种子发育成熟-1课件

种子发育成熟植物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(lifecycle)。种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)(development)等变化。23高等植物发育特点高等植物发育特点植物与动物在长期的进化过程中走了两植物与动物在长期的进化过程中走了两条不同的道路，因而植物的发育与动物条不同的道路，因而植物的发育与动物的发育相比，自有其特殊性。的发育相比，自有其特殊性。B.Goldberg认为，高等植物与动物相比，认为，高等植物与动物相比，有有6个独特的发育过程及个特点。个独特的发育过程及个特点。4高等植物发育的独特过程高等植物发育的独特过程1.单个细胞再生植株单个细胞再生植株2.生殖方式生殖方式3.种子发育种子发育4.无限生长的方式无限生长的方式5.形态发生过程中无细胞移动形态发生过程中无细胞移动6.环境诱导特殊的发育状态环境诱导特殊的发育状态5植物发育的特点植物发育的特点1.植物是形态相对简单的有机体植物是形态相对简单的有机体2.植物细胞具有全能性植物细胞具有全能性3.植物生殖既可通过孢子也可通过配子进行植物生殖既可通过孢子也可通过配子进行4.高等植物具有双受精高等植物具有双受精5.植物胚胎发生终止于休眠种子的形成植物胚胎发生终止于休眠种子的形成6.高等植物的胚形成两个发育命运不同的器官系统高等植物的胚形成两个发育命运不同的器官系统7.植物具有无限的发育程序植物具有无限的发育程序8.植物形态发生不伴随细胞移动植物形态发生不伴随细胞移动9.植物发育中环境因子扮演重要角色植物发育中环境因子扮演重要角色6植物在营养器官生长的基础上，在适宜植物在营养器官生长的基础上，在适宜的外界条件下，就会分化出生殖器官的外界条件下，就会分化出生殖器官（花），最后结出果实和种子，即由营（花），最后结出果实和种子，即由营养生长向生殖发育转化。养生长向生殖发育转化。7大家学习辛苦了，还是要坚持继续保持安静继续保持安静8种子是植物发育中的一个阶段，从它的形成、休眠到萌发，是一个奇异的、独特的过程。从受精卵分裂便开始种子的形成历程。随着细胞的生长，有大量糖分子及其他物质进入，并在种子中构成各种聚合物积累起来，经过一段旺盛的生长后，则宣告暂停。此时种子大量脱水，呼吸下降，胚的外围细胞大量死亡，而胚也处于静止状态，生活历程进入隐蔽阶段。9种子的发育 10种子的含义通常包括两个方面，即植物学上的概念和农业生产上的概念。植物学上所谓的种子，是从植物胚胎学的角度出发，指的是种子植物由胚珠发育而成的繁殖器官。这种繁殖器官可以认为是植物界在长期发展过程中达到高级阶段的产物，其形态构造和生理机能对植物种族的绵延和传播具有特殊的优越性。从农业生产的角度来看，种子的涵义比较广泛。概括地说，凡在农业生产上可利用为播种材料的任何器官或其营养体的一部分，不论它从什么部分发育而来，也不论它在形态结构上简单或复杂，只要能作为繁殖后代用的，都统称为种子。11生产上播种材料归为三类第一类为真正的种子，整个籽粒由胚珠发育而来，这一类就是植物学上所称为种子，在作物中常见的主要有豆类、油菜、芝麻、棉花、黄麻、亚麻、蓖麻、烟草、番茄、苋菜、辣椒等。第二类为类似种子的果实，其内部含有一颗或几颗种子，而外部则由子房壁或花蕾的其它部分发育而来，在植物学上称为果实，在农业生产上通常直接作为播种材料，其中又分为颖果（如稻、麦、玉米等）、瘦果（如荞麦、大麻、向日葵、苎麻等）、其它（如黄花苜蓿的荚果、甜茶的小坚果、胡萝卜的离果等）。第三类为营养器官，主要包括根茎类作物的无性繁殖器官，如甘薯和山药（薯蓣）的块根、马铃薯和菊芋的块茎、蒜的鳞茎、芋和慈姑的球茎、甘蔗的地上茎以及苎麻的地下茎等。12种子是个体发育中的一个阶段，从它的形成、休眠到萌发，是一个奇异的，独特的过程。从受精卵分裂便开始种子的形成历程。随着细胞的生长，有大量糖分子及其他物质进入，并在种子中构成各种聚合物积累起来，经过一段旺盛的生长后，则宣告暂停。此时种子大量脱水，呼吸下降，胚的外围细胞大量死亡，而胚也处于静止状态，生活历程进入隐蔽阶段。种子从母体及产生的环境中脱离出来，通过短暂的传播，在适宜的环境中萌发，生长，形成新植株。种子的隐蔽阶段存在多样性，是从种子形成到萌发中间的一段奇特的插曲。1314种子的发育进程15种子的发育时期16胚胎发生期从受精(合子)开始到胚(embryo)形态初步建成为胚胎发生(embryogenesis)期，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳(endosperm）或子叶的分化。这期间胚不具有发芽能力，离体种子不具活力。性细胞融合后经过一个短时期静止(少数植物没有静止期)，以细胞快速分裂和DNA复制为特征；然后分化胚器官原基，细胞快速分裂和生长，以DNA加速复制为特征，此时期胚干重及鲜重增长较快，淀粉、蛋白质和RNA合成迅速；这个时期种子的含水量可达到80%左右。17种子形成期此期细胞分裂停止，以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。此期间有些植物种子的胚已具备发芽能力，在适宜的条件下能萌发，即所谓的早熟发芽(precociousgermination)或胚胎发芽(viviparousgermination)，简称胎萌(vivipary)。这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为穗发芽或穗萌(preharvestsprouting)。18种子胎萌可能与胚缺乏ABA有关。处于形成期的种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。