六章染色体易位参考ppt课件

单击此处编辑母版标题样式,*,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,第六章染色体易位,第六章染色体易位,1,第一节 易位的类型与发生,一、易位的主要类型,（一）插入易位,图,6-1,三种插入易位的发生过程,.A,易位段插入同一染色体臂；,B,易位段插入同一染色体的另一臂；,C,易位段插入另一条非同源染色体,2024/8/18,2,第一节 易位的类型与发生一、易位的主要类型（一）插,二）简单易位,简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之后，其无着丝粒节段重新接到另一非同源染色体的末端。其遗传：如人类,t,（,7,；,9,）（第九号染色体片段易位到第七号染色体上）。单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；部分三体；正常人和平衡易位的携带者。部分三体表型异常，智力低下。部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，故未能发现这种个体。平衡易位表型常常是正常的，但带有缺失和重复的染色体，和正常人婚配后，其后代同,样出现以上四种类型，形成家族性染色体异常智力低下,。,2024/8/18,3,二）简单易位简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之,（三）相互易位,:,非对称易位与对称易位,2024/8/18,4,（三）相互易位:非对称易位与对称易位 2023/8/284,二、断点发生的位置与诱发易位的因素,1,、,易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区,2,、自然可诱发易位,3,、非同源染色体联会,4,、理化因素如射线等,5,、转座子诱发,2024/8/18,5,二、断点发生的位置与诱发易位的因素 1、易位断点多发生在着,第二节,易位的细胞学行为,一、粗线期联会,2024/8/18,6,第二节 易位的细胞学行为一、粗线期联会2023/8/2,图,6-3,玉米,T8-9,a,杂合体粗线期染色体联会的形态,图,6-4,玉米,T2-6,a,杂合体粗线期：,A.,同源联会；,B.,部分非同源联会；,C.,局部不联会,2024/8/18,7,图6-4 玉米T2-6a杂合体粗线期：2023/8/28,1791粒，930粒甜,SPT绒毡层基因型 Ms45, 可育,如果该易位正常分离，则后代植株均抗病。,可以把这套SPT保持系表达盒转移到其他作物,单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；,B73HtMo17Ht,图6-1 三种插入易位的发生过程.,1、研究基因剂量效应：依据B染色体的不分离作用，可以获得1到多个其上的基因剂量，由此可以研究其效应。,普通月见草的7对染色体中，6对发生了连续易位，因而在减数分裂中，形成一个由12条染色体组成的大环和一个二价体。,例如，以玉米T1-2a分别与1号染色体上的br（节间缩短）、f（细条纹叶）和2号染色体上的lg（无叶舌）及v4（黄绿苗）基因进行测验，获得表6-5结果：,部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。,表6-5 玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因的测验结果,T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较,遗传构成4L+4S(1/4)+B,转基因种子的红色标记（red marker),cc ABABBACBAC,二、利用核不育生产玉米杂交种,因此，普通月见草所以能成为一个纯育的物种，就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死（balanced recessive lethal）所致。,F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB ; 正常：c；,二、交叉形成与终变期构形,表,6-1,几个玉米杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率,易位代号,断点位置,易位段长度,染色体构型,花粉败育率,%,1,2,1,2,O,4,C,4,2II,T8-9a,L.2,L.4,长,长,108,7,59,T1-6a,L.2,L.54,长,长,大部,50,T2-3a,S.9,L.6,短,长,96,104,50,T1-6b,L.25,随体,长,很短,全部,25,T5-9a,L.7,S.4,中,中,9,40,88,50*,T3-6,S.8,随体,短,很短,0,0.31,0.69,19-47%*,*,50%,小花粉粒，但大部分具有淀粉粒。,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒,。,2024/8/18,8,1791粒，930粒甜二、交叉形成与终变期构形 表6-1,三、中期,I,排列与后期,I,分离方式,中期,I,排列方式： 后期,I,分离方式,O,型 邻近式,I, 同源着丝粒走向两极,邻近式,II,同源着丝粒走向一极,Z,型,交替式,2024/8/18,9,三、中期I排列与后期I分离方式 2023/8/289,育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。