酶促反应过程。或称为已糖磷酸支路,(,hexose,monophosphate,pathway,，,HMP),。,也称为葡萄糖直接氧化途径。,（一）,PPP,的化学历程,1.,葡萄糖的,氧化,脱羧：包括,3,步反应即脱氢、水解、脱氢脱羧反应。（不可逆）,反应中的氢受体为：,NADP+,2.,非氧化,分子重组阶段,以核酮糖,-5-,磷酸为起点，经过异构化、基团转移、缩合等反应，非氧化地重组成为糖酵解中间产物果糖,-6-,磷酸和甘油酸,-3-,磷酸。（可逆）,2.,非氧化,分子重组阶段,一个,G,分子循环一次只脱去一个羧基（放出一个,CO2,）,和脱去两个,H,，,形成两个,NADPH,H,。,也可以说一个,G-6-P,分子彻底氧化生成,6,个,CO2,需要,6,分子,G,同时参加反应，经过一次循环又生成,5,个分子,G-6-P,。,戊糖磷酸途径,总反应式,6G-6-P+12NADP,+,+7H,2,O ,6CO,2,+12NADPH+12H+H,3,PO,4,经,6,次循环，一分子,G,-,6,-,P,被分解产生,6,分子,CO,2,，,12,分子（,NADPH+H,）。,（二）,PPP,的生理意义,1,、该途径是葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转化效率，可以更为迅速地提供能量。,2,、该途径中生成的大量,NADPH,可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。,3,、该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料,。,4,、该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。,5,、该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸,50%,以上。,（二）,PPP,的生理意义,磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时,NADPH,的需要所调节。,NADPH,反馈抑制,6-P-,葡萄糖脱氢酶的活性。,（三）磷酸戊糖途径（,PPP,）的调控,暗呼吸与光呼吸的区别,项 目,暗呼吸,光呼吸,对光的要求,光下，黑暗下均可进行,只在光下与光合作用同时进行,底 物,糖、脂肪、蛋白质、有机酸,乙醇酸,进行部位,活细胞的细胞质线粒体,叶绿体过氧化物体线粒体,呼吸历程,糖酵解三羧酸循环呼吸链未端氧化,乙醇酸循环,(C,2,循环,),能量状况,产生能量,消耗能量,植物呼吸代谢途径具有多样性,这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。,在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是,TCA,途径占主要地位。在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行,第四节 电子传递与氧化磷酸化,第四节 电子传递与氧化磷酸化,一、生物氧化的概念,生物氧化（,biological oxidation,）,是指糖类、脂类和蛋白质等在生物活细胞内进行的一系列的氧化分解作用，最终生成,H,2,O,和,CO,2,同时释放能量的过程，又称细胞呼吸或组织呼吸。,相当于分解（异化）作用。,二、呼吸链的组分及功能,1,、,呼吸链的概念,呼吸链,(respiratory chain),是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢,（,H,+,+2e,）,或电子到分子氧的一系列传,递体的总轨道。,2,、,呼吸链的组分,递氢体：一些脱氢酶的辅助因子；如,NAD,+,（,辅酶,）,、,NADP,+,（,辅酶,）,、,FMN,（,黄素单核苷酸）,、,FAD,（,黄素腺嘌呤二核苷酸）,、,UQ,（,泛醌）等,递电子体：呼吸链中参与传递电子的辅酶或辅基，包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白 。