在豆科植物中胚子叶细胞内DNA继续复制，形成多线体或多倍体，淀粉和贮藏蛋白合成迅速，累积量最大；此时期植物绿色部分制造的物质加速运向种子，种子干重增长可达三倍以上，含水量可下降至50%左右。19成熟休止期此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子脱水显著，含水量降低，多聚核糖体解聚或消失，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。经过休眠期的完熟种子，在条件适宜时就能吸水萌发。种子含水量降至10%20%。20完熟种子之所以能耐脱水，这与LEA基因的表达有关。LEA基因在种子发育晚期表达，其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein，LEA)。LEA的特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等因子诱导合成。一般认为，LEA在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。21成熟休止期的长短差异很大，受气候等条件影响明显。而前两个时期比较稳定，例如小麦约为27天左右，燕麦约为14天，高粱与向日葵约为35天，大豆38天左右，棉花可达65天，水稻为25天左右。22胚胎发生 种子的发育是从受精开始的。精细胞与卵细胞通过受精作用结合为合子(zygote)。合子表现出明显的极性。例如荠菜的合子在珠孔端为液泡所充满，而在合点端则是细胞质和核。合子经过短期的休眠后进行不均等分裂，产生一个较大的基细胞(basalcell)和一个较小的顶端细胞(apicalcell)。23基细胞在珠孔端，由它分裂形成胚柄(suspensor)，顶端细胞在合点端，由它分裂、分化后发育成胚。胚柄仅由几个细胞组成，起机械功能，将发育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚在足够多的空间中吸取营养物质和生长。顶端细胞经若干次分裂后形成原胚，再依次经过球形期、梨形期(原胚期)、心形期、鱼雷形期(分化期)、手杖形期、倒U形期(或子叶期)和成熟期最终成为成熟胚24球形胚期形成的原皮层将来会成为成熟胚的表皮组织。从球形胚到心形胚期间，靠近胚柄一侧形成胚根原基，而远离胚柄的一侧则形成子叶原基。胚在鱼雷形期建立胚胎自主性，这时胚柄开始退化，胚的表皮细胞特化，形成具有吸收功能的组织。成熟期，胚中大量合成RNA和蛋白质。合成的mRNA中部分用于当时的蛋白质合成，部分要贮存到种子萌发时才翻译成蛋白质，即所谓的贮备mRNA。在胚成熟后期，RNA和蛋白质合成结束，种子失水，胚进入休眠。25荠菜(Capsellabursa-purston)胚它的合子约长30毫米，球形期原胚(胚体)约长80微米，心形期约长81-250微米，中间期胚长约251-400微米，鱼雷期为401-700微米，手杖形期约为701-1，000微米，倒u形期胚长1001-1700微米，成熟期胚长可超过1.7毫米。胚的相对生长速度最快的时期是在心形期至鱼雷形期间。至于离体培养时，通常在u形时亦即子叶原基已经分化，胚长约1.6毫米时才较容易成苗。26荠菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚与胚柄的形成；I.球状胚；J-K.由于球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚，出现叶和根的分化，近胚柄侧形成胚根；L.鱼雷形胚；M.成熟胚，具有子叶、胚根、胚芽，胚内有维管束27棉花胚的发育棉花在授精后24小时左右，合子分裂成4-16个细胞的原胚，胚细胞数的变化在初、中期呈双S曲线；受精后三倍体胚乳核是在授粉后24-28小时内开始分裂，在胚合子分裂前已形成8-20个游离核，至授粉后7-8天已有2，000个以上游离核。胚乳细胞的壁是在授粉后10天左右在珠孔端形成，之后8天才完全细胞化。这些胚乳细胞最后极大部分被发育中的胚所消耗，在成熟的棉花种子中仅存极少几层胚乳细胞。28大豆胚的发育进程阶段：球形期；阶段：心形期；阶段：鱼雷形期；阶段：成熟中期；阶段：休眠期。最上面一行表示胚和种子在一定发育时期的外形，但大小不按比例，否则胚胎发生的早期阶段将看不清29拟南芥胚的发育过程30以拟南芥(Arabidopsis thaliana)为模式植物，应用突变体分析和基因克隆技术，已鉴定和分离了一些影响胚胎形成的基因，例如:LEC2(leafycotyledon2)、GNOM、MONOPTERO和FACKE等。LEC2编码一个含B3区域（植物特有的一种DNA结合基序）的转录调控因子，它控制胚发育的正确启动，在胚发育早期和后期均大量表达。GNOM基因编码鸟嘌呤核苷酸交换因子(GEF)，它作用于ADP核糖基化因子(ARF)-G型蛋白，影响合子第一次分裂。与正常合子第一次不对称分裂相反，GNOM基因突变体的受精卵第一次分离是对称的,表现出顶-基极性(apical-basalpolarity)缺陷型，没有根和下胚轴。31MONOPTEROS(MP)基因编码一种含DNA结合域的蛋白质，它影响胚中维管组织和胚体模式的建立。FACKEL基因的产物是参与脂类生物合成的一种固醇还原酶（sterolC-14reductase），它影响发育中胚细胞的分裂、扩展和有序排列。FACKEL基因突变特异地减少了下胚轴形成，使得胚根几乎贴到子叶上。32单子叶植物的种胚发育合子发育成胚，形态上虽然亦经过球形及梨形期，但以后仅有一个子叶分化发育，而且胚芽与胚根原基常呈不同程度的弯曲。胚生长最快时期通常亦在胚分化期间。稻胚分化期间的胚长度呈明显的S形曲线，在胚分化期(开花后5-13天)胚生长极为迅速，细胞数、胚干重、鲜重、体积的指数增长趋势极为明显。小麦的胚发育过程亦有同样情况。