,T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较,在1号染色体测得的遗传距离：,纯易位：植物基本正常，动物多致死,3）在着丝粒和断点之间： cc ACBACBBABA,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）,用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：,4、分子标记定位(RFLP),玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性个体杂交，如ms/ms+ / +，后代全部为雄花可育（+/ms），与杂合显性个体杂交，如ms/ms+/ms，后代中有1/2雄性可育和1/2雄性不育（图614A）。,4，4B4, 4B , 4BB4,交替邻I11,图6-1 三种插入易位的发生过程.,这类西瓜食用X或射线照射二倍体西瓜种子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位系西瓜。,表6-2 玉米T5-6c杂易位产生四分孢子的可能类型,中间段无交换（交替式分离）,交替式配子可育，邻近式配子不育，故50不育,以纯合易位系为母体，以普通二倍体西瓜品种为父本与之杂交，获得杂合易位系，杂合易位系种子成杂合易位系依其易位染色体对数的多少和形成的“易位环”，的大小分别表现为半不育、高度不育乃至完全不育。,育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。,这个种的两个复组分别命名为gaudens和velans。,1N1B / 1N1BB1B1,br T = 4.,B( central)+3/44S,交换发生在中间段，在一个发生单交换或三线双交换的细胞，交替式或邻近I式分离产生一种“交换型四分孢子”，其中一个孢子无NOR，形成分散核仁，一个有两个NOR，可能形成双核仁，另外两个各具一个NOR，因而为单核仁。,纯易位：植物基本正常，动物多致死,C易位段插入另一条非同源染色体,这种现象叫做“楞纳氏效应”（Renners effect）。,雄配子：亚倍体（无B)：C（ACB），超倍体（ACBBABA)：C; 正常（B)：C,T1-3，T2-3（或T1-2，T1-3或T1-2，T2-3）,1 3,三、易位与家蚕的雌雄鉴别,Twx紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为3：1，则与易位无关。,这种现象叫做“楞纳氏效应”（Renners effect）。,+v4t lg+T,邻近式II同源着丝粒走向一极,三、易位与家蚕的雌雄鉴别,用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：,1、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区,2024/8/18,10,育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。育的，但两个会,2024/8/18,11,2023/8/2811,图,6-6,玉米,T5-6c,杂合体粗线期联会模式,其它非易位段,其它非易位段,易位段,易位段,中间段,2024/8/18,12,图6-6 玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式其它非易位段其,SPT; ms45,交替式,（二）基因标记易位技术,因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，故未能发现这种个体。,交替式,lamarckiana和O.,F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB ; 正常：c；,含SPT小孢子体，花粉失活,交换可以发生在三个部分,如果发生邻近II式分离，其结果将会产生一个“交换型四分孢子”或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表6-2）。,邻近式II同源着丝粒走向一极,亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状,B73HtMo17Ht,交替分离：邻近I：邻近II2：1：1,雄配子：亚倍体（无B)：C（ACB），超倍体（ACBBABA)：C; 正常（B)：C,如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。,1、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区,这种现象叫做“楞纳氏效应”（Renners effect）。,每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。,易位断点与基因多重连锁,SPT绒毡层基因型 Ms45, 可育,第八节 B-A染色体易位,四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例,交换可以发生在三个部分,1,、易位段：只影响细胞的遗传组成，不影响,NOR,数量的变化。,交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。,邻近,I,分离：一极有,4,个,NOR,，另一极无,NOR,。产生的四分孢子，都是缺失重复和不,育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。