遗传学经典核外遗传培训课件

遗传学学经典核外典核外遗传母性影响母性影响materal effect定义：定义：正反交结果不同，子代的表型受正反交结果不同，子代的表型受到母亲基因型的影响，表型与母亲的基到母亲基因型的影响，表型与母亲的基因型一致的现象。因型一致的现象。类型：类型：l短暂的母性影响短暂的母性影响l持久的母性影响持久的母性影响仍然是核基因决定的性状仍然是核基因决定的性状2遗传学经典核外遗传持久的母性影响（椎实螺）持久的母性影响（椎实螺）椎实螺是雌雄同体的，繁殖时一般进行椎实螺是雌雄同体的，繁殖时一般进行异体受精；单独饲养时自体受精。异体受精；单独饲养时自体受精。椎实螺的外壳的旋转方向可以右旋，也椎实螺的外壳的旋转方向可以右旋，也可以左旋。是由一对基因控制的，右旋可以左旋。是由一对基因控制的，右旋（D）对左旋（）对左旋（d）是显性。）是显性。3遗传学经典核外遗传短暂的母性影响（麦粉蛾）短暂的母性影响（麦粉蛾）基因基因A控制犬尿素（犬尿氨酸）的合成，控制犬尿素（犬尿氨酸）的合成，犬尿素是色素的前体。犬尿素是色素的前体。l AA个体幼虫有色；成虫为褐色眼个体幼虫有色；成虫为褐色眼l aa个体幼虫无色；成虫为红色眼个体幼虫无色；成虫为红色眼4遗传学经典核外遗传麦粉蛾的色素遗传5遗传学经典核外遗传麦粉蛾短暂的母性影响麦粉蛾短暂的母性影响母亲的基因型影响幼虫的表型，母亲的基因型影响幼虫的表型，因为在因为在卵细胞中含有卵细胞中含有A基因而产生犬尿素，使后基因而产生犬尿素，使后代幼虫的皮肤有色；但随着发育，由于代幼虫的皮肤有色；但随着发育，由于没有没有A基因，犬尿素逐渐消耗，到成虫时，基因，犬尿素逐渐消耗，到成虫时，眼色成红色。眼色成红色。6遗传学经典核外遗传持续饰变持续饰变dauermodification由环境因素引起由环境因素引起的表型改变的表型改变，可，可以通过母亲的细以通过母亲的细胞质而连续传递胞质而连续传递多代，逐渐消失。多代，逐渐消失。7遗传学经典核外遗传第十四章 核外遗传本章学时数：3学时本章重点：细胞质遗传的特点8遗传学经典核外遗传概述概述核外遗传核外遗传extranuclear inheritance或细或细胞质遗传胞质遗传cytoplasmic inheritance，指指染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象。染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象。Inheritance via genes found in cytoplasmic organelles，Extra-chromosomal inheritance controlled by non-nuclear genomes.9遗传学经典核外遗传概述概述1909年年correns在茉莉中发现叶色的不在茉莉中发现叶色的不符合孟德尔规律遗传符合孟德尔规律遗传1940在其它生物中发现类似现象，在其它生物中发现类似现象，1960证实叶绿体和线粒体中有证实叶绿体和线粒体中有DNA10遗传学经典核外遗传细胞质遗传细胞质遗传 cytoplasmic inheritance定义：定义：细胞质中存在的遗传物质，可以细胞质中存在的遗传物质，可以自主复制，通过细胞质由一代传到另一自主复制，通过细胞质由一代传到另一代。代。