33水稻胚在开花后第11-13天，胚的四个叶原基及胚根原基均已分化完全；如果用开花后6天的幼胚，经过离体培养就能成苗。稻胚细胞数的增加与胚长度的变化有类似的趋势，合子在开花后4天起细胞分裂速度才加快，在开花后1天原胚细胞数为2-12个，以后细胞分裂迅速，细胞数的指数增长趋势明显，至开花后11-13天胚细胞停止增加时，胚细胞总数达到15万(籼稻)或20万(粳稻)左右。34稻胚成熟时胚干重约为0.45毫克(籼稻)或0.55毫克(粳稻)，胚体积约为0.6-0.7立方毫米，整个籽粒的体积约为19-20毫米。水稻胚乳受精核在开花后3-3.5小时就开始进行第一次分裂，至24小时左右胚乳核已有50-80个，它们散布在胚囊周围，至第4天时胚囊已被胚乳细胞充满，第10天分裂基本停止，胚乳细胞总数约为18万左右，稻胚乳中为复合淀粉粒，它们都是分别从一个造粉体形成的，在开花后10-18天期间淀粉粒的大小增长最快，因此在开花后的18天期间内，良好的栽培条件对创造优质种胚和饱满籽粒都是特别重要的。35小麦胚的生长模式与水稻类似，但麦胚的重量、体积及细胞数均较稻胚为大，成熟小麦胚的细胞总数约为40万，干重约为0.7-0.8毫克，体积为1-0.8立方毫米。36根据形态与生理生长变化，一般可将被子植物受精卵(合子)至种胚形成过程分成四个发育进期。原胚期，性细胞融合后经过一个短时期静止(少数植物没有静止期)，以细胞快速分裂和DNA复制为特征；胚分化期，以分化胚器官原基，细胞快速分裂和生长，以及DNA加速复制为特征，此时期胚干重及鲜重增长较快，淀粉、蛋白质和RNA合成迅速；这两个时期种子的含水量可达到80%左右；37贮藏物质积累期，此时期细胞分裂停止，但淀粉、RNA及蛋白质继续合成积累，在豆科植物中胚子叶细胞内DNA继续复制，形成多线体或多倍体，淀粉和贮藏蛋白合成迅速，累积量最大；此时期植物绿色部分制造的物质加速运向种子，种子干重增长可达三倍以上，含水量可下降至50%左右；脱水成熟胚休止或休眠期，此时期种子脱水显著，聚核糖体解聚或消失，种子含水量降至10-20%，这个时期的长短差异很大，受气候等条件影响明显。38裸子植物的松柏类中大多数是多胚性的胚胎发育过程，所以在分化期前后尚有胚胎选择期，最后一般仅有一个胚成熟。39胚乳的发育被子植物种子的胚乳有四种情况，即有内胚乳；有外胚乳；兼有内、外胚乳；无胚乳（在种子发育过程中，胚乳被胚所吸收）。禾谷类作物小麦、水稻等的种子具有内胚乳。内胚乳是受精极核发育而成，染色体数为3n，是三倍体。在胚发育期间胚乳也发育并逐渐膨大；豆类种子，在胚发育时胚乳组织被吸收，因此，胚成熟时无胚乳，营养物质贮藏在子叶中。40无融合生殖无融合生殖(apomixis)是相对两性融合生殖而言的，它是指由未经过受精卵或胚珠中的某些细胞直接发育成胚，乃至种子的一种生殖方式。41无融合生殖的类型减数胚囊中的无融合生殖减数分裂后形成的胚囊中的单倍体细胞，不经受精直接发育为胚。由此发育成的植株几乎是完全不育的，因此没有后代，又称为不可重复的无融合生殖。它包括单倍体孤雌生殖(haploidparthenogenesis)、单倍体孤雄生殖(haploidandrogenesis)、单倍体无配子生殖(haploidapogamr)三种形式。42未减数胚囊中的无融合生殖在这类无融合生殖中，胚囊都是未经过减数分裂而产生的，即不经过大孢子发生阶段，因此也称为无孢子生殖(apospory)。由于其产生的后代属于二倍体，有正常的生殖能力，因此又称为可重复的无融合生殖。它包括二倍体孢子生殖(diplospory)或生殖细胞无孢子生殖(generatineapospory)和体细胞无孢子生殖(somaticapospory)二种形式。43半融合未减数胚囊中雄配子核进入卵细胞，但并不与卵融合而独自分裂的一种特殊的无融合生殖。形成的胚分别来自雌核与精核，为二倍体、单倍体嵌合体，胚乳为五倍体。44不定胚现象不是由配子体的成分而是由珠心或珠被的体细胞长入胚囊中而转变成胚的现象。这种不定胚能产生多个，可分为两种，一种是自由的或独立的，它不需要经过授粉和受精而自发产生。另一种情况是，不定胚的产生需要授粉或受精刺激的。45无融合生殖的意义第一，减数胚囊中的无融合生殖产生的后代都是单倍体的，经染色体加倍后这些单倍体的后代就可以成为纯合的二倍体。第二，未减数胚囊中的无融合生殖可以用来固定杂种优势。由于不经过两性细胞的结合而进行受精，所以这种无融合生殖产生的后代不会发生分离。如果把具有杂种优势的杂种转变为这种可重复的无融合生殖，则杂种的显性纯合或杂合性就稳定下来了。杂种的珠心组织或珠被进入胚囊产生的不定胚也可起同样的作用。46第三，各种影响受精的不良条件不会影响无融合生殖的进行。在雌雄异株植物中，即使没有雄株，通过无融合生殖也能很好地繁殖后代。第四，不定胚能延续母体的遗传性。不定胚由于是母体体细胞产生的，在容易发生自然杂交的植物中，可以保持品种遗传的稳定性。47无融合生殖后代是母本的复制品，不含来自父本的遗传物质，遗传有母体的全部特征。已获得3个FIS突变基因，每个FIS 基因的突变都能导致胚乳在不受精的情况下增殖和发育。自发的胚乳发育是一些植物无融合生殖的特征之一。然而，即使在受精的情况下，FIS基因突变的胚也不发育，一直到成熟，种子还是卷缩状，并且体积极小，几乎看不见。这暗示着无融合生殖中胚和胚乳的发育可能受不同基因控制。48无融合生殖可能是几个紧密连锁基因共同作用的产物。山柳菊(Hieracium)无融合生殖的3个基本组成成分，即无孢子生殖、自发性胚的发育和胚乳的发育作为一个主效孟德尔因子一起遗传。从有性生殖和无性生殖的蒲公英（Taraxacum）的杂交和后代分析中得知，无融合生殖的两个因素即二倍性孢子形成和孤雌生殖是可以相互分离的。与之相似的是，飞蓬（Erigeron annuus）控制二倍性孢子形成和孤雌生殖的因子是不连锁的，相互独立遗传对飞蓬无融合生殖的进一步研究认为，孤雌生殖基因有可能是配子体隐性致死基因，控制二倍性孢子形成的染色体区域似乎是在一个单价染色体上遗传的。