,邻近,II,分离：,a,、,c,与,b,、,d,分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一,个,NOR,，故都有一个集中的核仁。,2,、着丝粒以外的非易位染色体臂,:(,同易位段交换）,3,、中间段：,交换发生在中间段，在一个发生单交换或三线双交换的细胞，交替式或邻近,I,式分离产生一种,“,交换型四分孢子,”,，其中一个孢子无,NOR,，形成分散核仁，一个有两个,NOR,，可能形成双核仁，另外两个各具一个,NOR,，因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常，分散核仁与双核仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近,II,式分离，其结果将会产生一个,“,交换型四分孢子,”,或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表,6-2,）。,2024/8/18,13,SPT; ms45四、交换对配子育性的影响与各分离方式比,中间段无交换（交替式分离）,染色体构成,后期,I,交替式分离,6,5,6,6,5,5,2024/8/18,14,中间段无交换（交替式分离）染色体构成后期I656655202,后期,II,可育,可育,可育,可育,每个细胞有,1,个核仁组织者,2024/8/18,15,后期II可育可育可育可育每个细胞有1个核仁组织者2023/8,中间段无交换（邻近,I,分离）,染色体构成,后期,I,邻近,I,分离,6,5,6,6,5,5,6,6,5,5,6,5,2024/8/18,16,中间段无交换（邻近I分离）染色体构成后期I656655665,后期,I,邻近,I,式分离,2024/8/18,17,后期I2023/8/2817,后期,II,四个配子均不育,2024/8/18,18,后期II2023/8/2818,中间段无交换,(,邻近,II,分离）,染色体构成,后期,I,邻近,II,分离,6,5,6,6,5,5,2024/8/18,19,中间段无交换(邻近II分离）染色体构成后期I65665520,后期,II,四个配子均不育,2024/8/18,20,后期II2023/8/2820,图,6-6,玉米,T5-6c,杂合体粗线期联会模式,其它非易位段,其它非易位段,易位段,易位段,中间段,2024/8/18,21,图6-6 玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式其它非易位段其,有单交换交替式分离,6,5,6,6,5,5,后期,I,后期,II,染色体构成,可育,可育,不育,不育,6,5,5,6,6,5,2024/8/18,22,有单交换交替式分离656655后期后期染色体构成可育,有单交换邻近,I,分离,6,5,6,6,5,5,后期,I,后期,II,染色体构成,可育,可育,不育,不育,6,5,6,5,6,5,2024/8/18,23,有单交换邻近I分离656655后期后期染色体构成可育,有单交换邻近,II,式分离,6,5,6,6,5,5,后期,I,后期,II,染色体构成,不育,不育,6,6,5,5,5,6,6,6,5,5,6,5,不育,不育,不育,不育,2024/8/18,24,有单交换邻近II式分离656655后期后期染色体构成不育不育,表,6-2,玉米,T5-6c,杂易位产生四分孢子的可能类型,2024/8/18,25,表6-2 玉米T5-6c杂易位产生四分孢子的可能类型20,通过对上述现象的观察得出如下结论,1.,杂合易位中间段短，不发生交换时,交替分离：邻近,I,：邻近,II,2,：,1,：,1,交替式配子可育，邻近式配子不育，故,50,不育,2.,中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近,II,不发生,交替：邻近,I,1,：,1,在交换发生时，交替式分离有,50,的不育配子，邻近,I,有,50,的不育配子，故总体上也是半不育,2024/8/18,26,通过对上述现象的观察得出如下结论1.杂合易位中间段短，不发生,四、配子与合子的不育性,纯易位：植物基本正常，动物多致死,杂易位：半不育,2024/8/18,27,四、配子与合子的不育性纯易位：植物基本正常，动物多致死202,第三节,多对染色体易位,一、独立易位,二、复合易位,2024/8/18,28,第三节 多对染色体易位 一、独立易位2023/8/2828,2024/8/18,29,2023/8/2829,3）在着丝粒和断点之间： cc ACBACBBABA,如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。,易位断点与基因多重连锁,的不育配子，故总体上也是半不育,f T = (19+25+1+6) 682= 7.,cc ABABBACBAC,这类西瓜具有三种其特点纯和易位系西瓜本身自交，能像普通二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；,玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性个体杂交，如ms/ms+ / +，后代全部为雄花可育（+/ms），与杂合显性个体杂交，如ms/ms+/ms，后代中有1/2雄性可育和1/2雄性不育（图614A）。,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,表6-6 玉米5号和9号染色体上的部分基因在正常情况、,Mo17HtB73Ht,由于解决不了保持系问题，核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。