第二章 原核生物的形态结构与功能

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二讲 原核生物的形态、结构和功能,教学目标,掌握细菌,细胞壁的构造,和,革兰氏染色机理,；,熟悉细菌的个体形态和群体特征；,熟悉放线菌的个体形态、群体特征；,熟悉细菌、放线菌的繁殖方式；,了解糖被、芽孢、鞭毛等细菌的特殊构造；,了解蓝细菌、枝原体、立克次氏体和衣原体,什么是原核生物 （,procaryote,）,?,一大类细胞核无核膜包裹，只有被称作核区的裸露,DNA,的单细胞生物,亦即广义的细菌。,原核微生物：,根据形态特征：,细菌（狭义）、放线菌、蓝细菌、支原体、衣原体和立克次氏体。,根据生理生化和分子生物学特征：,真细菌和古生菌,第一节 细菌,第二节 放线菌,第三节 支原体、立克次氏体,和衣原体,第四节 蓝细菌,第一节 细菌,狭义细菌是指一类细胞细短、结构简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖和水生性较强的,原核生物,。,一、 细菌形态,spirillum,spherical,coccus,Rod-shaped,bacillus,各种不同形状的球菌,(a),单球菌,(b),双球菌,(c),四联球菌,(d),八叠球菌,(e),葡萄球菌,(f),链球菌,Gram Stain of,Staphylococcus aureus,Electron Micrograph of,Staphylococcus aureus,金黄色葡萄球菌,E. coli,Clostridium botulinum,肉毒梭菌,Legionnaires pneumophila,(,肺炎军团菌）,Bacillus anthracis,（炭疽杆菌）,Diplobacilli (,双杆菌）,Streptobacilli,（链杆菌）,Palisades,（栅栏）,螺菌 （,2-6,环,）,螺旋体 （,6,环以上,）,弧菌,Vibrio,弧菌属,Spirochaeta,螺旋体属（厌氧）,Spirillum,螺旋菌属（好氧）,细菌大小,多数细菌细胞的直径约,0.5,m,m,长度约,0.55,m,m,。,最大的球菌,纳米比亚嗜硫珠菌,(Thiomargarita namibia,),，其直径大小可达,0.32-1.00 mm,！,Prokaryotes,Eukaryotes,Viruses,Naked eye,Light microscope,Electron microscope,二、细菌的结构,原核细胞区别于真核细胞的主要特征,：,1. 无核膜，染色体为一环状,DNA,2. 无细胞器,3. 无微丝结构和细胞骨架,4. 细胞质不流动,5. 核糖体小，为70,S,6. DNA,序列一般没有内含子。,(,一,),细胞壁（,cell wall,）,细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要成分为,肽聚糖,（,peptidoglycan,）,，具有固定外形和保护细胞等多种功能。,细胞壁功能：,固定细胞外形和提高机械强度，保护细胞免受外力的损伤；,为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需；,阻拦酶蛋白或抗生素等有害物质进入细胞；,赋予细菌特有的,抗原性和致病性,(,如内毒素,),，并与细菌对抗生素和噬菌体的,敏感性,密切相关。,革兰氏染色步骤,（,1884,年丹麦医生,C.Gram),结晶紫初染,碘液媒染,95,乙醇脱色,蕃红复染,镜检,紫色,G,红色,G,革兰氏阳性细菌：（,Gram,+,、,G,+,）,革兰氏阴性细菌：（,Gram,-,、,G,-,）,G,+,细胞壁组成,肽聚糖,厚而致密的,肽聚糖层（,2080 nm,）,，多达,20,层，占细胞壁的成分,60-95%,；,又,称粘肽,(mucopetide,),，胞壁质或粘质复合物，是真细菌细胞壁的特有成分。