第五篇生物进化

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,25.,达尔文学说与微观进化,26.,物种形成,27.,宏观进化与系统发育,第,5,篇 生物进化,生物进化,生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂逐步分化演变的过程叫,进化,evolution,。,生物进化是,生物与其生存环境相互作用,过程中，其,遗传系统,随时间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的,表型的改变。,在大多数情况下，进化导致,生物总体对其生存环境的相对适应。,进化即,连续变化，,有由一定方向变化的趋势。,进化学说（进化理论）,1.,神创论,18,世纪瑞典植物学家,林奈,（,Linne,1707,1778),，创立了现代生物分类学的基础。,但他按照旧约创世纪的记载，认为人是上,帝创造的。,“,上帝一开始创造了多少不同的,形式，现在就有多少物种,”,。,2.,灾变论,居维叶,（,Curier,1769,1832),，他证明了从两栖类到人类的四肢骨骼都相似。,他把生物化石的变化与环境的灾变联系在一起，认为生物的改变是突然发生的，是整体地消灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。实际上，,居维叶是以上帝的多次创造代替一次创造而已。,3.,获得性状遗传学说,法国,拉马克,(Lamarck,1744,1829),，科学进化论的创始者。,他认为生命是连续的，物种是变化的，环境改变是物种变化的原因。,主要思想,：,“,用进废退,”,或称,“,获得性状,遗传学说,”,。即生物在环境的直接影响下，经常使用的器官逐渐发达，不使用的器官 逐渐退化，这种后天获得的性状可以遗传下去。,环境条件的变化决定了变异的方向，因此称作,“,定向变异,”,，同时定向变异又是生物对环境的一种适应，即,变异适应,，称为,“,一步适应,”,。,4.,自然选择学说（达尔文主义）,英国博物学家,华莱士,（,Wallace),1858,年提出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。,英国人,达尔文,（,Charles Darwin),，,1859,年出版了,一书。,19,世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。,一次创造论认为，世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。,连续创造论则认为，世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。,英国牛津大学的一位副校长兼牧师甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间。,神创论与进化论的斗争,1859,年，,Darwin,物种起源,1860,年,6,月,30,日,牛津大学图书馆,神创论与进化论的辩论会,牛津大主教,Wilberforce,vs.,Huxley,进化论与神创论的斗争一直没有停止,25.1,进化理论的创立：历史和证据,达尔文是进化理论的主要创立者,多重证据支持共同由来学说,人工选择的效应是自然选择的一个有用佐证,25.1.1,达尔文是进化理论的主要创立者,达尔文生平：,1809.2.12,出生于英国的施鲁斯伯里,1825.10,入爱丁堡学习医学,1828,入剑桥大学学习神学,1831.12-1836.10,随贝格尔号环球航行,1838.9,自然选择原理,1844,关于自然选择的,“,概要,”,1856,开始写作关于物种起源的书,1858,联合论文在林奈学会上宣读,1859,物种起源,发表,1871 ,人类的由来及性选择,年青时代的,Darwin,和贝格尔号的航行,1809,年出生，童年 山林和田野,1825,年，爱丁堡大学学习医学,1828,年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。,1831,年，从剑桥毕业并获得学士学位,剑桥大学博物学教授,Henslow,推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。,出发之前，,Henslow,教授特别向,Darwin,赠送了,Lyell,的,地质学原理,第一卷。