,转基因种子的红色标记（red marker),1N1BB1B1 / 1N1N1B,一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂,（一）全部染色体臂标记技术,遗传小孢子存在不分离现象,二、杂易位连锁基因的遗传特点,第四节 易位染色体的鉴别,玉米易位测验种的组成,测验染色体序号,测 验 种 组,1,，,2,，,3,T1-3,，,T2-3,（或,T1-2,，,T1-3,或,T1-2,，,T2-3,）,4,，,5,，,7,T4-5,，,T4-7,（或,T4-5,，,T5-7,或,T4-7,，,T5-7,）,8,，,9,，,10,T8-9,，,T8-10,（或,T8-9,，,T9-10,或,T8-10,，,T9-10,）,2024/8/18,30,3）在着丝粒和断点之间： cc ACBACBBABA第四节,表,6-4,玉米,3,个未知易位染色体鉴定,测验种,被测系,T1-3,T2-3,T4-5,T4-7,T8-9,T8-10,6,鉴定结果,2O,4,2O,4,2O,4,O,6,2O,4,O,6,-,T7-10,2O,4,O,6,2O,4,O,6,2O,4,2O,4,-,T2-7,O,6,O,6,2O,4,2O,4,2O,4,2O,4,+,T3-6,2024/8/18,31,表6-4 玉米3个未知易位染色体鉴定 测验,第五节 易位的遗传行为,一、杂易位的遗传方式,半不育可作为显性标记，相当于单基因遗传，以T代表易位断点，t表示正常染色体对应位点，则Tt测交后代杂易位（Tt)正常（tt)=1:1，自交后代为TT:Tt:tt=1:2:1,二、杂易位连锁基因的遗传特点,基因连锁关系改变,易位断点与基因多重连锁,假连锁,2024/8/18,32,第五节 易位的遗传行为一、杂易位的遗传方式2023/8/28,表,6-6,玉米,5,号和,9,号染色体上的部分基因在正常情况、,T5-9a,杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较,正常,杂易位（作父本）,纯易位,9,号染色体,yg2-sh,23,11,sh-wx,20,5,18.6,wx-v,12,11,独立,5,号染色体,bm-pr,27,32,pr-wx,独立,28,23.8,2024/8/18,33,表6-6 玉米5号和9号染色体上的部分基因在正常情况、正,图,6-10,玉米,T5-9a,杂合体粗线期及其有关连锁基因的大致位置,2024/8/18,34,图6-10 玉米T5-9a杂合体粗线期及其有关连锁基因的大,三、易位断点的确定,因为一个易位包括两个染色体断点，那么半不育性,T,应与两条染色体上邻近断点的基因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如，以玉米,T1-2a,分别与,1,号染色体上的,br,（节间缩短）、,f,（细条纹叶）和,2,号染色体上的,lg,（无叶舌）及,v,4,（黄绿苗）基因进行测验，获得表,6-5,结果：,测交组合,原组合,单交换,I,单交换,II,双交换,总数,+T brft,+ft br+T,+t brfT,+fT br+t,682,333 273,8 17,19 25,1 6,+T lgv,4,t,+v,4,t lg+T,+t lgv,4,T,+v,4,T lg+t,588,163 105,124 126,13 25,18 14,T/brft,brft,T/lgvtt,lgvtt,表,6-5,玉米,T1-2a,易位断点与,1,号、,2,号染色体上连锁基因的测验结果,2024/8/18,35,三、易位断点的确定测交组合原组合单交换I单交换II双交换总,表,6-5,玉米,T1-2a,易位断点与,1,号、,2,号染色体上连锁基因的测验结果,玉米,T1-2a,易位断点与,1,、,2,号染色体上连锁基因测验结果,在,1,号染色体测得的遗传距离：,bf f = (8+17+1+6)682 = 4.7%,f T = (19+25+1+6) 682= 7.5%,br T = 4.7%+7.5% = 12.2%,从,2,号染色体测得的遗传距离：,lg v,4,= (124+126+18+14)588 = 48.0%,v,4, T = (13+25+18+14)588 = 11.9%,lg - T 50%,用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：,2024/8/18,36,表6-5 玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基,第六节 易位与进化,一、曼陀罗,二、月见草,2024/8/18,37,第六节 易位与进化一、曼陀罗 2023/8/2837,普通月见草的7对染色体中，6对发生了连续易位，因而在减数分裂中，形成一个由12条染色体组成的大环和一个二价体。环中染色体各端，因同源性而连在一起。到了中期I，呈Z形排列，因而染色体的分离总是交替式的。形成的配子只有两种，各含有6条染色体，总称为“楞纳氏复组”（Renners complex）。这个种的两个复组分别命名为gaudens和velans。每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。但velans组内的致死基因与gaudens组内的致死基因并不是等位性的，两个复组的结合，由于互补作用合子能够成活。例如velans组为11+，gaudens组为+12，而由v和g相结合的普通月见草应为11+/+12。这个月见草产生的雌雄配子各有v、g两个组。自交中凡vv和gg结合的纯种都在合子的早期死亡，应占50%。