,磷壁酸,（,teichoi-acid,），主要为甘油磷壁酸、核糖醇磷壁酸，占细胞壁的,10-30%,。,NAG,NAM,L-Ala,D-Glu,L-Lys,D-Ala,Gly,Gly,Gly,Gly,Gly,四 肽,D-Ala,L-Lys,D-Glu,L-Ala,NAM,NAG,肽间桥,Staphylococcus aureus,( G,+,),肽聚糖分子结构示意图,NAMN-,乙酰胞壁酸,NAGN-,乙酰葡糖胺,n,（,M,）,（,G,）,4,肽聚糖联结方式（2）,短肽链通过肽桥相连：,Staphylococcus aureus,肽聚糖的联接方式（1）,短肽链直接相连 ：,Escherichia coli,肽聚糖分子中的四种主要肽桥类型,类型 甲肽尾上连接点 肽桥 乙肽连接点 例,I,第四氨基酸,-CO,.,NH-,直接相连 第三氨基酸,E. coli,(G,-,),II,第四氨基酸,-(Gly),5,第三氨基酸,S. aureus,(G,+,),III,第四氨基酸,-(,肽尾,),12,-,第三氨基酸,M. luteus,(G,+,),IV,第四氨基酸,-D-Lys-,第二氨基酸,C.,poinsettiae,(G+),peptidoglycan,类型：,根据糖成分：,甘油磷壁酸,核糖醇磷壁酸,根据结合分子类型及分布：,壁磷壁酸,脂磷壁酸,磷壁酸（,teichoic acid,）,酸性多糖，,G,+,特有,。,磷壁酸（核糖醇型）,磷壁酸（甘油型）,磷壁酸的主要生理作用：,因带,负电荷,，故可与环境中的,Mg2+,等阳离子结合,，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；,对一些革兰氏阳性致病菌,(,如,A,族链球菌,),而言，可借此,(,主要为膜磷壁酸,),与其宿主粘连,；,赋予革兰氏阳性菌以,特异的表面抗原,；,是某些,噬菌体特异性吸附受体,。,革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造,革兰氏阳性细菌,革兰氏阴性细菌,细胞膜,肽聚糖,磷壁酸,脂磷壁酸,肽聚糖,周质空间,细胞膜,外膜,脂多糖,孔蛋白,磷脂,脂蛋白,膜蛋白,膜蛋白,G,细菌细胞壁,内壁层,很薄，约有,23 nm,厚，,基本成分是,肽聚糖,。,外膜,（,也叫外壁层）,的基本成分是,脂多糖,，此外还有,磷脂、脂蛋白,。,脂多糖,也称为,内毒素,，由,类脂,A,、核心多糖和,O,侧链,构成。,核心多糖,类脂,A,磷脂,LPS,外膜蛋白,磷脂,外壁或,外膜,G,-,细菌细胞壁结构模式：,包括外壁层和肽聚糖层,NAG,NAM,L-Ala,D-Glu,DAP,D-Ala,四 肽,D-Ala,DAP,D-Glu,L-Ala,NAM,NAG,Escherichia coli,(G,),肽聚糖分子结构示意图,DAP,内消旋二氨基庚二酸,Lipopolysaccharide,（,LPS,）,脂多糖,类脂,A,核心多糖,O-,特异侧链,Molecular model of,E.coli,lipopolysaccharide,LPS,主要生理作用,类脂,A,是,G,-,菌的致病物质,内毒素,的物质基础；,因带,负电荷,，故与磷壁酸相似，可吸附环境中的,Ca2+,、,Mg2+,等,阳离子结合,；,由于,LPS,结构的多变,，决定其细胞,表面抗原决定簇的多样性,，如国际上已报道过的沙门氏菌属的抗原型多达,2000,多种；,噬菌体,特异性吸附受体,；,选择性屏障,功能,G,-,菌外膜,周质空间,periplasmic space,，即壁膜间隙,是革兰氏阴性细菌,细胞膜与外膜,两膜之间的一个透明的区域。