,1831,年,11,月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查,1835,年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸,965 km,的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。,Darwin,发现，岛上,26,种陆栖鸟类中，有,25,种是特有的，,15,种海栖鱼类全部是新种，,25,种甲壳虫中只有,2,3,种是南美洲也有的，,185,种显花植物中新种为,100,种。,不同岛屿上的海龟形态各不相同，地雀的许多特征也有差异，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。,物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！,随着贝格尔号长达,5,年的航海探险考察后，,1836,年,10,月，,Darwin,回到了英国。,整理和收集资料：,1838,年，他阅读了著名的经济学家,Malthus,（马尔萨斯, 1766-1834,）的,人口论,，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。,生存竞争和适者生存为,Darwin,的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。,1858,年，英国年青的博物学家,Wallace,给,Darwin,写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。,同年，,Darwin,和,Wallace,在英国,Linnaean,学会上公布了他们各自的论文和摘要。,1859,年，,Darwin,物种起源,终于问世。,生物地理学证据,生物地理学是研究物种地理分布的科学。,岛屿上物种与邻近大陆非常相似但又不同？,25.1.2,多重证据支持共同由来学说,所有生物有一个单一起源,。,比较解剖学证据,对不同种群生物的个体解剖结构进行比较。,在一些不同种群生物中，某些器官即使行使不同功能，它们在解剖结构上也具有相同或相似性，反映出这些生物之间具有的亲源关系和从某个共同祖先进化来的轨迹。,同源器官,homologue organ,是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同的基本结构的器官。,如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翅和哺乳类的前肢以及人的手臂。,同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物起源于共同的祖先，具有相似的遗传基础。,1,肱骨；,2,尺骨和桡骨；,3,腕骨和掌骨；,4,指骨,痕迹器官,trace organ,是指生物体内仍然保存着的，但功能不大的器官。,如：人的阑尾、犬齿；男性的乳房等。,比较胚胎学证据,比较胚胎学即不同生物胚胎发育过程的变化研究也揭示了一些不同的生物是由同一个祖先进化而来的事实。,亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相同的发育阶段。（重演）,从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们的早期胚胎很相似，都具有,鳃裂和尾,。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而,人类则是从有尾的动物发展而来的。,化石记录,化石证据,25.1.3,人工选择与自然选择,繁殖过剩,各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定,。,一对家蝇繁殖一年，若每代,1000,个卵，如果后代不死亡，后代可以把整个地球覆盖,2.54cm,之厚。,生存斗争,生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。,种内斗争,种间斗争,生物与非生物之间的斗争,适者生存,生物体普遍存在着遗传和变异，其中,有利变异得到保存，对生存不利的变异遭,受淘汰，出现,适者生存,。,由此可见，变异是随机的，是没有方,向的，只有通过定向的选择，才能保存有,利变异，以适应环境。即：变异选择,适应，称为,“,二步适应,”,。,人工选择的效应是自然选择的佐证,达尔文将自然选择学说看成是人工选择原理在自然界的应用，微小变异积累成显著变异，生物因此变得更加适应其生存的环境。