只有另一半，由v和g结合的才能成活，像它的亲代一样。因此，普通月见草所以能成为一个纯育的物种，就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死（balanced recessive lethal）所致。这种现象叫做“楞纳氏效应”（Renners effect）。,2024/8/18,38,普通月见草的7对染色体中，6对发生了连续易位，因而在减数分裂,普通月见草（,O. lamarckiana,） 欧洲月见草（,O.muricata,）,花粉,胚囊,G,(,有功能,),V,(,有功能,),花粉,胚囊,R,(,无竞争力,),C,(,发育正常,),G,（有功能）,GG,（死亡）,GV,成活,R,（发育正常）,RC,成活,V,（有功能）,GV,成活,VV,（死亡）,C,（受抑制）,图,6-12,楞纳氏效应在月见草属的,O.lamarckiana,和,O.muricata,的,不同表现,2024/8/18,39,普通月见草（O. lamarckiana）,3）在着丝粒和断点之间： cc ACBACBBABA,交替分离：邻近I：邻近II2：1：1,邻近式II同源着丝粒走向一极,也称易位少子西瓜。,SPT借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题 繁殖雄性不育种子,F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB ; 正常：c；,如果被测系所带基因为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率3:1；,+t lgv4T,（三）相互易位:非对称易位与对称易位,在交换发生时，交替式分离有50的不育配子，邻近I有50,三、中期I排列与后期I分离方式,图6-1 三种插入易位的发生过程.,遗传构成4L+4S(1/4)+B,第二节 易位的细胞学行为,T1-3，T2-3（或T1-2，T1-3或T1-2，T2-3）,其遗传：如人类t（7；,50%非转基因花粉，成活,种子分捡是否含转基因SPT,第七节 易位的应用,一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂,这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计。,（一）全部染色体臂标记技术,（二）基因标记易位技术,TTwxwxttWxWx-TtWw,Twx,紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为,3,：,1,，则与易位无关。否则可能与易位有关。如果被测系所带基因为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率,3:1,；,反之显性时，则非糯籽粒应该具有较多显性,即显隐比率,3:1,。,Wx,籽粒,2024/8/18,40,3）在着丝粒和断点之间： cc ACBACBBABA第七节,独立,显性测验,隐性测验,Wx(t),非糯籽粒,3:1,3:1,显性个体多,3:1,隐性个体多,wx(T),糯籽粒,3:1,3:1,显性个体多,2024/8/18,41,独立显性测验隐性测验Wx(t)3:13:13:1wx(T,恢复系济系,21,与易位,系杂交,F2,代,wx,植株中育性分离比例,wx,易位系,实际观察株数,理论株数,(3:1),X,2,P,可育,不育,可育,不育,T1-9,8398,180,53,174.74,58.25,0.63,0.25-0.50,T1-9c,129,51,135.00,45.00,1.07,0.25-0.50,T2-9b,91,21,84.00,28.00,1.71,0.10-0.25,T3-9c,136,55,143.25,47.75,1.47,0.10-0.25,T4-9b,84,25,81.50,27.50,0.30,0.50-0.75,T4-9,5657,146,32,135.00,45.00,3.58,0.05-0.10,T5-9a,97,26,92.25,30.75,0.86,0.25-0.50,T6-9a,9,5,10.50,3.50,0.86,0.25-0.50,T7-9a,18,24,31.50,10.50,23.14,3:1；,lg - T 50%,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,B73HtMo17Ht,交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。,中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近II不发生,二、交叉形成与终变期构形,这种现象叫做“楞纳氏效应”（Renners effect）。,）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，便获得少子果实或无子果实。,可参与授粉,SPT,保持系表达盒,SPT,保持系,SPT/-;,ms45/ms45,50%,非转基因花粉,可育,-;,ms45,50%,转基因花粉，失活,SPT;,ms45,SPT,绒毡层基因型,Ms45,可育,含,SPT,小孢子体，花粉失活,种子分捡是否含转基因,SPT,T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较SPT保持系,51,转基因种子的红色标记,（,red marker),转基因种子的红色标记（red marker),52,SPT,保持系繁殖与生产,Xie Modified Pioneer, 2009,50%,非转基因花粉，成活,-;,ms45,50%,转基因花粉，死。