,3,、呼吸链的组成,植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由四种复合体和,ATP,合酶组成：,(1),复合体,(NADH,脱氢酶,),：,FMN,，几个,Fe-S,中心组成,将线粒体基质中的,NADH+H,+,的,4,个质子泵到膜间间隙，同时复合体也经过铁硫中心将电子转移给泛醌。,(2),复合体,(,琥珀酸脱氢酶,),：,FAD,，,3,个,Fe-S,中心组成,催化琥珀酸氧化延胡索酸，并把,H,转移到,UQ,生成,UQH,2,，但是不泵出质子。,(3),复合体,(,细胞色素,bc1,复合体,),：,Cytb,，,Fe-S,，,Cytc1,UQH,2,把电子经过复合体,最后传到细胞色素,C,。此复合体泵出,4,个质子到膜间间隙。,(4),复合体,(,细胞色素氧化酶,),：含铜、,Cyta,和,Cyta3,是末端氧化酶，把细胞色素,c,的电子传给,O,2,，激发,O,2,并与基质中,H,+,结合形成,H,2,O,，每传递一对电子，有两个,H,+,泵出。,(5)ATP,合酶：由,CF,0,和,CF,1,两部分组成，所以也称,F,0,F,1,-ATP,合酶。,催化,ADP,和,Pi,生成,ATP,。,三、氧化磷酸化,（一）氧化磷酸化的概念及类型,1,、氧化磷酸化的概念：,生物氧化与磷酸化相偶联，利用生物氧化过程释放的自由能，促使,ADP,形成,ATP,，,称为氧化磷酸化作用,(oxidative,phosphorylation,),2,、氧化磷酸化的类型,（,1,）底物水平磷酸化,指底物脱氢,(,或脱水,),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联,ATP,的生成。,EMP,中有,2,次,TCAC,中有,1,次,（,2,）电子传递体系磷酸化,(,氧化磷酸化,),指电子从,NADH,2,或,FADH,2,脱下，经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联,ADP,和,Pi,生成,ATP,的过程。,衡量指标：,磷氧,比,（,P/O,）,；,ADP/O,；,P/2e,磷氧比（,P/O,）,指消耗,1,个氧原子，产生的,ATP,数叫磷氧比。,呼吸链中有,3,个合成,ATP,的部位，即复合体,I,，,复合体,III,和复合体,IV,。,电子如果不从复合体,I,进入，就不能产生,3,个,ATP,。,电子通过,FADH,2,进入就只能产生,2,个,ATP,。,（二）氧化磷酸化的机理,1,、氧化磷酸化的机理,化学渗透势学说,(,P. Mitchell 1961,年,),呼吸链的电子传递会伴随线粒体内膜内外两侧,H,+,离子的浓度差产生质子动力势梯度（质子浓度差和化学电位差），即为推动,ATP,合成的原动力。,该学说理论基础：,线粒体结构完整；内膜对,H,+,的不通透性。,2,、化学渗透势学说,简要分述如下：,（,1,）递,H,体与递电子体在线粒体内膜上有特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。,（,2,）递,H,体有质子泵作用，将,H,+,泵出内膜内侧。由于线粒体内膜对,H,+,不通透，,H,+,不可返回内膜内侧，因而通过电子传递，在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度，二者构成质子动力势梯度。,（,3,）质子动力势梯度促使线粒体内膜外侧的,H,+,通过,ATP,合酶（耦联因子）进入内侧，释放出的自由能推动,ADP,和,Pi,合成,ATP,。,3,、解偶联剂（,uncoupling agent,）,一类阻碍磷酸化作用而不影响氧化作用，使两者失去偶联的药剂。如：,DNP,（,2,，,4,二硝基苯酚）。,四、末端氧化酶（,呼吸链电子传递的多条途径）,末端氧化酶（,terminal,oxidase,）：是指把底物的电子通过电子传递系统最后传递给分子氧并形成水或氧化氢的酶类。即,处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。,由于这类酶所起的作用是在生物氧化的末端，故称为末端氧化酶。