,马尔萨斯人口论对达尔文创造自然选择理论的影响,进化动因完全是自然的，上帝无所事事，这无疑是在生物学领域彻底罢黜了上帝的作用。,25.2,生物的微进化,群体是生物微观进化的基本单位,理想群体的,Hardy-Weinberg,平衡,5,种因素导致群体遗传结构的变化,近交、远交与杂种优势,微进化和宏进化,微进化：,是在物种范围内，随着时间的推移，群体遗传结构发生变化，这种变化可能是新物种产生的前兆。,宏进化：,是研究物种及物种以上的分类群是如何演变的，他们的证据通常来自化石记录以及为重构生物之间的关系而进行的,DNA,比较。,群体,是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于,群体遗传学,范畴。,群体而非个体是生物进化的单元,群体,是指一个地域中某一物种的全体成员能通过有性生殖而交流基因的群体。,突变,、,选择,、,隔离,是物种形成和生物进化的机制。,这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说，认为进化现象是群体现象，肯定了,自然选择,所起的压倒一切的重要作用。,25.2.1,群体是生物微进化的基本单位,同种个体有相同的染色体组型和基因。,同种基因在染色体的座位上相同。,真核生物总有一定数量基因座位上有,2,种或,2,种以上的等位基因。,个体平均有,10%,的基因座为杂合，一个物种平均有,3050%,作为不同的等位基因。,减数分裂时遗传重组：,1,、同源染色体独立分配；,2,、有交换；,3,、精子与卵子随机结合。,n,对等位基因基因型,=3,n,，,n,是基因的座位数,。,00.,基因库,（,gene pool,）：,一个种群全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和。,基因型频率,（,genotypic frequency,）：,在一个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例,例如：,AA=40% Aa=40% aa=20%,基因频率,（,gene frequency,）：,一个种群内某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例,例如：,A=60% a=40%,Hardy-Weinberg (,哈迪,-,温伯格,),定律,定律的内容 一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五个条件的情况下,：种群大； 随机交配；没有突变发生；没有新基因加入；没有自然选择。,各等位基因和基因型频率将在世代遗传中保持稳定不变。,Hardy-Weinberg,定律的数学表达式：,(p,q),2,p,2,2pq,q,2,1 p,：等位基因,A,的频率；,q,：等位基因,a,的频率；,p,2,：基因型,AA,的频率；,2pq,：基因型,Aa,的频率；,q,2,：基因型,aa,的频率。,例题,:,从种群中随机抽出,100,个个体,测知基因型为,AA,Aa,和,aa,的个体分别是,30,、,60,和,10,个,.,那么,A,和,a,的基因频率是多少,?,A,基因频率,a,基因频率,基因频率,=,某基因的数目,该基因的等位基因的总数,=,纯合子频率,+1/2,杂合子频率,=60%,=40%,=30/100100%,+1/260/100100%=60%,=10/100,100%,+1/2,60/100,100%=40%,A%=,2AA,Aa,2(AA,Aa,aa)100%,a%=,2aa,Aa,2(AA,Aa,aa)100%,X 100%,Concept,B,E,C,D,A,遗传漂变,基因流,突变,自然选择,非随机交配,3,、,5,种因素导致群体遗传结构的变化,遗传漂变（,genetic drift,）,：基因频率在小群体里随机增减的现象。,某种偶然原因，不是自然选择的原因。,如美国宾夕法尼亚州的,Dunkers,的孤立人群。他们从法国和黑森州（,Hesse,）迁来且不与宗教外通婚。,其,M,血型等位基因比黑森州人和当地美国要高，,N,血型则低。,1.,遗传漂变（,genetic drift,）,建立者效应（,founder effect,）：,表示小种群可以造成特殊的基因频率。 一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而定居下来，自行繁衍后代，造成基因频率发生改变的现象。例如某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立者的基因频率。