,SPT;,ms45,50%,非转基因雌配子，成活,-;,ms45,50%,转基因雌配子，成活。,SPT;,ms45,SPT保持系繁殖与生产Xie Modified Pionee,53,非转基因不育系繁殖,非转基因不育系繁殖,54,1N1B / 1N1BB1B1,交换可以发生在三个部分,半不育可作为显性标记，相当于单基因遗传，以T代表易位断点，t表示正常染色体对应位点，则Tt测交后代杂易位（Tt)正常（tt)=1:1，自交后代为TT:Tt:tt=1:2:1,T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）,有单交换交替式分离,转基因种子的红色标记（red marker),图6-1 三种插入易位的发生过程.,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,图6-3 玉米T8-9a杂合体粗线期染色体联会的形态,3）在着丝粒和断点之间： cc ACBACBBABA,+T lgv4t,部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。,由于ACB配子活力不够，所以后代的cc类型多于预期的1/4。,4B4BB4SUB4SU4su4su 4su4su 4B4B B4SUB4SU,Twx紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为3：1，则与易位无关。,lg - T 50%,因此，普通月见草所以能成为一个纯育的物种，就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死（balanced recessive lethal）所致。,N,4、分子标记定位(RFLP),如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。,中间段无交换（交替式分离）,四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例,SPT,技术的优越性,SPT,借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题,繁殖雄性不育种子,借助胚乳颜色和荧光，实现机械分选,不育系和杂交种排除了转基因成分,可以把这套,SPT,保持系表达盒转移到其他作物,1N1B / 1N1BB1B1SPT技术的优越性SPT借助转,55,三、易位与家蚕的雌雄鉴别,图,6-16,利用染色体易位来鉴别雌雄蚕,2024/8/18,56,三、易位与家蚕的雌雄鉴别图6-16 利用染色体易位来鉴别雌,图,6-18,玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期,TB-4a,杂合体,联会情况,第八节,B-A,染色体易位,一、,B-A,染色体传递和遗传特点,2024/8/18,57,图6-18 玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期TB-4a杂合体,这类西瓜具有三种其特点纯和易位系西瓜本身自交，能像普通二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；,三、易位与家蚕的雌雄鉴别,SPT借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题 繁殖雄性不育种子,2) 在易位段上(设玉米籽粒有色C基因在B-A易位的A染色体段上）,第四节 易位染色体的鉴别,lamarckiana和O.,B73HtMo17Ht,SPT绒毡层基因型 Ms45, 可育,由于解决不了保持系问题，核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。,T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）,通过对上述现象的观察得出如下结论,+v4t lg+T,lamarckiana和O.,（二）基因标记易位技术,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,正常人和平衡易位的携带者。,4B4BB4SUB4SU4su4su 4su4su 4B4B B4SUB4SU,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,1、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区,f T = (19+25+1+6) 682= 7.,利用双杂合体生产雄花不育种子,T4Ba细胞学特点,遗传构成4L+4S(1/4)+B,B( central)+3/44S,2. 分离易位段短邻II少,交替邻I11,3. 遗传小孢子存在不分离现象,2024/8/18,58,这类西瓜具有三种其特点纯和易位系西瓜本身自交，能像普通二倍,2024/8/18,59,2023/8/2859,F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB ; 正常：c；,第四节 易位染色体的鉴别,br T = 4.,这类西瓜食用X或射线照射二倍体西瓜种子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位系西瓜。,+t lgv4T,交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。