11遗传学经典核外遗传细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点l正反交结果不同正反交结果不同l非孟德尔方式遗传非孟德尔方式遗传l母亲表型决定后代表型母亲表型决定后代表型l杂交后代不出现一定比例的分离杂交后代不出现一定比例的分离12遗传学经典核外遗传紫茉莉的叶绿体遗传1909年，年，Carl Corrans首先在紫茉莉中首先在紫茉莉中发现发现非孟德尔遗传非孟德尔遗传的现象。的现象。13遗传学经典核外遗传子代某些性状仅与母本有相同表现，子代某些性状仅与母本有相同表现，是是由于控制这些性状的遗传因子存由于控制这些性状的遗传因子存在于核外的细胞质中在于核外的细胞质中，而杂交后所，而杂交后所形成的合子其细胞质几乎全部来自形成的合子其细胞质几乎全部来自于雌性配子，雄性配子的贡献往往于雌性配子，雄性配子的贡献往往只是提供一个核，所提供的细胞质只是提供一个核，所提供的细胞质微不足道。微不足道。14遗传学经典核外遗传粗糙脉孢霉粗糙脉孢霉poky突变遗传突变遗传不同基因型的菌丝相互融合，含有两个不同基因型的菌丝相互融合，含有两个核的融合细胞称为异核体。核的融合细胞称为异核体。protoperitheca(sexual mating type)conidia(asexual mating type)15遗传学经典核外遗传异核体实验异核体实验小菌落小菌落16遗传学经典核外遗传草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传草履虫的生物学草履虫的生物学l有三个核，一个大核与营养有关，二有三个核，一个大核与营养有关，二个小核与遗传有关。个小核与遗传有关。l无性生殖：裂殖无性生殖：裂殖l有性生殖：接合有性生殖：接合生殖，交换小核或生殖，交换小核或自体受精自体受精17遗传学经典核外遗传草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传放毒型的遗传放毒型的遗传l有一个品系可以产生草履虫素，对其他品系有一个品系可以产生草履虫素，对其他品系有毒害，称为有毒害，称为“放毒型放毒型”。l放毒型必须有两种因子同时存在：放毒型必须有两种因子同时存在：l核基因核基因K，显性，显性l细胞质因子细胞质因子-卡巴粒卡巴粒l基因型为基因型为kk的不含卡巴粒的草履虫，为敏感的不含卡巴粒的草履虫，为敏感型。型。18遗传学经典核外遗传草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传高温、射线和其他方法可以去除高温、射线和其他方法可以去除“放毒放毒型型”细胞质中的卡巴粒细胞质中的卡巴粒敏感型可以通过吞食切碎的敏感型可以通过吞食切碎的“放毒型放毒型”细胞而回复毒性细胞而回复毒性核基因核基因K是卡巴粒复制所必需的是卡巴粒复制所必需的19遗传学经典核外遗传草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传20遗传学经典核外遗传21遗传学经典核外遗传果蝇的感染性遗传果蝇的感染性遗传CO2敏感果蝇，通过雌体遗传，敏感果蝇，通过雌体遗传，带有带有 病病毒颗粒毒颗粒。对。对CO2敏感，在受到处理后被敏感，在受到处理后被长期麻醉不能恢复原状。长期麻醉不能恢复原状。性比雌蝇：某些品系雄性少见性比雌蝇：某些品系雄性少见“性比失性比失常常”，带有类似于，带有类似于 的螺旋体，雄性个体的螺旋体，雄性个体在胚胎早期就死亡。在胚胎早期就死亡。