,2.,基因流,基因流：,同一物种的不同群体之间的隔离往往是不完全的，存在程度不同的基因流动，称为基因流。,单向的迁出，可造成基因流失,单向的迁入，可造成基因增加,一个种群的个体迁入到另一个种群中去的现象。不管是老个体的迁出还是新个体的加入，都会使种群基因频率发生变化。,3.,突变（,mutation,）,两种：点突变和染色体畸变,一个基因座突变率，平均在,10,5-,10,6,个配子中发生一个。,在大群体中很难显著改变基因频率。,农业害虫、病菌、危害人体的原生生物对药物抗性的进化。,AA,Aa,AA AA,Aa,AA,AA,AA,aa,Aa,AA AA,Aa Aa,Aa,aa,AA AA,Aa Aa,AA AA,AA AA,Aa Aa,Aa Aa,AA Aa,AA Aa,Aa aa,AA Aa,Aa aa,Aa aa,AA Aa,AA aa,aa aa,aa aa,AA,与,Aa,同一表型可以交配，但不与,aa,交配。,aa,只能同,aa,交配。结果原来的,AAAa aa,的,1 2 1,的比例，一代后即改为,2 21,。,A a,的基因频率也由原来,1 1,，改为,3 2,。,AA=16/40=2/5,Aa=16/40=2/5,aa=,8/40,=1/5,A a=3 2,4.,非随机交配的基因频率的改变,AA Aa Aa aa,AA,Aa,Aa,aa,AA AA AA AA,AA AA AA Aa,AA Aa AA Aa,AA AA Aa Aa,AA Aa AA Aa,AA Aa Aa aa,AA Aa Aa aa,AA ,AA Aa Aa aa,AA Aa Aa aa,aa,被淘汰后的基因和基因型,基因型：,AA,：,Aa,：,aa,基因：,A,：,a,4 4 1 2,：,1,5.,自然选择是导致基因库变化的最重要因素,自然选择的作用在于定向地改变种群的基因频率,自然选择就是有差别的存活和生殖,自然选择的靶子是群体内遗传组成上互有差异的个体,近交、远交与杂种优势,近交：,即在两个亲缘关系密切的个体之间的交配。近交的最极端形式是自体受精。,远交：,又称杂交，是指亲缘关系较远的个体的相互交配。,杂种优势：,杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上表现比其双亲优势。,近交使群体纯合型增加。,有利,-,有害基因易剔除，有害,-,降低了变异性和多样性,远交或称杂交,镰刀型贫血症控制血红蛋白的基因座上有,Hb,A,和,Hb,s,两个等位基因。,Hb,s,Hb,s,致死、,Hb,A,Hb,A,和,Hb,A,Hb,s,不致死,适合度：一个生物能存活并把它的基因传给下一代的能力。用相对增长率予以测度。,自然选择就是有差别的存活或生殖,三个条件就会发生自然选择：,1,、群体内存在不同基因型个体,2,、不同基因型的表型形状影响了个体的存活率和生殖率或其中任何一项。,3,、不同基因型个体世代之间的增长率产生了差异。,自然选择,就是不同基因型个体之间有差别的延续，或者说是有差别的存活或生殖。,椒花蛾,95%,5%,95%,（,ss,）,5%,（,Ss,或,SS,）,定向选择,25.2.4,一因多效与选择压,正选择压,pesitive selection pressus,负选择压,negative selection pressur,艳毛（,B,）,-,易识别、易被食；有利于雌鸭的识别；,素羽（,b,）,-,易躲避；易与近似鸭错交。,近似种,天敌,食物,B,b,多,少,+-,+-,少,多,+-,少,少,丰富,弱,若,无,若多,贫乏,+-,稳定性选择,定向选择,分裂选择,自然选择的模式,自然选择有,3,个主要模式,自然选择的类型, 稳定性选择（,stabilizing selection,）,即选择中间类型而淘汰两极端类型，是对抗基因突变和基因漂变的选择，使适应性强的个体稳定地存在。, 定向选择（,directional selection,）,适合度从一种极端类型到中间类型再到另一种极端类型升高时，适合度低的极端类型被淘汰。,结果是选择了种群中适合度高的极端类型。, 分裂选择（,disruptive selection,）,即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择。,红色表示被淘汰,分裂 稳定 定向,26,物种形成,1.,物种,（,species),的定义,是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群；,物种具有一定形态、地理分布、生理、行为以及生殖等多方面的特征的类群；,区分物种的最主要的根据则是：有无生殖隔离,物种是宏观进化的基本单位,物种形成正处于微观进化和宏观进化的连接点上,2.,生殖障碍造成物种分离,隔离,(isolation),是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。