,除了线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外，还有存在于细胞质中的酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。 这个复杂的氧化酶系统，有助于植物对不良外界环境条件的适应。,1.,细胞色素氧化酶,2.,交替氧化酶系（抗氰途径）,3.,乙醇酸氧化酶,4.,多酚氧化酶,5.,抗坏血酸氧化酶,1,、细胞色素氧化酶,细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要作用。植物组织中消耗,的,O,2,，,近,80%,由此酶作用完成，特别是代谢活跃的幼嫩组织。,细胞色素氧化酶包括,Cyt.a,和,Cyt.a,3,，,含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传给,O,2,，,生成,H,2,O,。,位于线粒体,与,O,2,的亲和力极高,细胞色素氧化酶易受氰化物、,CO,的抑制,细胞色素氧化酶为末端的正常呼吸链，是呼吸代谢电子传递主链，其,P/O,3,NADH ,FMN Fe-S, UQ ,Cytb,Cytc,Cyta Cyta,3, O,2,2,、交替氧化酶,某些植物的组织对氰化物及其他细胞色素氧化酶的抑制剂很不敏感，在氰化物存在的条件下仍能进行呼吸作用，这种呼吸就叫,抗氰呼吸,。,位于内膜,UQ,和复合体,之间，含铁，它可以绕过复合体,和,把电子传递给氧分子，形成,H,2,O,。,NADH ,FMN Fe-S, UQ,O,2,位于线粒体,对氧的亲和力高,对氰化物不敏感,与,ATP,合成偶联，,P/O=1,；或根本不合成,ATP,在,高等植物和微生物中广泛存在：其典型是天南星科植物的佛焰花序，其它植物的贮藏器官，如果实、根（胡罗卜）、块茎（马铃薯）也发现有抗氰呼吸。,抗氰呼吸链（,cyanide-resistant respiration chain,）,抗氰呼吸的电子传递途径如下：,NADHFMN-,FeSUQ,O,2,FPAlternative OxidaseO,2,由于该途径与细胞色素传递链可交替进行，所以又称交替途径（,alternative pathway,）。,抗氰呼吸,某些植物的组织对氰化物及其他细胞色素氧化酶的抑制剂很不敏感，在氰化物存在的条件下仍能进行呼吸作用，这种呼吸就叫抗氰呼吸（,cyanide resistant respiration,）。,也称为交替途径（,alternative,oxidase,）。,反应中不与磷酸化相偶联，是一个放热呼吸。,抗氰呼吸的生理意义,1,）放热效应，利于授粉,延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行。,2,）能量溢流,在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子,3,）增强抗逆性,3,、酚氧化酶,定位于细胞质，普遍存在于植物体内，正常情况下，该酶与底物分离。当组织受伤和衰老时，酶与底物接触，将酚氧化为棕色的醌，组织变褐。,酚,+ O,2,醌,+ H,2,O,酚氧化酶是一种含铜的氧化酶，存在于植物的质体和微体，催化酚类物质氧化为醌类物质,.,有单酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。,定位：细胞质,对,O,2,的亲合力中等,受到,CN,、,CO,的抑制,不生成,ATP,酚氧化酶可分为单元酚氧化酶（,monophenol,oxidase,),如酪氨酸酶（,tyrosinase,),和多元酚氧化酶（,polyphenol,oxidase,),如儿茶酚氧化酶（,catechol,oxidase,),。,酚氧化酶存在于质体、微体中，它可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。这些酶与植物的,“,愈伤反应,”,有密切关系。植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为,“,伤呼吸,”,(wound respiration),。,伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌类，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，与氧化酶类不在一处，所以酚类不被氧化。在制茶和烤烟加工中都要根据酚氧化酶的特性加以利用。,现象：,马铃薯块茎、苹果果实、茶叶、烟叶,马铃薯块茎、苹果、梨削皮或受伤后出现褐色,制茶中：,红茶,利用多酚氧化酶,绿茶,破坏多酚氧化酶,烟叶,抑制多酚氧化酶,4,、抗坏血酸氧化酶,植物组织中广泛存在的一种含铜氧化酶，位于细胞浆或与细胞壁相结合,催化抗坏血酸氧化,.,抗坏血酸氧化酶可以与其他氧化还原体系偶联扩大末端氧化的作用。,催化抗坏血酸氧化。,定位于细胞质中,是一种含铜的氧化酶。,对氧的亲和力低，受到,CN,的抑制,不形成,ATP,在植物中普遍存在，以蔬菜和果实（特别是葫芦科果实）中较多。,抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与,PPP,中所产生的,NADPH,起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。,5,、乙醇酸氧化酶,乙醇酸氧化酶能把乙醇酸氧化为乙醛酸,。,乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。它还与甘氨酸的合成有密切关系，在光呼吸中及水稻根部的氧化还原反应中起重要作用。,总结,：植物中虽然存在多条电子传递途径，但细胞色素主路和交替途径是两条主要途径：植物对这两条途径有协调控制现象：当细胞色素途径受抑制时，交替途径会加强，当细胞色素途径恢复时，交替途径又减弱。,细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒体内氧化酶，是呼吸中主要的氧化酶。,其他氧化酶分布在细胞质中，属于线粒体外氧化酶，不是呼吸中的主要氧化酶，最多在呼吸中起辅助作用。,五、呼吸作用中能量代谢,植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出,来,一部分转变为热能散失,一部分以,ATP,形式贮存。,1mol,葡萄糖经,EMP-TCA-,呼吸链彻底氧化后共生成,36mol ATP,。,1mol,葡萄糖,完全氧化时产生的自由能为,2870kJ,1molATP,水解末端高能磷酸键可释能量,31.8kJ,，,36mol,的,ATP,共释放,1144.8kJ,。,1mol,葡萄糖呼吸能量利用率为,:,能量利用率,(%)=1144.82870100=39.8%,六、,光合作用与呼吸作用的关系,（一）光合作用和呼吸作用的比较,（二）光合作用与呼吸作用相互依赖、紧密相连,1,、光合所需的,ADP,与,NADP,与呼吸所需的,ADP,与,NADP,是相同的，可互用。,2,、,PPP,与碳循环基本上是正反关系，许多中间产物可交替使用。,3,、光合释放的,O,2,可供呼吸用，呼吸释放的,CO,2,可供光合用。,六,.,光合磷酸化与氧化磷酸化的异同,项 目,相同点,不同点,光合磷酸化,氧化磷酸化,进行,部位,均在膜上进行,类囊体膜,线粒体内膜,ATP,形成,均经,ATP,合成酶形成,在膜外侧,在膜内侧,电子,传递,均有一系列电子传递体,在光合链上,在呼吸链上,能量,状况,均有能量转换,来自光能的激发，贮藏能量,来自底物的分解，释放能量,H,2,O,的关系,均与,H,2,O,有关,H,2,O,的光解,H,2,O,的生成,质子泵,均有质子泵产生,PQ,穿梭将,H,+,泵到膜内,UQ,穿梭将,H,+,泵到膜外,第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用（自学）,第五节,呼吸作用的调节和控制,第五节,呼吸作用的调节和控制,一、巴斯德效应与糖酵解的调节,二、,PPP,和三羧酸循环的调节,三、腺苷酸能荷的调节,一、巴斯德效应与糖酵解的调节,1,、巴斯德效应：,氧抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低碳水化合物的分解代谢和减少糖酵解产物的积累。