都属于细胞质中遗传成分，但受到核基都属于细胞质中遗传成分，但受到核基因的影响因的影响22遗传学经典核外遗传核外遗传的分子基础23遗传学经典核外遗传线粒体遗传及其分子基础线粒体遗传及其分子基础线粒体是细胞内的代谢中心，线粒体是细胞内的代谢中心，1963年发年发现线粒体具有现线粒体具有DNA。线粒体具有半自主性，其线粒体具有半自主性，其DNA编码编码rRNA、tRNA以及蛋白质以及蛋白质线粒体产生呼吸酶和多种酶系，呼吸酶线粒体产生呼吸酶和多种酶系，呼吸酶的缺乏导致生长迟缓，长成的缺乏导致生长迟缓，长成“小菌落小菌落”。24遗传学经典核外遗传线粒体基因组线粒体基因组mtDNA的基因组成的基因组成 (1)闭合环状闭合环状DNA (2)基因数目和排列顺序相同基因数目和排列顺序相同（3）有）有D环环和和2个复制起始点个复制起始点（4）基因间没有间隔基因间没有间隔，因此每个基因不可，因此每个基因不可 能都有自己的起动子能都有自己的起动子（5）某些蛋白质的密码子与核基因通用）某些蛋白质的密码子与核基因通用 密码子不同密码子不同；（6）mtDNA主主要要编编码码rRNA和和tRNA分分子子，氧氧化化呼呼吸所需要的酶类少部分亚基。吸所需要的酶类少部分亚基。25遗传学经典核外遗传酵母的小菌落突变酵母的小菌落突变酵母菌可以进行有性生殖，与链孢霉类似。酵母菌可以进行有性生殖，与链孢霉类似。正常菌落能自发形成部分小菌落（正常菌落能自发形成部分小菌落（1%-2%），化学诱变剂能诱导小菌落。），化学诱变剂能诱导小菌落。小菌落：细胞生长缓慢，长成很小的菌落。小菌落：细胞生长缓慢，长成很小的菌落。缺少细胞色素缺少细胞色素a、b以及细胞色素以及细胞色素c氧化酶。氧化酶。稳定遗传。稳定遗传。26遗传学经典核外遗传线粒体遗传的基础线粒体遗传的基础酵母小菌落是由于缺少呼吸链中的细胞酵母小菌落是由于缺少呼吸链中的细胞色素色素C氧化酶引起的氧化酶引起的细胞色素细胞色素C氧化酶共有氧化酶共有7个亚基：个亚基：l四个亚基由核基因编码四个亚基由核基因编码l三个亚基由线粒体基因编码三个亚基由线粒体基因编码l只有核基因和线粒体基因都正常时，才能产只有核基因和线粒体基因都正常时，才能产生正常的细胞色素生正常的细胞色素C氧化酶，保证正常的呼氧化酶，保证正常的呼吸作用。吸作用。线粒体线粒体DNA为双链环状为双链环状DNA。27遗传学经典核外遗传酵母菌的杂交28遗传学经典核外遗传链孢霉的细胞质遗传29遗传学经典核外遗传线粒体中密码子的改变线粒体中密码子的改变 生物生物密码子密码子MtDNA编码编码核密码核密码共共同同(人人、果果蝇蝇、酵酵母母)UGATrp终止终止哺乳动物哺乳动物AGA/AGG终止终止Arg哺乳动物哺乳动物AUAMet(起始起始)Ile果蝇果蝇AUAMetIle果蝇果蝇AGASerArg纤毛虫纤毛虫UAA/UAGGlu终止终止另一类纤毛虫另一类纤毛虫UGA/UAGCys终止终止酵母酵母AUAMet(延伸延伸)Ile酵母酵母CCAThrLeu酵母酵母CUGSerLeu酵母酵母UAGSer终止终止支原体支原体UGATrp终止终止30遗传学经典核外遗传核糖体的差异 表 20-4 人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小人类(HeLa)酵母成分mtcytomtCyto核糖体60S74S75S80S 大亚基45S60S53S60S 小亚基35S40S35S40S核糖体 大亚基16S28S21S26S 小亚基12S18S15S18S 31遗传学经典核外遗传线粒体的双重遗传控制线粒体的双重遗传控制某些蛋白质由某些蛋白质由mtDNA编码的，其合成受编码的，其合成受到红霉素、氯霉素等抑制到红霉素、氯霉素等抑制大部分蛋白质由核基因编码，其合成受大部分蛋白质由核基因编码，其合成受到放线菌酮的影响。