,隔离的作用是防止种群的杂交,根据隔离机制作用时间，可分为交配前隔离和交配后隔离两种,地理隔离,(Geographic isolation),生态隔离,(Ecological isolation),：,指由食物、繁殖时间或其他生态条件的差异而发生的隔离。,形态隔离,(morphological isolation),：,是生殖器官或花器部分在形态上的差异而引致的隔离。,配子或配子体隔离,(gametic isolation),：,是指一个类群的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在一个物种的输卵管中不易生活等等而产生的隔离。,交配前的隔离因素,交配后的隔离因素,杂种不活：,指杂种合子不能存活，或合子在适应性上比亲代差很多而造成的隔离；其根本的原因是两个基因组不协调或生理失调等。,杂种不育：,指杂种不能产生具有正常的染色体组的、有正常受精功能的性细胞而造成的隔离。,杂种破落：,指杂种子二代,(F,2,),或回交杂种世代的全部或部分个体不能生活或适应性低下的现象。例如树棉,(,Gossypium arboreum,),与草棉,(,Gossypium herbaceum,),之间的,F,1,杂种是健壮而可孕的，但其,F,2,太弱，以致不能生存。,3.,在同一空间上物种间是不连续的，在时间上物种之间是连续的,大山雀三个亚种（小,-,、南,-,、大,-,）,X,中间过渡类型,小,-,南,-,大,-,X,南,-,26.2,物种形成的方式,地理隔离条件下的物种形成,彼此独立发生的相似的物种形成,多倍体植物一经产生就是一种新的物种,物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的,1.,地理隔离条件下的物种形成,地理隔离,遗传结构、表型、生态位分化,自然选择,生殖障碍,生殖隔离,新物种形成,帕托桑托岛的兔子,15,世纪欧洲,拜托桑托岛,新物种,-,兔子,欧洲穴兔,19,世纪发现,2.,彼此独立发生的相似物种形成,东非三大湖共有来自西非,11,个丽鱼谱系，坦葛尼喀湖最古老,11,谱系、,200,种、马拉维湖,300-500,种、维多利亚湖,500,种，后两者几乎来自同一谱系；,三大湖中占据相同生态位的丽鱼形态相似，约在,12500,年前维湖几乎全部干涸，极个别死里逃生。,维湖没有物理屏障，那么如此多的丽鱼是怎么形成的？,性选择是关键，雄鱼挑选特定颜色雌鱼交配。,湖中不同生境丰富的食物。,生物变异是随机的、无方向的，而选择是非随机的、有方向的。,3,异源多倍体方式（植物界较显著）,两个不同物种的个体杂交后得到的杂种再经过染色体加倍后则形成新的物种。这种异源多倍体可以很快地出现，跳跃式完成。,1951,年鲍文奎开研究，,1978,年应用与生产,4.,渐变式进化和跳跃式进化,渐进式进化：达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变的积累，自然选择导致的进化只能是缓慢的、渐变的过程。,点断平衡模式,punctuated equilibrium evolution,：,1972,，埃德雷奇,N,Eldredge,和古德尔,S.J. Gould,提出：新物种一旦形成，在它存在的上百万年时间里，并未出现显著的变化，处于表型平衡状态，直至另一次物种形成的突然出现,两种进化模式比较,27.,宏观进化与系统发育,化石的形成和年代测定,分子生物学是研究生物宏观进化的有力工具,27.1,研究宏观进化依据的科学材料,27.1.1,化石（,fossil,）,化石是先前生活的生物被保存在地层中的遗留物或遗迹。,如：石化的躯体、躯体印痕、足迹、排遗物粪便等。,琥珀,与,化石,一样，也是研究生物进化的好材料。,化石记录显示，越老（下部）的地层，生物形态越简单；越新（上部）的地层，生物形态越复杂。,同位素衰变,同位素具有一定的,衰变速度,，并且这个速度不受环境条件（如气候）的影响。利用这一特点，就可以比较准确地计算出各新、老地层和化石的年龄。,各种同位素的衰变速度都是用,半衰期,（,half-life),来计算的，,半衰期,是指一个样品中某一同位素原子衰变,一半,所需要的时间。