2017-2018学年度高中生物 第三章 生物群落的演替 3.1 生物群落的基本单位——种群素材1 苏教版必修3

第1节 生物群落的基本单位种群种群的特征描述种群密度种群密度是指在单位面积或体积中的个体数，“种群密度”与“密度”不同，前者是个体的“数目”，后者是比例，种群密度是种群最基本的数量特征。农林害虫的预报、渔业上捕捞强度的确定等，都需要对种群密度进行调查。自然状态下一个种群的种群密度往往有着很大的起伏，但不是无限制的变化。出生率、死亡率、迁入与迁出率对种群密度都有影响。种群的大小有上限和下限。种群密度的上限由种群所处生态系统的能量流动决定，下限不好确定，生态系统的稳态调节可以使优势生物的种群密度保持在一个有限的范围内。种群密度的统计与估算方法种群密度在生产生活中有重要作用，以下介绍两种常用的统计与估算方法，估算时“等可能”最为关键，不能掺入人为因素。常见的取样方法样方法样方法适合调查植物，以及活动能力不强的动物，例如，跳蝻、蜗牛等。其操作过程是：在被调查范围内，随机选取若干个完全相等的样方，统计每个样方的个体数，并求出每个样方的种群密度，再求出所有样方种群密度的均值，以此值作为被调查种群之种群密度的估算值。常见的取样方法有“等距取样法”、“五点取样法”、“Z字取样法”等。 标志重捕法标志重捕法适用于活动能力较强的动物，例如，田鼠、鸟类、鱼类等。其操作过程是：在被调查种群的活动范围内，捕获部分个体，作上标记，再放回原来的环境中，经过一段时间后在同一地点进行重捕，估算公式：种群密度/标记个体数重捕个数/重捕中标记个体数此估算方法得出的估算值倾向于偏大，因为很多动物在被捕获一次后会更加难以捕获，导致“重捕中标记个体数”偏小。标记时也需要注意，所用标志要小而轻，不能影响生物行动；也不能用过于醒目的颜色（比如红色），否则会使生物更加容易被天敌捕食，影响估算精确度。出生率与死亡率出生率指在一特定时间内，一种群新诞生个体占种群现存个体总数的比例；死亡率则是在一特定时间内，一种群死亡个体数占现存个体总数的比例。自然状态下，出生率与死亡率决定种群密度的变化。出生率大于死亡率，种群密度增长，其他情况同理。迁入率与迁出率许多生物种群存在着迁入、迁出的现象，大量个体的迁入或迁出会对种群密度产生显著影响。对于一个确定的种群，单位时间内迁入或迁出种群的个体数占种群个体总数的比例，分别成为种群的迁入率和（immigration rate）迁出率（emigration rate）。迁入与迁出率在现代生态学对城市人口的研究中占有重要地位。 性别比例性别比例是指种群中雌雄个体的数目比，自然界中，不同种群的正常性别比例有很大差异，性别比例对种群数量有一定影响，例如用性诱剂大量诱杀害虫的雄性个体，会使许多雌性害虫无法完成交配，导致种群密度下降。 年龄结构种群的年龄结构是指一个一个种群幼年个体（生殖前期）、成年个体（生殖时期）、老年个体（生殖后期）的个体数目，分析一个种群的年龄结构可以间接判定出该种群的发展趋势。年龄结构，增长型(A)、稳定型(B)增长型在增长型种群中，老年个体数目少，年幼个体数目多，在图像上呈金字塔型，今后种群密度将不断增长，种内个体越来越多。稳定型现阶段大部分种群是稳定型种群，稳定型种群中各年龄结构适中，在一定时间内新出生个体与死亡个体数量相当，种群密度保持相对稳定。衰老型衰老型种群多见于濒危物种，此类种群幼年个体数目少，老年个体数目多，死亡率大于出生率，这种情况往往导致恶性循环，种群最终灭绝，但也不排除生存环境突然好转、大量新个体迁入或人工繁殖等一些根本扭转发展趋势的情况。 空间格局组成种群的个体在其空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局。种群的空间格局大致可分为3类：均匀型(uniform)均匀型分布，指种群在空间按一定间距均匀分布产生的空间格局。根本原因是在种内斗争与最大限度利用资源间的平衡。很多种群的均匀型分布是人为所致，例如，在农田生态系统中，水稻的均匀分布。自然界中亦有均匀型分布，例如，森林中某些乔木的均匀分布。随机型(random)随机型分布，是指中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。