,含有,多种周质,蛋白质,如,水解酶类；合成酶类；结合蛋白；受体蛋白,比较项目,G,G,革兰氏染色反应,紫色,红色,结构层次,单层,双层,肽聚糖,占,90,，层次多，交联度高,占,10,，层次少，交联度低,机械强度,高,低,磷壁酸,有,无,脂多糖,无,有,产毒素,以外毒素为主,以内毒素为主,对青霉素、溶菌酶,敏感,不敏感,G,与,G,细菌细胞壁的主要区别（教材,p20,表,1-4,）,抗酸细胞的细胞壁,细胞壁含有大量,分枝菌酸,等蜡质的,特殊,G,+,细菌,，被酸性复红染上色后，不被盐酸乙醇脱色，故称抗酸细菌。,Mycobacterium tuberculosis,古生菌,20,世纪,70,年代美国伊利诺斯大学的,Woese,（伍斯）,16S/18S RNA,同源性分析后，提出,三域学说,。,古细菌、古菌 （,Archaea,）,三域学说及生物进化谱系,古生菌的细胞壁,几种细胞壁缺损或无细胞壁的现象,缺壁细胞,实验室中形成,自发缺壁突变：,L,型细菌,人工方法去壁,彻底除尽：,原生质体,部分去除：,球状体,自然界长期进化中形成：,枝原体,细胞壁缺损,革兰氏染色的机制,G+,细菌由于其细胞壁较厚，肽聚糖网层次多和交错致密，,脱色剂乙醇（或丙酮）,处理时，因失水而使网孔缩小，再加上不含内脂，故乙醇的处理不会溶出缝隙，因此能把结晶紫与碘的复合物牢牢留在其内，使其保持,紫色,。,G-,细菌,由于,外膜层,类脂含量高,，,肽聚糖层薄,交联度,差，遇乙醇后，以,类脂,为主的外膜迅速溶解，这时薄而松的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，因此细胞退成,无色,.,沙黄等红色染料复染后，就使,G-,细菌呈现,红色,，,G+,细菌则仍保留,最初的紫色（实为紫加红色）,了。,Staphylococcus aureus,Escherichia coli,(,二,),细胞质膜（,cytoplasmic membrane,）,选择性控制细胞内外物质的运送、 交换；,维持细胞内正常渗透压的结构屏障；,合成细胞壁、糖被有关组分的场所；,进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；,参与能量代谢，在细菌中，电子传递链和,ATP,合成酶均位于细胞膜；,提供鞭毛的着生点并提供鞭毛运动所需能量。,生理功能,原核微生物的细胞膜一般不含,胆固醇等甾醇,（支原体除外）,。,多烯类抗生素（制霉菌素、两性霉素）,因可破坏含甾醇的细胞质膜，故可抑制支原体和真核生物，但对其他的原核生物则无抑制作用。,古生菌细胞膜：磷脂疏水尾由,长链烃,组成，亲水头与疏水尾通过,醚键,连接。,特点,（三）细胞质和内含物,细胞质（,cytoplasm,）：,细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。,细胞质是不流动的,核糖体,沉降系数,70 S,：,50S,、,30S,大小亚基,（真核生物,80S: 60S,、,40S,大小亚基）,与真核生物不同点：,细胞内含物（,inclusion body,）：,细胞质内形状较大的颗粒状构造称为内含物，包括各种储藏物和羧酶体、气泡等，如类囊体、羧酶体、 气泡或伴孢晶体等。,聚,-,b-,羟丁酸（,poly-,b,-hydroxybutyrate,，,PHB,）：,细胞质内属于类脂性质的,碳源类贮藏物,，具有,贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压,等作用。作为生物聚合物具有具有良好应用前景。,PHB,的结构,聚磷酸颗粒（,polyphosphate granules,，,PP,）：,可被美蓝或甲本胺蓝染色成红紫色又被称作异染粒,（,metachromatic granules,）。成分为,正磷酸单体酯键,相连的线性聚合物，具有贮藏磷元素、能量和降低细胞渗透压等作用。,磁小体（,magnetosome）,主要成分,Fe,3,O,4,水生螺菌属（,Aquaspirillum,）,嗜胆球菌属（,Bilophococcus,）。