49正常种子发育要求包围在胚珠周围的子房组织协同生长。分离到一个增强子插入的拟南芥突变基因，它对细胞色素P450基因CYP78A9超敏感，在没有受精的情况下，可产生较大的无子果实。另一个是拟南芥长角果组织发育所必须的基因FWF(fruitwithoutfertilition)。这个基因的突变型，在没有受精的情况下，可导致细胞分裂增强、中果皮层扩增和侧维管束发育的加速。50种子发育的代谢变化51胚胎发育过程中生物大分子及一些生理变化规律胚胎的分化发育过程是植物遗传信息在内、外条件影响下，有规律地调控基因顺序的时、空表达的过程，发育的模式是受基因的表达所控制，而发育的顺序性也与代谢反应的顺序性有关。对胚胎分化发育过程的生化变化，尤其是核酸、蛋白质等生物大分子的动态引起了重视，这些研究结果为探索植物种胚分化发育的分子基础及其调控提供了重要基础。52(1)蛋白质含量及其合成活力的变化胚胎分化发育过程中，在胚细胞大量增加时期，胚内总蛋白质含量迅速增加，它的增长趋势与干重及RNA的增加呈平行关系。这种情况在双子叶植物及单子叶植物中均类似。水稻中每胚蛋白质含量的增加与RNA的变化曲线相似。至胚器官原基分化完全后(13天左右)尚继续增加，但增长速度减缓，粳稻(双丰一号)成熟胚的蛋白质含量可达125g/胚，为籼稻(铁骨矮一号)胚45g的两倍左右。成熟稻胚所含蛋白质中约75%-80%是在发育中期(开花后15天)前积累的。53粳稻胚分化期的蛋白质增长较快，成熟期的积累量也较籼稻多。这与粳稻重量较大和蛋白质含量较高的特点有关系。而且也说明胚器官原基分化时期，胚的发育势能对最终胚内蛋白质含量和胚的大小与干重有决定性作用。稻胚所含蛋白质与RNA的比值(蛋白质/RNA)在胚分化过程中(6-15天)增长一倍之多，以后比较稳定保持在12.5左右(粳稻)，籼稻的这个比值在整个胚分化发育过程中稳定在5-6之间，后期亦只有6.5左右，籼粳稻在翻译能力上相差显著。54如以单位胚干重计算，蛋白质含量在胚器官原基分化期间逐渐下降，直至胚器官原基分化完全(开花后11-13天)，此时细胞分裂基本停止，为胚发育中的重要转折时期，从胚分化器官原基的分化期转入以贮存贮藏物质为中心的物质积累成熟期，此转折期后蛋白相对含量又稳步增加。这个现象启示我们，胚器官原基分化完全，细胞分裂基本停止的时候，也许是有可能人为地影响胚发育和贮藏蛋白合成的控制点。55在豆科植物中，成熟期子叶的贮藏功能要突出得多，在胚细胞分裂基本停止后，贮藏蛋白含量急激增加。贮藏蛋白中不少是在胚分化发育过程专一合成的，而且主要是在胚细胞中，这种胚发育专一性的蛋白质还包括植物凝植素类物质。56应用同位素标记技术，观察3H-亮氨酸对开花后7-30天水稻胚发育时期蛋白质的渗入动态，说明蛋白质合成活力增加最迅速的时期是胚分化期(开花后7-11天)，在胚器官原基分化完全时有一短暂的下降时期，但在胚进入物质积累成熟中期时，蛋白质合成活力又有些增加，达到整个发育期中的最高水平，至物质积累后期则迅速减弱。57(2)呼吸强度与细胞色素氧化酶活力变化呼吸强度标志着种胚的总的生理活性状态，而细胞色素氧化酶是呼吸链中末端氧化的一个重要酶，它直接关系到高能ATP的形成。在较幼嫩的水稻籽粒中糖的末端氧化主要是通过金属末端氧化酶类，乳熟后磷酸戊糖支路(HMP)及非金属氧化酶类逐渐加强。稻胚在分化期间，每胚的呼吸强度随细胞分化发育的进程而呈直线增加，到幼胚各器官原基分化完全时(开花后13-15天)，胚的呼吸强度达到高峰，耗氧量为4.247O2l/时胚。这与棉花胚发育前期呼吸强度的变化相似。58胚分化前期呼吸强度较高，器官原基分化完成后渐降，说明胚细胞在发育初期，组织幼嫩时呼吸代谢活性较高，至细胞成熟则逐渐下降。此外稻胚在物质积累时期，细胞数已基本停止增加后(开花后13-15天)，含水量开始明显下降，干物质积累尚在继续进行时，呼吸强度仍保持相当高的水平，说明在干物质积累成熟时期仍需要较高的能量供应，直到种胚成熟脱水进入休止期，呼吸才明显下降。如果以每毫克干重为基础，则胚分化前期的呼吸强度高，随着胚的分化发育而逐渐降低，至胚分化完成以后的物质积累成熟期，呼吸强度变化不大，基本趋于稳定。这也说明幼嫩胚组织的生理活性较高于成年的胚组织，而成年的胚组织仍保持在一定的生理活性水平上。59稻胚中的细胞色素氧化酶活力在分化期(开花后6-9天)增加迅速，到种胚分化完成(开花后15天左右)后达到高峰，以后略有下降，直到开花后21天左右，在成熟后期仍稳定在一个较高的水平，这说明细胞色素氧化酶活力的变化在籽粒的发育中有一定的作用。在以每毫克蛋白基础上计算时，酶比活在胚分化期表现很强，随着胚的发育进展而降低，在开花后21天胚进入成熟休止期趋于稳定。以每毫克胚干重计算或以单位胚体积计算，均可看到酶活力在胚分化期较强，在胚器官原基分化完全开始下降并渐趋稳定。这些表现说明含金属末端氧化酶中，细胞色素氧化酶在稻胚发育初期细胞幼嫩时，糖的末端氧化起着明显作用。60(3)过氧化物酶活性及其同工酶谱的变化过氧化物酶系统在木质素与乙烯的生物合成，以及在过氧化氢的形成、类黄酮代谢、生长素的氧化降解，和对微生物及其有毒物质的抵抗等方面均有重要作用。过氧化物酶活力和同工酶的变化还与高等植物的发育变化关系密切。稻胚在分化各器官原基过程中(开花后6-13天)，过氧化物酶活力的增加非常显著，至分化完成后进入贮藏物质积累的成熟期(开花后13-21天)增加亦尚明显，直到稻胚含水量明显下降进入休止时期(开花后30天)，酶活性的增加才逐渐停止。