,同位素半衰期及适用测定范围,同位素衰变,半衰期,适用范围,87,铷,87,锶,490,亿年,1,亿年,232,釷,208,铅,140,亿年,2,亿年,238,铀,206,铅,45,亿年,1,亿年,40,钾,40,氩,13,亿年,1,亿年,235,铀,207,铅,7,亿年,10,万年,14,碳,14,氮,5730,年,6,万年,27.1.2,分子生物学是研究宏观进化的有力工具,遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都是相互关联的。,亲源关系近的生物，其,DNA,或蛋白质有更多相同性。反之亦然。,分子进化的中性学说,neutral theory of molecular evolution,；,非达尔文主义）,1968,年日本遗传学家木村资生,M. Kimura,在英国科学杂志,自然,上，发表了,分子水平上的进化速率,一文。,翌年，美国的两位科学家雅克,金和托马斯,朱克斯，在美国杂志,科学,上发表了,非达尔文主义进化,一文，于是以,“,中性突变,”,为基础的分子进化学说逐渐形成了,。,70,年代后期分子生物学的蓬勃发展,使中性学说得以正式确立,突变大多是中性的，不影响核酸与蛋白质的功能；,自然选择对分子进化不起作用，因为中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定；,进化的速率由中性突变发生的速率所决定；,同源的生物大分子序列存在相对恒定的进化速率；,利用分子生物学技术对不同生物同种蛋白的氨基酸序列分析是一种分析和判断生物之间亲源关系和进化顺序的先进手段。,除了蛋白质氨基酸序列的分析外，,DNA,同源序列分析和,DNA,多态性分析等也已成为判断生物之间亲源关系和进化顺序的常用手段。,同源蛋白的比较,同源蛋白：,在不同的生物中，行使相同功能，并具有明显相似的氨基酸序列的蛋白质,细胞色素,C,：,由,104-112,个氨基酸的多肽分子，从进化上看，它是很保守的分子。不同生物的细胞色素,C,中氨基酸的组成和顺序反映了这些生物之间的亲缘关系。,根据细胞色素,C,分子中氨基酸顺序的差异，,可以得知这一分子的基因核苷酸顺序的差异，依,此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系。,例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多肽链的,氨基酸序列差别,人,-,猴子：,8,人,-,鼠 ：,30,人,-,八目鳗：,125,分子钟,molecular clock,中性学说认为，分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的,替换率,。,每种大分子在不同生物中的进化速度都一样（,每年每个氨基酸置换频率为,0.3,5,10,-9,个，是个常数,）。,两个物种在同一蛋白分子中的氨基酸相异的数目即发生置换的数目，与该两种生物分歧的时间成正比。,大熊猫、熊、浣熊的关系,4000,万年,15000-2000,万年,27.2,生物的宏观进化,地层中的化石记录了生物进化的历程,生物进化是在移动的板块上进行的,集群性灭绝掀开生命史新的一页,进化趋势是如何产生的,真核细胞的内共生起源是一种进化机制,同源异型基因和宏观进化中的形态变化,1.,地层中的化石记录了生物进化的历程,叠层石，由古代的蓝藻和化学沉积相间堆积而成,现代海边的叠层石，它们长久地守望在海边，任惊涛拍岸，数十亿年,.,冥古宙（,4538,亿年前）,地球形成、地壳形成、前生命的化学进化,太古宙（,38,亿,25,亿年前）的生命印记,35,亿年前化石中发现最早的单细胞生物蓝细菌,蓝细菌在元古宙（,6,亿年前）走向繁盛,约,20,亿年发现真核生物化石单细胞真核藻类,显生宙（,6,亿,）宏体多细胞真核生物的进化,8,亿年出现多细胞生物,地 球 形 成,生物进化的历史进程,前寒武纪,35,亿年前：单细胞原核生物,20,亿年前：单细胞真核藻类,8,亿年前：多细胞生物,古生代,寒武纪：,生物大爆发，,藻类、蕨类、软体动物、棘皮动物,奥陶纪和志留纪：,植物由水生到陆生的进化,泥盆纪：鱼类大发展、昆虫和两栖动物兴起,石炭纪：两栖动物繁盛，爬行类兴起、,动物由水生到陆生,二叠纪：裸子植物繁茂,生物进化的历史进程,中生代,爬行动物的时代,三叠纪：爬行动物成为优势生物、出现鳄鱼、鸟类、恐龙、蜥蜴、海龟,侏罗纪：恐龙繁盛、原始哺乳动物出现,白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和有花植物分化。