到放线菌酮的影响。32遗传学经典核外遗传线线粒粒体体的的双双重重遗遗传传控控制制33遗传学经典核外遗传线粒体的复制34遗传学经典核外遗传酵母线粒体基因组的物理图谱周长周长26 的环状分子，含的环状分子，含84kb有非编码序列有非编码序列有内含子：含有将自我剪切出有内含子：含有将自我剪切出RNA的序的序列列“RNA剪接剪接”35遗传学经典核外遗传36遗传学经典核外遗传人类线粒体基因组的结构1981年测序，长16569bp13个蛋白质编码区、2个rRNA基因和22个tRNA基因37遗传学经典核外遗传人类线粒体基因组结构38遗传学经典核外遗传人类线粒体基因组的特点人类线粒体基因组的特点基因组结构小而基因排列紧密基因组结构小而基因排列紧密仅有仅有22个个tRNA分子用于蛋白质合成分子用于蛋白质合成有有4个密码子的含义不同于核基因中的相个密码子的含义不同于核基因中的相同密码子同密码子39遗传学经典核外遗传线线粒粒体体D DN NA A突突变变与与人人类类许许多多疾疾病病相相关关，由由m mt tD DN NA A突突变变引引起起的的一一类类疾疾病病被被称称为为线线粒粒体体疾疾病病。越越来来越越多多的的研研究究表表明明，人类的许多疾病与人类的许多疾病与mtDNAmtDNA突变有关，突变有关，mtDNAmtDNA的碱基替换、的碱基替换、缺失、重复等均可缺失、重复等均可引起人类疾病引起人类疾病.1656940遗传学经典核外遗传高等植物的线粒体基因组高等植物的线粒体基因组比动物大比动物大15-150倍，因种类而异，从倍，因种类而异，从200kb-2500kb为大小不同的环状和线状分子的集合体，为大小不同的环状和线状分子的集合体，环状少。环状少。有来源于叶绿体基因组的有来源于叶绿体基因组的混杂混杂DNA基因分布不连续，基因间序列复杂基因分布不连续，基因间序列复杂41遗传学经典核外遗传叶绿体遗传及分子基础叶绿体遗传及分子基础叶绿体是将光能转化为化学能的重要细叶绿体是将光能转化为化学能的重要细胞器胞器ctDNA及其基因表达系统具有原核性质，及其基因表达系统具有原核性质，对于研究真核基因和原核基因的关系以对于研究真核基因和原核基因的关系以及进化，有重要意义及进化，有重要意义42遗传学经典核外遗传衣藻的链霉素抗性遗传衣藻的链霉素抗性遗传抗性突变体抗性突变体sm-2，与野生型交配时，子，与野生型交配时，子代对链霉素的抗性取决于亲本的交配型代对链霉素的抗性取决于亲本的交配型lSm-2的交配型为的交配型为mt+时，子代几乎全为链霉时，子代几乎全为链霉素抗性素抗性lSm-2的交配型为的交配型为mt-时，子代几乎全是链霉时，子代几乎全是链霉素敏感素敏感mt-亲本的亲本的DNA可能被降解丢失可能被降解丢失44遗传学经典核外遗传45遗传学经典核外遗传叶绿体遗传的基础叶绿体遗传的基础叶绿体基因组叶绿体基因组1.叶绿体叶绿体DNA（ctDNA）为闭合共价为闭合共价DNA，长，长120-217kb，不含不含5甲基胞嘧啶。甲基胞嘧啶。2.含含2个反向重复序列个反向重复序列3.叶绿体来自于前质体（叶绿体来自于前质体（proplastid），），能独立能独立复制、均衡地分配到子细胞中，而雄配子中前复制、均衡地分配到子细胞中，而雄配子中前质体极少，因此杂交后代遗传母亲的叶绿体性质体极少，因此杂交后代遗传母亲的叶绿体性状。状。4.叶绿体遗传也受核基因的影响。叶绿体遗传也受核基因的影响。