61水稻胚发育过程中过氧化物酶活性变化胚发育期(开花后日数)67911131518212530过氧化物酶总活力4.26.918.227.665.060.0132.0133.0150.0145.0总可溶性蛋白(g/胚)-1.032.526.9011.3813.1024.0022.6026.0026.80酶比活-6.695.373.485.454.095.236.185.614.40过氧化物酶总活力=A(460nm)/60秒(愈创木酚)1000(胚)酶比活=A(460nm)/60秒(愈创木酚)毫克蛋白62在稻胚分化发育过程中，主要由于胚细胞重量、体积的增加，蛋白质等贮藏物质与结构物质的累积，造成过氧化物酶总活力增加，酶活力的增加与胚细胞生长分化与物质积累有关。63过氧化物酶同工酶是较好的遗传信息表达标志之一，它的合成受一系列基因所调控。稻胚在不同分化发育时期有明显不同的过氧化物酶同工酶电泳图谱，胚原基分化期间(开花后6-11天)，分子量较小的阳极端的酸性同工酶谱带占优势，而进入成熟期(开花后21-30天)后则分子量较大的阴极端谱带较为明显，顺序变化的规律极为显著。这说明稻胚在分化发育中存在着遗传信息的选择性转录或顺序表达的过程。64这些遗传信息的表达是与内、外环境条件的变化有关。如果将不同发育程度的幼胚，离体后立即放在无菌条件下进行强制萌发，则这些萌芽幼胚的同工酶谱与未经萌发的发育中的幼胚有明显不同，尤其近成熟期的萌芽胚中接近阴极的硷性过氧化物酶同工酶显著增加，而近阳极的酸性过氧化物酶同工酶则完全相同。这些现象也说明：胚分化期间细胞成长过程是与胞壁木质化有关的酸性过氧化物酶同工酶活跃有关；而胚萌发过程中胚芽胚根的早期萌发是与具有相当于IAA氧化酶功能的硷性过氧化物酶同工酶活跃有关；因此这两种同工酶具有不同的生理功能。65种胚在发育过程中，为什么能够在胚乳中顺利发育而不发生胎萌现象?植物种胚在母体中发育的较后期，主要是由于胚珠中有脱落酸(ABA)产生，并且为胚所吸收，从而抑制它过早萌发(胎萌)，并促使它能顺序地进入成熟和休眠或休止等发育时期。ABA是一种能抑制体内成熟胚发芽的激素，而且ABA可能是种子发育的内部环境中，使贮藏蛋白合成顺利进行的必需的因子之一。66(4)核酸含量及其合成活力的变化种胚在分化发育时期，细胞数、重量和体积增加显著，胚内总核酸含量增加迅速。稻胚在胚器官原基分化期间(开花后6-13天)总核酸含量急剧增加，至分化完全后增加缓慢，进入成熟期时(开花后20-25天)，总核酸含量每胚至8-10微克左右，粳稻含量较籼稻高些。稻胚内DNA含量在胚器官原基分化期间(开花后6-13天)迅速增加，分化完全之后，粳稻(双丰一号)每胚DNA含量稳定在0.8g左右，籼稻(铁骨矮)则稳定在1.1g左右。67此种动态与细胞数的变化几乎完全一致，因而在稻胚发育过程中平均每个胚细胞的DNA含量，除发育初期略高外，其它时期一直稳定，粳稻约为4pg，籼稻约为5-8pg。象豆科植物中种胚在细胞分裂基本停止后，子叶细胞的核内DNA继续复制，并有明显的多倍性形成等情况，在禾谷类植物的种胚中没有发现。但从它们与稻胚发育比较，可见这些DNA的多倍增加，确为豆科植物种胚子叶中大量合成贮藏蛋白的必要基因剂量。稻胚中RNA含量的变化具有和总核酸相同的两次增长过程。68在胚分化期间增加迅速，至器官原基分化完全后有一短暂的停滞期，在贮藏物质积累成熟时期再次增加，并保持至休止时期。粳稻胚中的RNA含量在胚分化期间是从2g增至8g，经短暂的停滞期后，进入成熟时期增至10g，以后一直稳定保持在这个水平；籼稻胚中RNA含量的变化趋势与粳稻相同，只是两次增长的量比较小，最后含量为7g左右，比粳稻为低。如以平均每个胚细胞计算，则RNA含量的两次增长过程亦都是明显的。69由于总RNA中的80%都是rRNA，因之除供给种胚分化发育期间合成蛋白质的需要外，后期增长的RNA主要是装配萌发早期所需的核糖体。在稻胚分化发育过程，胚中所含RNA与DNA的比值变化，在一定程度上反映了核酸的转录水平籼稻胚这个比值为4.5-6.5，后期略高，但在胚器官原基分化完全后，基本上稳定在6左右，而在粳稻发育过程中，胚中RNA/DNA值在分化期间增加很快，直至胚分化完全后就保持12.5左右，这个数值比籼稻高一倍；这可能也是籼、粳稻胚分化发育过程中在转录水平上差异的表现。70造成这种差异的原因可能是它们的rRNA基因数目不同。高等植物中总RNA内80%-90%为rRNA，12%为tRNA，而mNRA约为3%，通常成熟种子比未成熟种子萌发较快，幼苗成活率较高；而且种子在冷藏老化过程中由于rRNA降解而导致种胚萌发力丧失。不同发育程度的水稻种胚在贮藏过程中，只是18SrRNA表现了有规律性的降解，25SrRNA则不明显。其降解产物主要为16SrRNA，这个分子量的rRNA恰与原核生物的核糖体小亚基rRNA相同，愈是成熟的稻胚在贮藏过程中所含16S rRNA的量愈少，18SrRNA含量愈高。因此可以认为稻胚发育过程中的这种变化，可能反映了它的系统发育过程，同时胚中rRNA的完整度可作为鉴定种子活力指标之一。71mRNA也是胚胎发育过程中所必需，长命mRNA已在豌豆、大豆、绿豆、花生、棉花、蓖麻、萝卜、油菜、黑麦、玉米、小麦及水稻种子或种胚中发现。稻胚中转译过氧化物酶的mRNA就是在稻胚发育初期形成的，而它是以贮藏形式保留直到萌发时才表达。种胚形成过程中较后期增加的RNA和蛋白质中一部分是用来装配萌发期所需要核糖体及全套蛋白质合成的酶系。72应用-鹅膏蕈碱(1.0g/ml)对mRNA合成的专一抑制试验证明：稻胚在胚分化初期及贮藏物质积累期间mRNA的合成活力比较高，而在胚原基分化完全时和进入休止期时，则合成活力较小或几乎没有。因为用低浓度-鹅膏蕈碱处理不同发育时期的稻胚后，使3H-尿苷对RNA的掺入受到明显抑制，在胚原基分化完全期及开始进入休止期进行不同程度的mRNA及rRNA(和tRNA)合成，反映了基因表达的顺序性发育调控。73(5)淀粉等碳水化物的含量变化稻胚内淀粉含量在胚分化期间增长迅速，从分化初期至胚器官原基分化完全时，每胚淀粉含量可从3.1(籼稻)或3.5g(粳稻)至46g左右，增长12-13倍之多；这种增长除了胚细胞数增加所造成的原因之外，每个胚细胞内贮积量的增加亦是明显的。