例如，森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫等。 成群型(clumped) 成群分布是最常见的内分布型。成群分布形成的原因是：环境资源分布不均匀富饶与贫乏相嵌；植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结合成群。 成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群，后者具有两级的成群分布。 动态变化数学模型种群中一些简单的、具有典型性的动态变化可以用数学模型衡量，常见的有两种指数增长（J型曲线）指数增长模型的提出者是著名人口学家托马斯马尔萨斯（T.Maithus），他认为种群数量的增长不是简单的相加关系，而是成倍地增长；后来，生物学家查尔斯罗伯特达尔文（C.R.Darwin）通过对大象种群的研究再次确认了这一增长模式。这种客观存在的增长模式表明，所有种群都有爆炸式增长的能力。指数增长的函数式是指数方程，变量为时间t，常数为种群密度增长的倍数。这一增长模式没有上限，完全的指数增长只存在于没有天敌、食物与空间绝对充足（以至于没有种内斗争）的理想情况，实际生活中，培养皿中刚接种的细菌、入侵生物（例如凤眼莲）、蓝藻爆发时，种群会在相当一段时间内进行指数增长，随后则趋于稳定或大量死亡。逻辑斯蒂增长（S型曲线）主条目：逻辑斯蒂增长模型指数增长是一种过于理想的情况，许多生物在指数增长一段时间后，数量会维持稳定，这可以用另一个数学模型进行描述。试验结果实例：俄罗斯生态学家G.W.高斯（G.W.Gause）曾进行试验，在0.5ml培养液中放入5个大草履虫，每24h统计一次该种群的种群密度，结果见右图，由图可知，大草履虫在进行了快速的增长后，稳定在75只（K值）这个数量上。逻辑斯蒂增长模型能更好地指导人为的种群调节。环境容量（carrying capacity）进行逻辑斯蒂增长的种群在数量上，存在一个上限，这个上限就被称为环境容量，简记“K值”，代表在环境对该种群最大承载量，或该种群在该环境的最大数量。一个种群在种群密度为K/2时，增长率最快，这可以指导经济生物的采集，让种群密度始终控制在K/2的范围内，“多余”的进行采集，可以让经济生物保持最快的增长。 自然增长与下降自然界中，一个种群的数量变化并不是只增不减，也未必完全符合上述数学模型，其数量变化有一些基本特性周期性变化季节性变化一般具有季节性生殖的种类，种群密度的最大值常落在一年中最后一次繁殖之后，以后繁殖停止，种群因只有死亡而无生殖，故种群密度下降，这种下降一直持续到下一年繁殖季节的开始，这时是种群数量最低的时期，由此出现季节性的变化。实例：在欧亚大陆寒带地区，许多小型鸟兽，通常由于冬季停止繁殖，到春季开始繁殖前，其种群数量最低。到春季开始繁殖后数量一直上升，到秋季因寒冷而停止繁殖以前，其种群数量达到一年的最高峰。体型较大，一年只繁殖一次的动物，如狗獾，旱獭等，其繁殖期在春季，产仔后数量达到高峰，以后由于死亡，数量逐渐降低。对种群密度有季节性变化的种群做调查时，通常要进行两次。年变化在环境相对稳定的条件下，种子植物及大型脊椎动物的种群密度在较长的时间跨度内呈现周期性变化。例如：常见的乔木如杨、柳每年开花结果一次，其种子数量相对稳定；又如大型有蹄类动物，一般每年产仔12个，其种群数量相对稳定。加拿大盘羊36年的种群数量变动，其最高与最低量的比率仅为4.5倍。而美洲赤鹿在20余年冬季数量统计中，其最高量与最低量之比只有1.8倍。不规则波动动物中还有一些数量波动很剧烈，但不呈周期性的种类，人们最熟知的是小家鼠。它生活在住宅、农田和打谷场中，据中国科学院的16年统计资料，其年均捕获率波动于0.1017.57之间，即最高最低比率为几百倍。又如布氏田鼠也具有不规律的数量变动。其数量最低的年代，平均每公顷只有1.3只鼠，而在数量最高的年份，每公顷可达786只鼠，两者竟差600多倍种群中有出生和死亡，其成员在不断更新之中，但是这种变动都往往围绕着一个平均密度。即种群受某种干扰而发生数量的上升或下降，有重新回到原水平的倾向。这种情况就是动态平衡。种群的暴发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发，赤潮便是此类情况的实例- 5 -