,+v4t lg+T,三、易位与家蚕的雌雄鉴别,cc ABABBACBAC,B( central)+3/44S,+v4t lg+T,）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，便获得少子果实或无子果实。,分离易位段短邻II少,例： 利用A-B易位定位数量性状QTL,图6-6 玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式,邻近II分离：a、c与b、d分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一,+t lgv4T,中间段无交换（交替式分离）,4,B,4,B,B4,SU,B4,SU,4,su,4,su,4,su,4,su,4,B,4,B,B4,SU,B4,SU,F1 1157,粒， 无甜粒,1791,粒，,930,粒甜,2024/8/18,60,F1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB ;,图,6-20,玉米,TB-4a,中的,B,4Su,的不分离产生的胚和胚乳的基因型,2024/8/18,61,图6-20 玉米TB-4a中的B4Su的不分离产生的胚和胚,表,6-8,在玉米,4su4su4,B,4,B,B,4Su,B,4Su,杂交中，三类雄配子与卵和极核的结合方式,2024/8/18,62,表6-8 在玉米4su4su4B4BB4SuB4Su杂交,二、,B-A,染色体应用,1,、研究基因剂量效应：依据,B,染色体的不分离作用，可以获得,1,到多个其上的基因剂量，由此可以研究其效应。,2,、隐性基因的快速定位,1,）基因不在易位染色体上：,ccCC (T,B-A,) F1Cc;,没有隐性出现,2),在易位段上,(,设玉米籽粒有色,C,基因在,B-A,易位的,A,染色体段上）,cc A,B,A,B,B,AC,B,AC,雌配子：胚：,c,；胚乳：,cc,雄配子：亚倍体（无,B),：,0c,，超倍体（,BB),：,CC;,正常（,B),：,C,亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状,3,）在着丝粒和断点之间：,cc A,CB,A,CB,B,A,B,A,雌配子：胚：,c,；胚乳：,cc,雄配子：亚倍体（无,B),：,C,（,A,CB,），超倍体（,A,CB,B,A,B,A,),：,C;,正常（,B),：,C,F1,代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：,A,CB,;,正常：,c,；由于,A,CB,配子活力不够，所以后代的,cc,类型多于预期的,1/4,。,2024/8/18,63,二、B-A染色体应用2023/8/2863,例： 利用,A-B,易位定位数量性状,QTL,性状,TB-1La,TB-2Sa,LSD,(0.05),B73HtMo17Ht,Mo17HtB73Ht,B73HtMo17Ht,Mo17HtB73Ht,1 3,1 3,1 3,1 3,叶夹角,叶长,叶宽,株高,穗位,雄穗分枝,茎秆强度,122.6 98.5,59.4 96.1,46.2 84.6,38.1 116.3,36.1 108.4,74.5 102.3,65.0 90.2,169.5 102.8,59.1 97.4,46.6 86.9,41.7 109.9,39.6 99.7,55.4 103.2,72.8 102.7,94.8 82.3,79.3 94.0,76.7 83.3,86.8 94.1,90.9 90.2,49.2 109.9,83.8 88.1,101.4 100.1,79.5 95.4,76.6 80.5,88.4 98.5,91.7 101.4,59.0 112.9,82.3 92.8,28.8,4.3,7.3,5.7,10.1,14.8,15.1,（,E.A. Lee,等，,1996,）,2024/8/18,64,例： 利用A-B易位定位数量性状QTL性状TB-1LaTB-,以带有感病基因hm的材料为母本，以抗病基因Hm的AB易位材料为父本，杂交F1代种子可能有三类,一、正常分离，形成正常的种子，胚和胚乳的染色体构成为,1N1BB1 / 1N1N1BB1,二、不分离形成的雄配子与雌配子结合形成的小粒种子,1N1BB1B1 / 1N1N1B,三、不分离形成的雄配子与极核结合形成的大粒种子,1N1B / 1N1BB1B1,如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。如果该易位正常分离，则后代植株均抗病。观察结果第一、二类种子基本上形成正常植株，全部抗病，大粒种子形成的不正常植株全部感病，这说明该基因位于B1即染色体长臂上。小粒后代植株也有少数不正常且感病，推测其可能为胚和胚乳均为亚倍体配子结合而成即（1N1B/1N1N1B)或别的未知原因如异雄核受精等。