稻胚进入成熟期间，胚内淀粉含量增长缓慢，至成熟后期逐渐下降，说明后期消耗大于积累。淀粉的相对含量在胚器官原基分化完全、细胞数基本停止增加以后，有一短暂的下降，至成熟期间又略有增加，在成熟后期降低的趋势籼稻更为显著。淀粉的这种消长规律，说明它不仅是贮藏物质，而且也积极参与了稻胚发育的代谢过程。74稻胚发育过程中的胚内总糖与还原糖含量变化的情况与淀粉的消长相似，只是它们在后期降低的情况不及淀粉明显，在进入胚成熟期后，糖类的相对含量比较稳定。这种表现与胚乳中糖类在胚乳发育前期含量很高，但随着淀粉含量增加而急剧下降有所不同。所以如果以整个籽粒为单位，则上述胚中的表现就不能看到，这是由于胚乳中这些碳水化物的含量远较胚中为高。75稻胚发育过程中淀粉的降解与淀分水解酶活力的变动有关。稻胚发育过程中，淀粉水解酶活力的变化很明显，其中-淀粉酶活力低且变动亦小，而-淀粉酶活力则较-淀粉酶高10倍以上，变动亦大；以胚为单位或以每个胚细胞为单位计算，均表现在胚分化期间-淀粉酶活力的明显增高，几乎与淀粉含量的急剧增加相吻合，胚原基分化完成后，淀粉含量下降时，酶活力亦相应地下降，到成熟休止前，稻胚内已几乎测不到-淀粉酶活力，不管是以每胚或每个胚细胞计算均如此。76因此-淀粉酶与-淀粉酶相对比时，与胚分化发育的关系更为密切。而且胚分化完全后，胚内淀粉含量的下降，也可能主要是由于-淀粉酶作用的结果。在胚分化发育过程中，淀粉通过-淀粉酶的作用，为发育中的细胞提供能量，为合成蛋白质及纤维素等贮存物和结构物质提供碳架等它表明淀粉在稻胚细胞内亦是一种临时贮藏物质，并可能在胚胎分化发育过程中起着物质和能量转化的桥梁作用。77在胚乳发育过程中，-淀粉酶活力亦比-淀粉酶活力高得多，且在胚原基分化完全后同样明显降低；而-淀粉酶活力低得多，变动幅变亦很小。因此胚乳中的-淀粉酶在胚乳发育前期可能亦有类似在胚内的作用。78综合以上情况，说明种胚是整株植物的雏形个体，种胚的分化发育是遗传基因在内、外条件影响和复杂而微细的调控之下顺序表达的结果。胚胎分化发育过程的进程与代谢变化特性的局部差异密切相关。了解种子发育的生理生化基础，也有利于良种繁育及种子贮藏等工作的顺利进展。79胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein，LEA)完熟种子之所以能耐脱水，这与LEA基因的表达有关。LEA基因在种子发育晚期表达，其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白。LEA的特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等因子诱导合成。一般认为，LEA在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。80已鉴定出的Lea蛋白基因小麦Em基因玉米Em基因水稻RAB基因大麦Dehydrin基因胡萝卜Dc3和Dc8基因大麦的PHVal基因玉米的MLG3基因81Lea蛋白的生理意义保护细胞的结构和代谢，使种子在后期保护细胞的结构和代谢，使种子在后期脱水时不致受到破坏脱水时不致受到破坏作为渗调物质的调节蛋白作为渗调物质的调节蛋白某些某些Lea蛋白带有正电荷的保守区域可以蛋白带有正电荷的保守区域可以和核酸结合，调节基因表达和核酸结合，调节基因表达82种子发育过程中的基因的表达 从合子不均等分裂开始的植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。通过转录生成特异的mRNA，再合成特异的蛋白质或酶，最终导致种胚、胚乳或子叶发育成熟。在种子发育的任何一个阶段，大约有20000个不同基因在mRNA水平上被表达，同时，胚轴、子叶以及非胚性化的胚乳组织中有相似数量的基因表达。83长命mRNA有人以大豆后期发育阶段的合子胚做材料，发现处于中熟阶段胚内存在的15000种mRNA中，90%以上也在子叶胚和成熟胚中存在，并且贮存在成熟种子中和出现在幼苗、长成叶中，只有少量的基因仅在胚中表达。在小麦、水稻、大豆等作物种胚中均有上述“长命”mRNA的存在，它们对种子萌发早期水解酶的形成以及胚根的发端起着重要作用。84种子的种类与构造85种子的种类与构造86种子的种类与构造87种子发育的代谢变化种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。禾本科植物的胚乳主要贮藏淀粉与蛋白质，胚中盾片主要贮藏脂类与蛋白质。子叶的贮藏物质因植物而不同，如大豆、花生的子叶以贮藏蛋白质和脂肪为主，而豌豆、蚕豆的子叶则以贮藏淀粉为主。88淀粉的代谢淀粉的合成途径有多条，不同作物间主要合成途径各有所不同。玉米籽粒中以利用腺苷二磷酸葡萄糖(adenosinediphosphateglucose，ADPG)合成淀粉的途径为主，水稻则以利用尿苷二磷酸葡萄糖（uridinediphosphateglucose，UDPG）合成淀粉的途径为主玉米籽粒发育的早期阶段（授粉后12天），蔗糖酶活性首先达到高峰，蔗糖含量也同时达到极值，为淀粉的合成提供了大量底物。89在籽粒发育过程中，与淀粉合成密切相关的UDPG焦磷酸化酶活性的变化与淀粉的积累趋势一致。此外，淀粉磷酸化酶、结合态及可溶性ADPG淀粉合成酶活性也有类似变化。禾谷类作物籽粒中，淀粉的积累乃至干物质的积累强度之所以呈现单峰曲线式变化，可以说在一定程度上同主要贮藏物质合成酶活性的变化特点有关。90分支酶（branchingenzyme）又叫Q-酶（Q-enzyme），可催化-1，6-葡萄糖甘键的合成，在直链上产生分支而形成支链淀粉。直链和支链两种类型淀粉的含量与比例同籽粒品质有关。水稻籽粒发育早期，淀粉的合成以支链为主，以后则以直链淀粉的合成为主。在水稻籽粒发育初期，分支酶活性较高的品种可合成较多的支链淀粉，分支酶活性较低的品种，直链淀粉含量要相对高些。