,使菌体顺磁力线排列。,自然界含磁体的生物有：细菌，藻类，鸟类，海豚，绿龟等。,顺磁水螺菌,Aquaspirillum magnetotacticum,奥氏着色菌,Chromatium okenii,耶拿硫螺菌,Thiospirillum jenense,作为一种能量贮藏物，常见于紫色硫细菌。,硫颗粒（,sulfur globules）,羧酶体（,carboxysome,）,存在于一些自养细菌胞内的多角形或六角形内含物，内含,1,，,5,二磷酸核酮糖羧化酶,，是自养细菌固定二氧化碳的场所 。图示硫杆菌的羧酶体,羧酶体,(,四,),核区（,nuclear region,）,核区又称原核（,prokaryon,）或拟核（,nucleoid,），指原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。,大型环状,dsDNA,，一般不含蛋白质,E.coli,4.64 Mb 4300,基因,Bacillus subtilis,4.21 Mb 4100,基因,Homo sapiens 3000 Mb 3-5,万基因,各类生物基因组的大小范围,（五）特殊结构,糖被, 鞭毛, 菌毛, 性毛, 芽孢, 伴胞晶体,5.1,糖被,某些细菌在一定营养条件下向胞外分泌出厚度不定的胶粘状物质包被于细胞壁的外表，此称为,糖被,（,glycocalyx,）,。,主要成分是,多糖、多肽或蛋白质,。,糖被类型：,包裹在单个细胞壁上,有固定层的糖被,荚膜（,capsule,）,微荚膜（,microcapsule,）,呈松散状态、未固定的的糖被,粘液层（,slime layer,）,包裹几个细胞或一群细胞,菌胶团 （,zoogloea,）,荚膜,菌胶团,荚膜的功能：,1,）保护作用；,2,）储藏养料；,3,）表面附着作用；,4,）细菌间的信息识别作用；,5,）作为透性屏障或离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害；,6,）堆积代谢废物 。,5.2,鞭毛,(flagellum,复,flagella),生长在某些细菌体表的长丝状、波状弯曲的,蛋白质附属物,称为鞭毛，其数目为一至数十条，具有,运动功能,。鞭毛的长约,1520,m,m,，直径为,0.01,0.02,m,m,。,一端生,两端生,周生,鞭毛基粒的结构,Mot,蛋白,Fli,蛋白,(,motor switch),基体,钩形鞘,鞭毛丝,鞭毛运动的机制,“旋转论,(rotation theory)”,拴菌实验,鞭毛的功能,与细菌运动有关，是原核生物实现其趋性,(taxis),的有效方式。,菌毛,(fimbria),又名线毛、伞毛，纤毛，,是一种长在细菌体表的,纤细、中空、短直、数量较多,的,蛋白质类附属物,，,具有,附着,的功能。,E. coli,的扫描电镜,构造成分与菌毛相同，但比菌毛长，每个细胞仅1至,几根。具,传递,DNA,的作用；,RNA,噬菌体的特异吸附,位点。,性菌毛（,pilus, pili）,5.3,特殊的休眠构造,芽孢,某些细菌（,G+),在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的,休眠构造,，称为,芽孢,(spore,，,Endospore),。,（,1,）。,2,）,3,）,3,）芽孢和营养细胞在化学成分上存在较大差异，,芽孢是休眠构造，而非繁殖结构。在适宜条件下可以重新转变成营养态细胞，产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。,整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标,芽孢特点,121 15 min,115 30 min,产芽孢的细菌主要是,G+,的两个属,好氧性的,Bacillus,（芽孢杆菌属）和厌氧性的,Clostridium,（梭菌属）。,芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定的指标。,休眠长：,世界上最古老的活细菌（芽孢）：,2.5,亿年,Nature 407, 897 - 900 (2000),渗透调节皮层膨胀学说,芽孢衣,对多价阳离子和水分的透性很差,皮层的离子强度很高,，产生极高的渗透压，造成皮层的充分膨胀和核心的高度失水,。,芽孢耐热机制,芽孢中的特殊物质,占整个芽孢干重的10%，在所有芽孢中都存在,稳定芽孢中的生物大分子,吡啶二羧酸钙（,DPA-Ca）,与,铽,结合 紫外照射,发绿色荧光,（,2009,）,小酸溶性芽胞蛋白（,small acid-soluble spore proteins, SASPs）,SASPs,在芽胞中浓度很高，为芽胞所特有。,与,DNA,紧密结合，保护,DNA。,在芽胞萌发时作为碳源和能源。,伴孢晶体（,parasporal crystal),芽孢杆菌属中少数种，如,苏云金芽孢杆菌（,Bacillus thuringiensis,),在形成芽孢的同时，在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体,内毒素，伴胞晶体。,对,200,多种昆虫、尤其对鳞翅目昆虫有毒杀作用，因而可将这类产伴胞晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药,细菌杀虫剂。,特点：不溶于水，对蛋白酶不敏感，但溶于碱性溶液,鳞翅目昆虫口服,伴胞晶体在肠道迅速溶解（中肠,pH,为,9.0-10.5,）,吸附于上皮细胞，肠道穿孔,伴胞晶体,肠道中的碱性溶液进入血液，后者,pH,升高，昆虫全身麻痹而死,;,细菌在昆虫体内大量生长，昆虫因败血症而死亡,液体或固体发酵生产菌体在农田直接施用,将毒蛋白基因克隆到植物中构建基因工程抗虫作物,研究如何提高生物杀虫剂,Bt,的生产与应用水平,生物杀虫剂,Bt,的研究与应用,生物杀虫剂,Bt,应用中存在的关键问题：,生物杀虫剂,Bt,在野外大规模使用时，日光的紫外线破坏其杀虫晶体蛋白，显著影响杀虫效果,有资料显示，将,Bt,制剂在模拟阳光下暴露,24,小时便会导致大量失活,孢囊,是,固氮菌,尤其是棕色固氮菌等少数细菌在缺乏营养的条件下，由营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成的一种,抗干旱但不抗热的圆形休眠体,，一个营养细胞仅形成一个孢囊，因此与芽孢一样只是,休眠体,。孢囊在适宜的外界条件下，可发芽和重新进行营养生长。,细菌其它休眠构造,-,孢囊,(cyst),固氮菌的细胞和孢囊,三、细菌的繁殖与培养特征,(,一,),细菌的繁殖,细菌一般为无性繁殖,多数,繁殖方式：二分裂繁殖,少数其它方式：,三分裂，如绿色硫细菌,复分裂，,如,小型弧状细菌,（教材,P255,页）,芽殖，如,芽生杆菌属,(,二,),细菌的群体形态,细菌的群体形态主要指细菌在固体、半固体和液体培养基中生长后所表现出的群体形态特征，不同的细菌有其固有的培养特征。,菌落（,colony,）：,由一个细菌或孢子或一小堆同种细胞在固体培养基上生长、繁殖形成的肉眼可见的群体。,菌苔（,bacterial lawn,）：,是指在固体培养基上由许多细菌或孢子生长、繁殖形成的肉眼可见、相互连成一片的大量菌落群体。,。,细菌的固体培养特征,细菌菌落特征,湿润、较光滑、较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位的颜色一致,单细胞生物，菌落内无数细菌无形态、功能的分化，细胞间充满毛细管水，等等,菌落的特征,细菌的半固体培养特征,半固体培养基：,含,0.35-0.4%,琼脂,穿刺接种：,观察细菌是否扩散生长，判断细菌运动性及是否含鞭毛。,多数呈浑浊状，少数形成沉淀、菌醭、菌膜等。