,例 利用AB易位定位抗病基因,2024/8/18,65,以带有感病基因hm的材料为母本，以抗病基因Hm的AB易位材料,表,6,12 1,N,1,N,(,hm hm,)1,B,1,B,B,1,B,1,(,HmHm,),杂交后代染色体构成和表型,籽粒类型,F1,种子染色体构成,F1,表型,胚,胚乳,种子大小,植株表型,正常分离,1,N,1,B,B,1,1,N,1,N,1,B,B,1,正常,正常,B,1,B,1,与雌配子结合,1,N,1,B,B,1,B,1,1,N,1,N,1,B,小粒,正常,B,1,B,1,与极核结合,1,N,1,B,1,N,1,B,B,1,B,1,大粒,植株矮小叶窄,表,6,13,各类后代植株的抗感分离,籽粒类型,正常植株,异常植株,抗病,感病,抗病,感病,小粒,481,0,0,29,大粒,160,0,0,344,2024/8/18,66,表612 1N1N(hm hm)1B1BB1B1(Hm,3,、染色体节段转移（利用,B,染色体所对应的区段不交换,母本配子类型：,4,；,4B,4, 4,B,B,4,父本配子类型：,4,，,4B,4, 4,B,4,B,B,4,2024/8/18,67,3、染色体节段转移（利用B染色体所对应的区段不交换母本配子类,4,、分子标记定位,(RFLP),Mo17,带型只在亚倍体中出现，说明该,RFLP,标记在第,8,染色体长臂上,2024/8/18,68,4、分子标记定位(RFLP) Mo17带型,易位的其它应用,易位无子西瓜,也称易位少子西瓜。这类西瓜食用X或射线照射二倍体西瓜种子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位系西瓜。再用其与二倍体西瓜杂交，育成杂交易位少子西瓜。这类西瓜具有三种其特点纯和易位系西瓜本身自交，能像普通二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；以纯合易位系为母体，以普通二倍体西瓜品种为父本与之杂交，获得杂合易位系，杂合易位系种子成杂合易位系依其易位染色体对数的多少和形成的“易位环”，的大小分别表现为半不育、高度不育乃至完全不育。）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，便获得少子果实或无子果实。最早研究易位西瓜是日本的西村和板口（1960）和冈等（1967），70年代以后，我国西北农业大学与甘肃农业大学合作用射线诱导染色体易位，选育了育性程度不同的染色体易位西瓜，广东省也先后开展了研究，育成了易红1号，育成2号无子西瓜品种。,2024/8/18,69,易位的其它应用易位无子西瓜2023/8/2869,育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。,这种现象叫做“楞纳氏效应”（Renners effect）。,一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂,第一节 易位的类型与发生一、易位的主要类型,交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。,图6-6 玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式,如果该易位正常分离，则后代植株均抗病。,有单交换交替式分离,图6-16 利用染色体易位来鉴别雌雄蚕,第八节 B-A染色体易位,三、易位与家蚕的雌雄鉴别,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,如果Hm在1B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B1上，则第三类种子的植株感病。,T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）,SPT借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题 繁殖雄性不育种子,只有另一半，由v和g结合的才能成活，像它的亲代一样。,形成的配子只有两种，各含有6条染色体，总称为“楞纳氏复组”（Renners complex）。,从2号染色体测得的遗传距离：,中间段无交换(邻近II分离）,2) 在易位段上(设玉米籽粒有色C基因在B-A易位的A染色体段上）,但velans组内的致死基因与gaudens组内的致死基因并不是等位性的，两个复组的结合，由于互补作用合子能够成活。,交换可以发生在三个部分,图6-6 玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式,图6-6 玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式,这种现象叫做“楞纳氏效应”（Renners effect）。,二、断点发生的位置与诱发易位的因素,50%非转基因花粉，成活,图6-16 利用染色体易位来鉴别雌雄蚕,二、交叉形成与终变期构形,+T lgv4t,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,含SPT小孢子体，花粉失活,（二）基因标记易位技术,二、交叉形成与终变期构形,*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。,这种现象叫做“楞纳氏效应”（Renners effect）。,图6-4 玉米T2-6a杂合体粗线期：,二、交叉形成与终变期构形,T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）,每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。,cc ABABBACBAC,4B4BB4SUB4SU4su4su 4su4su 4B4B B4SUB4SU,每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。,部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。,2024/8/18,70,育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。图6-6 玉,