91在淀粉合成的同时，具有降解淀粉作用的-淀粉酶（-amylase）、-淀粉酶（-amylase）及去分支酶（脱支酶）（debranchingenzyme）即R-酶（R-enzyme）也表现出一定的活性。水稻胚旺盛发育时期，淀粉酶活性也达到高峰。淀粉的这种降解过程为胚的发育提供大量的物质基础和能量来源。在这种合成降解的动态过程中，正是由于合成作用远远大于降解作用，才使得贮藏器官中淀粉含量不断增加。92种子在成熟过程中，可溶性糖浓度逐渐降低，而淀粉含量不断升高。水稻在开花后的最初几天，颖果的可溶性糖和淀粉的含量都增加。十余天后，可溶性糖含量开始下降，而淀粉的含量依然增加。禾谷类种子在成熟过程中，要经过乳熟期、糊熟期、蜡熟期和完熟期几个阶段，淀粉的积累以乳熟期与糊熟期最快，因此干重迅速增加，至蜡熟期以后就不再增重。在形成淀粉的同时，这些可溶性糖也能形成构建细胞壁的不溶性物质，如纤维素、半纤维素等。9394水稻种子成熟过程中碳水化合物的变化9596蛋白质的代谢可将种子发育中的蛋白质分为种子蛋白(seedprotein)和持家蛋白(housekeepingprotein)两大类。持家蛋白是维持种子正常生活所需的蛋白,在种子的信息传递、能量转化及物质代谢中有重要作用。种子蛋白可分为贮藏蛋白、蛋白酶抑制剂和凝集素等。贮藏蛋白在发育中形成，为种子的萌发及幼苗生长提供氮源。97种子中贮藏蛋白质合成的原料是来自由营养器官输入的氨基酸和酰胺(酰胺在参与合成蛋白质前需转变成氨基酸)，氨基酸在细胞质中被ATP活化，并由tRNA携带到粗糙内质网，在内质网的核糖体上合成多肽，再经修饰、加工后成为贮藏蛋白。贮藏蛋白被积累在蛋白体中。蛋白体是由富含蛋白质的高尔基体小泡或内质网分泌的囊泡相互融合而成的。在种子发育初期，蛋白体通常呈球状，悬浮在种子贮藏细胞的细胞质中，但到了种子成熟后期，蛋白体因其它细胞器的挤压以及脱水而变形。在种子成熟期，胚乳细胞中的蛋白体往往被充实的淀粉体挤压，只能存在于淀粉体之间的空隙中。98豆科植物蛋白质首先由叶片或其他营养器官的氮素，以氨基酸或酰胺形式运至荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成暂时贮藏状态的蛋白质，然后分解，以酰胺态运至种子再转变为氨基酸，最后合成种子中的贮藏蛋白。种子贮藏蛋白的生物合成在种子发育的后期开始，至种子干燥成熟阶段终止，其合成速度很快，并且不发生降解，因而积累也快。豆科植物的种子贮藏蛋白大部分为球蛋白，这些蛋白没有明显的生理活性，其主要功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。99在种子发育的不同时期，有不同的基因表达。如在种子发育初期，与胚分化有关的蛋白质首先被合成；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；而到了种子发育后期，合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关。100根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性，将种子中的蛋白质分为四类水溶清蛋白(albumin)，溶于水；盐溶球蛋白(globulin)，能被0.5molL-1NaCl溶液提取；碱溶谷蛋白(glutelin)，溶于较浓的酸(如0.1molL-1HCl，1%乳酸)和碱；醇溶谷蛋白(prolamin),指能溶于70%乙醇的疏水蛋白。水稻颖果中的贮藏蛋白主要为碱溶谷蛋白，碱溶谷蛋白、水溶清蛋白和盐溶球蛋白从花后第五天起开始积累，而醇溶谷蛋白在花后第十天才开始积累。101大豆籽粒中总氮和可溶性蛋白质氮含量在开花后1525天下降，2530天增加较快，以后增加较少。种子中球蛋白百分含量在开花后2530天达到最大值，30天花板后随着籽粒中干物质的积累而下降，接近成熟时又略有增加。球蛋白绝对含量的增长则再现“S”型特点。蛋白质的合成需要多种氨基酸。在籽粒发育的初期阶段，游离氨基酸总量不断增高，乳熟初期达最大值，尔后便迅速下降。游离氨基酸在乳熟期迅速下降，标志着此时蛋白质的合成正在旺盛进行。102氨基酸或酰胺运至种子合成蛋白质，用于贮藏。种子贮藏蛋白的生物合成是在种子发育的中后期开始的，合成活动至种子干燥成熟阶段终止，种子贮藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋白和醇溶谷蛋白。ABA诱导了一些胚专一的mRNA的积累，如胚胎发生晚期丰富（lateembryogenesisabundant,Lea）蛋白mRNA的积累。103104蚕豆植株各器官含N量变化105脂类的代谢种子积累脂类的部位因植物而异大豆、花生、叶菜的种子，其脂类积累在子叶中谷物种子的脂类积累在盾片和糊粉层中淀粉性胚乳细胞中一般不积累脂类；而在蓖麻、烟草等种子的胚乳细胞中也积累脂类。106合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA，前者来自糖酵解的磷酸二羟丙酮的还原，后者来自脂肪酸的合成。种子中脂肪合成的部位是内质网，内质网由于积累了脂类和蛋白质而局部膨大，随后收缩成小泡脱离内质网。这些小泡相互融合，逐渐扩大成为圆球体，脂类便积聚在其中。107在油料种子发育过程中，首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而迅速下降，同时种子重量和脂肪含量开始增加，因此，脂肪是由碳水化合物转化而来的。随着种子成熟度的增加，脂肪的碘值（中和100克油脂所能吸收碘的克数）逐渐升高而酸价（中和1克油脂中游离脂肪酸所需的NaOH毫克数）逐渐下降，这表明种子发育时先形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，而先期形成的游离脂肪酸在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。