5.有自己的转录翻译系统。有自己的转录翻译系统。46遗传学经典核外遗传叶绿体遗传的基础叶绿体遗传的基础ctDNA的物理图谱和基因定位的物理图谱和基因定位1.4个个rRNA基因按顺序反向排列在两个重基因按顺序反向排列在两个重复区中复区中2.编码蛋白质编码蛋白质3.有约有约30个个tRNA基因基因4.含其他功能未知的可读框含其他功能未知的可读框5.多有内含子多有内含子47遗传学经典核外遗传玉玉米米的的埃埃型型条条斑斑48遗传学经典核外遗传叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性自主复制，但需要核基因编码的遗传信自主复制，但需要核基因编码的遗传信息，息，“半自主性细胞器半自主性细胞器”叶绿体中蛋白质分三类：叶绿体中蛋白质分三类：lctDNA编码，在叶绿体中合成编码，在叶绿体中合成l核基因编码，细胞质中合成核基因编码，细胞质中合成l核基因和核基因和ctDNA共同控制共同控制49遗传学经典核外遗传植物雄性不育植物雄性不育植物雄性不育植物雄性不育male sterility指植物花粉指植物花粉败育的现象。败育的现象。l核不育：核不育：由细胞内核基因控制，遗传方式遵循孟由细胞内核基因控制，遗传方式遵循孟德尔规律。正常可育基因为显性德尔规律。正常可育基因为显性MsMs，雄性不育基因，雄性不育基因为隐性为隐性msms。l核核-质不育：质不育：细胞质基因与核基因互作的结果。早细胞质基因与核基因互作的结果。早期被认为受细胞质基因控制的雄性不育系，除丢失期被认为受细胞质基因控制的雄性不育系，除丢失的外，都被证明是核质互作类型的外，都被证明是核质互作类型50遗传学经典核外遗传核不育核不育核基因控制的雄性不育，为隐性基因核基因控制的雄性不育，为隐性基因ms控制控制因为不能产生后代而被淘汰，少数例外，因为不能产生后代而被淘汰，少数例外，通过改变环境条件而恢复育性保存后代通过改变环境条件而恢复育性保存后代l光敏核不育水稻光敏核不育水稻l太谷核不育小麦太谷核不育小麦51遗传学经典核外遗传核核-质不育质不育核基因和细胞质基因互作控制核基因和细胞质基因互作控制由不育的细胞质基因（由不育的细胞质基因（S）和隐性纯合的）和隐性纯合的核基因核基因rf/rf决定决定52遗传学经典核外遗传核质不育遗传示意图53遗传学经典核外遗传玉米的雄性不育54遗传学经典核外遗传核-质不育系的保持和利用55遗传学经典核外遗传雄性不育和雄性不育和mt、ct的关系的关系Mt与雄性不育与雄性不育l玉米不育系：玉米不育系：cms-S/C/T三种，三种，T型可以由型可以由rf1和和rf2恢复，恢复，S和和C分别由分别由rf3和和rf4 恢复。恢复。lrf1 影响影响T-urf13的转录；的转录；Ct与雄性不育与雄性不育l可育和不育植物的可育和不育植物的ctDNA有差异有差异l玉米玉米ct和和mt基因组中有基因组中有12.1kb的同源区，包的同源区，包括括16SrRNA，2个个rRNA以及以及RuBP大亚基的大亚基的编码片段编码片段56遗传学经典核外遗传细胞质在遗传中的作用细胞质在遗传中的作用细胞质中的蛋白质是由核基因决定的；细胞质中的蛋白质是由核基因决定的；而核内染色体和基因复制所需的能量、而核内染色体和基因复制所需的能量、单核苷酸、氨基酸和特殊的酶都是细胞单核苷酸、氨基酸和特殊的酶都是细胞质提供的。质提供的。细胞质在个体发育中调节染色体和基因细胞质在个体发育中调节染色体和基因的作用。的作用。57遗传学经典核外遗传作业 58遗传学经典核外遗传