,2,、巴斯德效应产生的原理,（,EMP,调节）,1,）调节酶：,呼吸途径中，在少数步骤起关键作用的酶。,EMP,中的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。由它们催化的反应是不可逆的，而其余各步骤均为可逆反应。它们的活性受到各种变构效应剂的调节。,2,）,EMP,的调节（效应原理）,a,、,EMP,中的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶,b,、,效应剂：,负效应剂,ATP,、,柠檬酸 正效应剂,ADP,、,Pi,c,、,调节,效应物产生条件：,有氧条件：,TCAC,和生物氧化正常进行，产生较多的,ATP,和柠檬酸，降低,ADP,和,Pi,的水平。,无氧条件：氧化作用受到抑制，柠檬酸和,ATP,合成减少，积累较多的,ADP,和,Pi,3,）巴斯德效应的应用：,随着氧气浓度提高，,EMP,的反应速度改变：,完全缺氧,EMP,活跃进行，释放大量,CO,2,；,氧气浓度提高,EMP,受到抑制，,CO,2,释放减少； 直至,EMP,完全停止，,CO,2,释放达到最少；,氧气浓度继续提高,有氧呼吸加强，,CO,2,释放量增加。,在粮食、果蔬储藏中利用,二、,PPP,和三羧酸循环的调节,PPP,途径主要是由,NADPH,调节。,NADPH/NADP,+,比率高，即,NADPH,过多，,PPP,途径受抑制。,TCAC,的调节受多个因素影响：,NADH,是主要的负效应物，抑制多步反应。,三、腺苷酸能荷的调节,能荷：指细胞的全部腺苷酸中,ATP,以及相当于,ATP,的物质所占的比例，它表示细胞中的能量状况。,能荷,=,ATP,ADP,AMP,ATP1/2ADP,能荷调节：,通过细胞内腺苷酸之间的相互转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。,ATP+AMP,2ADP,ATP,有,2,个高能键，,ADP,有,1,个高能键，,AMP,没有,用能荷来度量腺苷酸的高能磷酸键，全部腺苷酸都呈,ATP,状态，,EC,1,；,如果全部为,AMP,，,EC,0,；,如果全部为,ADP,，,EC,0.5,。,正常情况下，活细胞的能荷处于,0.750.95,（,80%,）的状态。,细胞中合成,ATP,和利用,ATP,的反应都受能荷的调节控制：,ATP,合成受到,AMP,促进，受到,ATP,本身抑制；而,ATP,的利用受到,AMP,抑制，受,ATP,促进。,所以，呼吸控制不只是决定于,ATP,和,AMP,的绝对数量，也决定与它们的相对浓度。,当,ATP/AMP,比率低，表示储存的能量少，能荷低，,ATP,合成反应加快，利用减慢；能荷变大时，,ATP,合成减慢，而利用加快。,第六节 影响呼吸作用的因素,一、呼吸作用的指标,1.,呼吸速率,(respiratory rate),又称呼吸强度,指单位时间内单位重量的植物材料释放的,C,O,2,的量或吸收,O,2,的量。它是呼吸强弱的指标。,Q,CO2,CO,2,生产率,mgCO,2,g,1,h,1,Q,O2,消耗率,mg O,2,g,1,h,1,、,呼吸商,(respiratory quotient,，,R.Q),又叫呼吸系数，指植物组织在一定时间内放出,CO,2,的量与吸收,O,2,的量的比率。它反映呼吸底物的性质和氧的供应状况。,RQ (respiration quotient),Q,CO2,/ Q,O2,以碳水化合物为底物时：,C,6,H,12,O,6,+ 6O,2, 6CO,2,+ 6H,2,O,（,）,以脂肪为底物时：,2C,57,H,104,O,9,+ 157O,2, 114CO,2,+ 104H,2,O,（）,以有机酸为底物时：,2C,6,H,8,O,7,+ 9O,2, 12CO,2,+ 8H,2,O,（）,二、内部因素对呼吸速率的影响,1,、不同植物,种间差异,：生长快生长慢。,2,、同一植物不同器官,器官差异,：生长旺盛、幼嫩生长慢、老化的，生殖器官营养器官，如。,3,、同一器官组织,组织差异,：,4,、同一器官在不同的生长发育阶段,发育阶段差异,：如苹果、梨、香蕉、番茄、草莓等，幼嫩时最强，随果实长大而降低。