,细菌的液体培养特征,生物被膜,（,biofilm,）,指由细菌分泌胞外多糖附着于自然物体表面而形成的,一种细菌群体组成的膜状构造,。,细菌的一种具有保护性的生长模式，是细胞间相互协调作用的复杂的多细胞群体，具有结构和代谢复杂性,“In a paper in Science in 1999, we said 65 percent of all diseases in the developed world are biofilms,” Costerton said. “Now the NIH says 80 percent. ”,J. William Costerton,Costerton, a native of British Columbia, earned his Ph.D. in bacteriology in 1960 from the University of Western Ontario,.,细菌生物被膜的屏障作用,阻止抗生素接触包裹于被膜内的细菌，,消弱抗生素对于膜内部菌群的杀伤效应,细菌生物被膜的抗性机制,细菌生物被膜微环境,改变,营养物质呈微梯度变化（氧气、,pH,、代谢物质、渗透压等）,类似芽孢细胞分化 状态的形成,存在具有类似于芽孢生长状态的分化群体，具强抗药性,细菌生长缓慢与应激反应,被膜深层细菌生长缓慢，但却,产生了耐药性增强的应激反应,细菌传感效应（,QS,）,细菌生长密度或营养条件变化时，有菌体自身产生,并分泌 “信号激素”，以,实现群体感应，协调生长,生物被膜的近年研究进展,我国相关研究课题和机构,瞿涤 复旦大学上海医学院,课题：内源性表皮葡萄球菌,ica,操纵子转录水平对生物膜表型的影响,课题：表皮葡萄球菌,AtlE,蛋白介导生物膜起始黏附的相关机制,国家高技术研究发展计划（,863,）项目,国家重大基础研究专项（,973,）项目,国家自然科学基金,上海市科技发展基金资助项目,贾宁、徐志凯 第四军医大学和解放军总医院,课题：细菌生物被膜对抗生素耐药机制的研究,国家自然科学基金,马小彤 中国医学科学院和医科大学血液学研究所,课题：生物被膜分散方式的研究,国家自然科学基金资助项目,王睿 解放军总医院,课题：藻酸盐血清对粘液性铜绿加单胞菌粘附性和生物被膜渗透性的影响,娄红祥 山东大学,课题：苔类植物成分抑制真菌生物被膜形成及逆转耐药的研究,国家科学基金,汪长中 安徽中医学院,课题：黄芩苷抗白念珠菌生物被膜的作用机制研究,安徽省自然科学基金,第一节 细菌,第二节 放线菌,第三节 支原体、立克次氏体和衣原体,第四节 蓝细菌,放线菌,（,actinomycetes,）,是一类主要呈,菌丝状生长，以孢 子繁殖,的陆生性较强的,原核生物,（,G+,）,（一） 概念,（二） 放线菌与人类的关系,至今报道的近万种抗生素中，,70%,以上由放线菌产生,甾体转化、石油脱蜡、污水处理等方面,非豆科植物共生固氮,许多生化药物（抗癌剂、酶抑制剂等）、酶、维生素的产生菌,少数能引起人和动植物病害,放线菌为什么属于原核生物？,放线菌的菌丝体为单细胞，菌丝直径比真菌细，与细菌接近,对溶菌酶敏感,凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌，而抑制真菌的抗生素对放线菌无抑制作用,对环境,pH,值的要求是近中性或微偏碱，这与细菌相近而不同于真菌,(,一般偏酸性,),细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素，革兰氏染色阳性,无核膜、核仁和线粒体等，核糖体为,70S,（三） 形态与结构,单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成；,菌丝直径与杆菌类似；,细胞壁与细菌类似；,细胞的结构与细菌基本相同按形态与功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种,营养菌丝,又称为,初级菌丝体,、,一级菌丝体或基内菌丝,，匍匐生长于培养基内，主要生理功能是吸收营养物和排泄代谢废物。