所以，种子要达到充分成熟，才能完成这些转化过程。如果油料种子在未完全成熟时便收获，不但种子的含油量低，而且油质差。108脂肪的积累主要是在种子快速生长时期完成的。大豆种子发育期间，饱和脂肪酸（棕榈酸和硬脂酸）含量下降，不饱和脂肪酸中的油酸和亚油酸含量上升，亚麻酸含量却不断下降。玉米、棉籽和蚕豆成熟期间，除硬脂酸含量有所上升外，其它脂肪酸含量的变化趋势同大豆类似。油菜籽粒成熟期间，芥酸含量不断上升，其余脂肪酸含量都呈下降趋势。脂肪酸和这种代谢差异，标志着不同作物间脂肪合成的多样性，并由此而决定了种子的品质。109葡萄糖的降解过程为脂肪酸和甘油的合成提供了原料，降解过程中有关酶系统活性必然影响脂肪的合成。当油菜种子中脂肪大量合成时，异柠檬酸酶活性增强，导致某些有机酸的积累，并为脂肪的合成提供充足的乙酰CoA。酯酶及其同工酶对油脂的合成与分解起着重要作用。在未成熟的花生种子中，酯酶同工酶带数少，活性低，油分积累较少。随着种子的成熟，酯酶酶带数增加，活性增强。养分快速充实期酶活性达到高峰，油脂积累也最快。110111肌醇六磷酸肌醇六磷酸（植酸）是植物种子中磷酸的主要贮藏物，约占贮藏磷酸总量的50%以上。当种子成熟脱水时，肌醇六磷酸常与钙、镁等结合，形成植酸钙镁，即非丁（phytin）。因此，随着种子的成熟，非丁的含量逐渐增加。很多植物种子中的无机磷都是以非丁的形式积累，例如，水稻种子成熟时，80%的磷以非丁的形式贮藏于糊粉层中。当种子萌发时，在植酸酶的作用下，非丁分解释放出无机磷、钙和镁，供种胚生长。有人认为，非丁是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮备库与供应源，是植物对无机磷含量的一种自动调控方式。112种子含水量的变化种子含水量的变化种子生长达最大后，含水量逐渐降低而趋于成熟，此时种子的鲜重降低，干重基本稳定，这是种子的成熟脱水。这对于种子完成生活史是必需的，低含水量有利于种子贮藏，抵御恶劣环境，使种子得以较长时间的存活，确保种系繁衍。113呼吸速率种子成熟过程是有机物质合成与积累的过程，新陈代谢旺盛，需要呼吸作用提供能量。所以，干物质积累迅速时，呼吸速度亦高，种子接近成熟时，呼吸速度逐渐降低。如水稻开花后15d内呼吸速率急剧上升、到第15d达到高峰以后逐渐下降。114种子成熟过程中干物质积累和呼吸速率的变化115内源激素小麦从抽穗到成熟期间，籽粒内源激素含量和种类发生有规律的变化。受精后5d左右玉米素含量迅速增加，15d左右达到高峰后，逐渐下降。接着是赤霉素含量迅速提高，受精后第3周达到高峰，在赤霉素含量开始下降之际，IAA的含量急剧上升。当籽粒鲜重最大时其含量最高，籽粒成熟时几乎测不出其活性；在禾本科植物灌浆期籽粒脱落酸含量增加。不同内源激素的交替变化，调节着种子发育过程中的细胞分裂、生长、扩大以及有机物质的合成、运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。116抗氧化系统在成熟过程中膜是特别敏感的。磷脂酰乙醇胺(PE)随着种子脱水可能经历致死的六角形相化。在脱水耐性的条件下，磷脂酰胆碱(PC)/PE的比率较高，因为在低含水量时这可能有助于维持膜双分子层的结构。不饱和脂肪酸的增加可能有利于提高对适度低水势的耐性和降低液晶相转变到凝胶相的可能性。在种子成熟的后期阶段，亚麻酸(18:3)的含量下降有利于提高干种子的贮藏寿命，因为不饱和脂对于过氧化反应是最敏感的。117在发育胚中抗氧化系统取决于植物种类、组织和胚的发育状态。过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶的活性和重要性随着胚胎发生和萌发发生变化，但普遍的趋势是酶清除系统的活性随线粒体活性的增加而提高。在正常性种子玉米和大豆胚中生育酚的含量大约是顽拗性种子英国栎的10倍。在低水势下抗氧化剂比酶调节的自由基清除系统更有效。118环境条件对种子成熟品质的影响 1.气候条件 2.地理条件 3.管理条件 119光照光照光照强度直接影响种子内有机物质的积累。例如，小麦籽粒三分之二的干物质来源于抽穗后叶片及穗子本身的光合产物，此时光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量就高。小麦灌浆期遇到连阴天，千粒重减小，会造成减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。120温度温度温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟；温度适宜利于物质的积累，促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。温度影响种子化学成分的含量。我国北方大豆种子成熟时，温度低，种子含油量高，蛋白质含量较低；而南方情况正好相反。121空气相对湿度空气相对湿度阴雨天多，空气相对湿度高，会延迟种子成熟；若空气湿度较低，则加速成熟，如空气湿度太低会出现大气干旱，不但阻碍物质运输，而且合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物质积累减少，种子瘦小产量低。122土壤含水量土壤含水量土壤干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响灌浆，造成籽粒不饱满，导致减产。土壤水分过多，由于缺氧使根系受到损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高据测定，黑龙江省克山、北京、济南、杭州的小麦蛋白质含量（干重%）分别为19.0、1.61、12.9、11.7。123