但果实成熟到一定时期，呼吸速率突然上升，出现呼吸峰（即转跃期）。,三、外部因素对呼吸速率的影响,1,、温度,2,、氧,3,、二氧化碳,4,、机械损伤,1,、温度,1,）三基点：最高、最适和最低。最高和最低是呼吸极限点。,最适温度,是使呼吸作用保持稳态的最高呼吸速率的温度。,不同植物（起源北方低），同一植物不同季节温度三基点不同。冬季低，夏季高。,2,）温度系数（,Q,10,）,温度升高,10,而使反应速度的增，通常称为温度系数。,Q,10,(t+10),时,呼吸速度,/t,时呼吸速度,可利用温度对呼吸影响的原理降温贮藏，但不能低到伤害组织，否则抗病力下降。,2,、氧,氧是植物正常呼吸的重要因子,氧不足，呼吸速率和性质受到影响：氧气浓度降低，有氧呼吸降低，无氧呼吸增加。,伤害：产生酒精，使蛋白质变性；产能少，为维持正常需要会消耗更多有机物；无氧呼吸无丙酮酸氧化过程，一些中间产物无法合成。,3,、二氧化碳,CO,2,是呼吸作用的最终产物,，当,CO,2,浓度高于,5%,时，有明显抑制呼吸作用的效应。,生产中要适时中耕松土、开沟排水，减少,CO,2,增加,O,2,，,保证根系正常生长。,4,、机械损伤,机械损伤会显著加快组织的呼吸速率，原因是：,1,）机械损伤破坏了某些末端氧化酶与底物的间隔；,2,）机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态,第七节,呼吸作用和农业生产,一、呼吸作用与作物栽培,由于呼吸对植物生长发育有重大影响，所以很多栽培措施都是为了保证促进植物的呼吸作用，以加速植物生长发育。,为什么不良环境造成生理障碍：,与呼吸直接有关，涝害淹死植株：,无,O,2,呼吸过久，引起酒精积累中毒等。,干旱、缺,K,，,使氧化磷酸化解偶联,生长不良,死亡。,水田中还原性有毒物质（,如,H,2,S,）,过多破坏细胞色素氧化酶和多酚氧化酶活性，抑制呼吸。,低温导致烂秧,破坏了线粒体结构，呼吸空转，缺有效能量，引起代谢紊乱之故。,二、呼吸作用与粮食贮藏,（一）,呼吸对贮粮的危害：,种子有生命，肯定会呼吸。,1,）呼吸引起有机物消耗,2,）呼吸有水产生，增加湿度（出汗）,3,）呼吸产生热，使粮堆温度升高,湿度和温度增加反过来又促进呼吸，进一步增加消耗及增加湿度和温度恶性循环，最终造成霉变，粮食变质。,因此，必须降低呼吸才能使种子安全贮藏。,（二）,降低呼吸办法：,1,、降低水分：最容易解决的办法。,2,、降温,3,、化学法,用磷化氢（,H,3,P,）,消毒抑制种子发热发霉，几天内可降温,3,5,度,4,、脱,O,2,在粮堆外燃烧煤、柴薪，减少空气中,O,2,后再吹入粮堆。,5,、充,N,三、呼吸作用与果蔬贮藏,既要降低呼吸，又要保其含水量（新鲜状态）以及色泽、味道等。,常用低温或低温加气调，保鲜剂的应用也不可忽视。,一般贮藏在低温较湿润环境下，以控制后熟作用，但湿度不可太低，以防引起冻害。,气调贮藏,降低,O,2,浓度，提高,CO,2,浓度。不同果蔬,CO,2,和,O,2,比例不同。,自体保藏法：,复习思考题,（一）,名词解释,呼吸作用,；有氧呼吸；无氧呼吸；糖酵解；三羧酸循环；戊糖磷酸途径；生物氧化；呼吸链；氧化磷酸化，抗氰呼吸；末端氧化酶；,P/O,；,呼吸速率；维持呼吸；呼吸效率；生长呼吸；呼吸伤；呼吸跃变；反馈调节；巴斯德效应,复习思考题,（二）,问答题,1,试述呼吸用的生理意义。,2,写出有氧呼吸和无氧呼吸的总方程式，两者有何异同点？,3,为什么说长时间的无氧呼吸会使陆生植物受伤，甚至死亡？,4,植物呼吸代谢的多条途径表现在哪些方面？呼吸代谢的多条途径有何生物学意义,?,5,EMP,途径产生的丙酮酸可能进入哪些反应途径,?,6,TCA,循环、,PPP,、,GAC,等途径各发生在细胞的什么部位？各有何生理意义？,7,植物抗氰呼吸的分布及其生理学意义。,8,生长旺盛部位与成熟组织或器官在呼吸效率上有何差异？,9,呼吸作用与谷物贮藏的关系如何？,10,如何协调温度、湿度、及气体间的关系做好果蔬的贮藏？,第四章 植物的呼吸作用,重难点：,EMP,（,化学历程和生理意义）；,TCAC,；,PPP,；,生物氧化概念；,呼吸链组分；氧化磷酸化；,呼吸作用的指标；影响呼吸作用的内外因素；,呼吸作用与粮油、果蔬贮藏,