,营养菌丝一般,无隔膜,；直径,0.20.8,m,；长度差别很大；短的小于,100,m,，长的可达,600,m,；,有的产生色素,：黄、橙、红、紫、蓝、绿、灰、褐、黑等，包括脂溶性和水溶性，脂溶性色素局限于菌丝，水溶性色素可在培养基中扩散,气生菌丝,又称为,二级菌丝体,。营养菌丝体发育到一定时期，长出培养基外并伸向空间的菌丝为气生菌丝,孢子丝,当,气生菌丝,发育到一定程度，其上,分化出可,形成孢子,的菌丝,即为孢子丝，又名产孢丝或繁殖菌丝,。,放线菌的形态构造,（一）典型放线菌链霉菌的形态构造,链霉菌的生活史,抗生素：,链霉素,、红霉素,、四环素,等。,链霉菌各种孢子丝的形状和着生方式,（二）其他放线菌所特有的形态构造,基内菌丝会断裂成大量杆状体的放线菌,诺卡氏菌属（,Nocardia）,诺卡氏菌幼年菌落的典型菌丝体,星状诺卡氏菌,N. asteroides,对结核分枝杆菌和麻风分枝杆菌有,特效的,利福霉素,就是由该属,菌产生,的。,2. 菌丝顶端形成少量孢子的放线菌,小单孢菌属,Micromonospora,小多孢菌属,Micropolyspora,庆大霉素,具有孢囊并产生孢囊孢子的放线菌,游动放线菌属，孢囊链霉菌属，,弗兰克氏菌属（,Frankia,）,游动放线菌属,Actinoplanes,孢囊链霉菌属,Streptosporangium,（四） 生长与繁殖,繁殖方式,孢子（存在多种孢子形成方式）,菌丝 （工业发酵中的液体培养）,分生孢子,孢囊孢子,由大量产生分枝的和气生菌丝的菌种所形成的菌落，如链霉菌（,streptomyces,）,。,特点：菌落小而不蔓延，质地致密，表面呈紧密的绒状，坚实，干燥，多皱，与培养基结合紧密，不易挑取，或挑起后不易破碎。有时气生菌丝体呈同心圆环状，大量孢子布满整个菌落表面后，形成絮状，粉状或颗粒状的典型放线菌菌落。有的产生色素。,（五） 菌落特征,由不产生大量菌丝的种类形成，如诺卡氏菌,(Nocardia),。,特点,：菌落粘着力差，结构呈粉质状，用针挑取则粉碎。,Streptomyces lividans w/PIJ702,变铅青链霉菌,Sporulating,colonies,on,Tomato,-,Oatmeal,Agar,plates,Colonies growing on medium R2YE, producing both undecylprodigiosin and actinorhodin.,Streptomyces clavuligerus,第一节 细菌,第二节 放线菌,第三节 支原体、立克次氏体和衣原体,第四节,蓝细菌,支原体,(mycoplasma),代谢能力差， 主要营细胞内寄生，,G,，介于细菌与病毒间的一类原核生物,立克次氏体（,rickettsia,）,衣原体（,chlamydia,）,（一）支原体,(mycoplasma),无细胞壁，细胞形态多变,2,特点,个体小，直径约为,150,300nm,，一般为,250nm,左右，能透过细菌滤器。,对渗透压敏感，对表面活性剂和醇类物质敏感，对抑制细胞壁合成的青霉素、环丝氨酸等抗生素不敏感,以二等分裂方式进行繁殖，能在含血清等营养丰富的培养基上生长。,菌落小，直径一般仅为,0.1,1mm,，呈特有的“油煎蛋”状。,支原体是一类不含有细胞壁、介于独立生活和细胞内寄生生活间的小型原核生物。,1,概念,（二）,立克次氏体（,rickettsia,）,1909,年，美国医生,H. T.,Ricketts,（,1871,1910,）首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，并于,1910,年牺牲于此病。因该类微生物专性寄生，不能人工培养，故后人为纪念其发现者，称这类病原菌为立克次氏体（,rickettsia,） 。