,新生代,第三纪：昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物,第四纪：灵长类一支进化为人类,古生代：,5.9,亿年,-2.48,亿年,寒武纪生物大爆发,-,适应辐射,藻类、苔藓和蕨类；低等无脊索水生动,物、鱼类、两栖类，出现裸子植物、爬,行动物,三叶虫灭绝为古生代地层的划分提供了,可识别标志,中生代,：,2.48,亿年,-6600,万年,裸子植物、爬行动物盛行,新生代,：,6600,万年,-,现在,被子植物、鸟类、哺乳动物,生物进化的主要趋势,1,、生物的种类由少到多，,2,、生活环境由水生到陆生，,3,、身体的结构由简单到复杂、,由低等向高等发展,2.,生物进化是在移动的板块上进行的,現在,兩億年前,泛古陆,一億三千五百萬年前,劳亚古陆,冈瓦纳古陆,侏罗纪后的大陆漂移对哺乳动物的影响,3.,集群性灭绝掀开生命史新的一页,在生物进化的漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存的物种顶多不过是全部种数的,千分之一到十万分之一,。,古生物学和地质学的研究表明，大约每隔,2,，,600,万年,，生物界就要发生一次大规模的物种绝灭。,如何解释白垩纪末期发生了以恐龙为代表的集群绝灭事件？,白垩纪粘土层中铱,(Ir),异常富集、分布很广，且层位很稳定。铱在地球上含量很少，陨石含量很高。,1980,年，,L,Alverez,等人据此对白垩纪末的集群绝灭作了这样的解释：地球在,6 500,万年前，受到脱离轨道的、直径约,10 km,的小行星的撞击，造成大面积的尘埃云，遮蔽了阳光，引起长达,3,个月至,6,个月的黑暗，光合作用停止，食物网破坏，因而恐龙及其他食物网的上层生物绝灭。,4.,进化趋势是如何产生的？,自然选择是有方向的。,一个群体，每个世代都可能遇到新的选择、机遇和挑战。,不同群体，所处环境不同，所经受的选择压力不同，相适应各自环境方向进化形成新物种。,一物种谱系身体或器官的大小变化趋势,趋同进化,convergent evolution,不同的生物，甚至在进化上相距甚远的生物，若生活在条件相同的环境中，在同样选择压的作用下，,有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的条件。,趋异进化,有些生物虽然同出一源，但在进化过程中在不同的环境条件的作用下变得很不相同，这种现象称为趋异进化,北极熊：足掌有刚毛、肉食,棕熊：没刚毛、植食,适应辐射,亲缘相同或相近的一类动物适应多种不同的环境而分化成多个在形态、生理和行为上各不相同的种，形成一个同源的辐射状的进化系统,平行进化,平行进化指由共同祖先分出来的不同谱系在有关进化方面显有同样趋势的现象,袋狼、袋鼹、袋熊,狼、 鼹鼠、熊,真核生物的起源,目前在沉积地层中发现的最古老的化石是出现于,34,亿年前的原核生物，而最早的真核生物化石不超过,20,亿年前。,真核生物细胞要比原核生物细胞复杂得多，复杂的真核细胞表现了细胞内区域的高度组织性，细胞内各种分化的细胞器都有明确的分工和相互合作。,具有膜包被的细胞器即区域高度组织性的真核细胞是如何从较简单的原核细胞进化来的呢？,真核细胞的内膜系统是原核细胞的外膜向内折入而发展起来的。,线粒体和叶绿体等细胞器的形成： “内共生学说,”,原始的较大的原核细胞可以吞入较小的原核细胞，被吞入的原核细胞通过内共生变成了细胞器。,内共生学说认为，原来被吞入的需氧的细菌可变为线粒体，被吞入的具叶绿素和光合作用功能的蓝细菌变成了叶绿体，如此，便逐渐完成了向真核细胞的进化。,“,内共生学说,”,的实验支持,生物细胞间的内共生现象是存在的。,好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。,繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和蓝细菌的二分裂基本相同。,线粒体与叶绿体内部含有环状,DNA,，这一点也与好氧细菌和蓝细菌相同。,线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生学说提供了支持。,6.,旧结构对新功能的适应,旧结构通过自然选择而改变为更好地适应另一新功能的过程，联适应,exptation,27.3,生物的系统发育,进化论赋予分类学新的目标,旧目标：识别、鉴定、描述、归类,新目标：追溯系统发生、推断进化谱系,进化谱系是如何构建的,列出相互差异形状,参考“外群”确定“祖征”、“衍征”、“独征”,寻找共衍征连接成一个进化枝,共同衍征：,是一种两个或两个以上终端分类单元共有及其最近祖先承袭的衍生性状态。,共同祖征：,两个或两个以上支系所共同具有的与祖先特征相似的性状。,小结,1. 5,种导致群体遗传结构发生变化的因素。,2.,理解群体、物种、基因库、基因,频率的基本概念。,3.,自然选择的,3,个主要模式。,4,、物种的形成。,