,1,概念,是人类斑疹伤寒、恙虫热和,Q,热等严重传染病的病原体。主要通过产生内毒素致人死亡。,（二）,立克次氏体（,rickettsia,）,细胞较大，直径,0.3-0.6,0.8-2.0 um,；,细胞形态多样；,有细胞壁，,G-,；,寄生，不能独立生活；,存在不完全的产能系统；,对热敏感，,56,度以上,30min,即可杀死，对四环素，青霉素等抗生素敏感；,二分裂繁殖，宿主一般为节肢动物，可从伤口侵入人体；,基因组很小，,1.1Mb,2,特点,（三） 衣原体（,chlamydia,）,衣原体是一类在真核细胞内,营专性寄生,的小型革兰氏阴性原核生物。,1,概念,主要生物学意义：引起鹦鹉热等人兽共患病的鹦鹉热衣原体、引起人沙眼的沙眼衣原体、引起肺炎的肺炎衣原体。,由于它没有产能系统，需要来自宿主的,ATP,，故有,“能量寄生物之称”,，因此很长一段时间衣原体被认为是“大型病毒”。,1956,年，汤飞凡教授等自沙眼中分离到病原体后才逐步证明衣原体是一类特殊的具细胞结构的生物。,有革兰氏阴性细菌特征的细胞壁，缺肽聚糖；,缺乏产能代谢的酶系统,，,生活方式严格的专性细胞内寄生。在实验室中，衣原体可培养在鸡胚卵黄囊膜、小白鼠腹腔、组织培养细胞或,HeLa,细胞上；,一般对抑制细菌生长的抗生素和药物都很敏感，但对青霉素不敏感；,有特殊的生活史和两种形态（原体与始体），可在宿主细胞内形成包涵体。,2,特点,（三） 衣原体（,chlamydia,）,立克次氏体、支原体、衣原体与细菌、病毒的比较,第一节 细菌,第二节 放线菌,第三节 支原体、立克次氏体和衣原体,第四节,蓝细菌,（四） 蓝细菌 （,Cyanobacteria),蓝细菌又名蓝藻或蓝绿藻，是一类进化历史悠久、,G-,、无鞭毛、含叶绿素,a,、能进行产氧性光合作用的大型原核生物。,1,概念,由于含叶绿素,a,（,chlorophyll a,）和光合系统,，具有放氧性光合作用,而长期被看作是植物。,作为原核生物的蓝细菌与属于真核生物的藻类有着本质的区别。蓝细菌,无叶绿体，无真核，有,70S,核糖体，而且细胞壁中含有肽聚糖，对青霉素和溶菌酶十分敏感，这些特性使得蓝细菌无可置疑的被划入细菌之列,。,蓝细菌与,光合细菌,的差别是：后者进行较原始的循环光合磷酸化反应，在反应过程中,不放氧,是,厌氧生物,。,与藻类、光合细菌的区别,2,特点,细胞一般比细菌大，通常,310m,，但也有大到,60m,的。,形态多样化：细胞形态球状或杆状，单生或团聚；或许多细胞排列而成的群体呈丝状、或分枝丝状、或螺旋状，有的含异形胞。,蓝细菌通过无性方式繁殖，单细胞的种类行二分裂或复分裂， 丝状蓝细菌还常有通过其丝状体断裂形成短的链丝段,(hormogonium),方式繁殖；,少数种类如管胞蓝细菌属通过形成内孢子,(endospore),繁殖。,可形成异形胞（固氮功能）及静息孢子,(,休眠功能,),3,蓝细菌生物学意义,在生物进化史上的作用：,生长在池塘、湖泊、河流及海洋等盐水中的好氧菌，是种类十分庞杂的古老的原核生物，使得地球大气,由无氧状态变为有氧状态,。,具有,对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力，,因此还可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们，故有,“先锋生物”,的美称。,有些蓝细菌具有重要经济价值：,如发菜念珠蓝细菌（,Nostoc flagelliforme,）、地耳（,N. commun,e,）、盘状螺旋蓝细菌（,Spirulina platensis,）、以及市场上销售的各种“螺旋藻”产品等。,有的蓝细菌是污染湖泊中发生“赤潮”及“水华”的原凶。,课后思考题（,p43,）,第,1,题、第,3,题、,第,4,题、第,10,题,、第,16,题、第,18,题、第,21-22,题,