第一章植物细胞生理基础讲义课件

第一章第一章 植物细胞生理基础植物细胞生理基础自从自从1665年英国学者年英国学者胡克胡克(Hooke)首次描述植首次描述植物细胞，物细胞，1838年和年和1839年德国植物学家年德国植物学家施莱施莱登登(Schleiden)和动物学家和动物学家施旺施旺(Schwann)创立创立细胞学说细胞学说(cell theory)以来，生物学家对细胞以来，生物学家对细胞的结构和功能有了越来越深刻的认识。的结构和功能有了越来越深刻的认识。1.1 细胞与生物分子细胞与生物分子1.1.1 植物生命的分子基础植物生命的分子基础细胞是生物体的基本结构单元细胞是生物体的基本结构单元 由于细胞的发现，我们不仅知道一切高等有机由于细胞的发现，我们不仅知道一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的，而且体都是按照一个共同规律发育和生长的，而且通过细胞的变异，能改变自己，向更高的发育通过细胞的变异，能改变自己，向更高的发育道路迈进。道路迈进。细胞是组成生物体的基本结构单元细胞是组成生物体的基本结构单元，是生物体进，是生物体进行代行代 谢、能量转换、遗传以及其它生理活动的谢、能量转换、遗传以及其它生理活动的基基本场所本场所。恩格斯把细胞学说、能量守恒和转换定律、达尔恩格斯把细胞学说、能量守恒和转换定律、达尔文进化文进化 论一起誉之为论一起誉之为1919世纪自然科学的三大发现。世纪自然科学的三大发现。细细胞胞的的基基本本构构成成植物体的组成植物体的组成1.1.2 生命的介质水生命的介质水1.1.2.1 水的分子结构特点水的分子结构特点This view of the earth from space shows that most of the planets surface is covered with water.The seas,where living organisms probably first arose,are today the habitat of countless modern organisms.1.1.2.2 水的理化性质与细胞生命活动水的理化性质与细胞生命活动（1）水的比热容高、）水的比热容高、汽化热大汽化热大一个水分子可以与另外一个水分子可以与另外4个水分子形成氢键，比热较大个水分子形成氢键，比热较大，调节气，调节气温的良好介质。温的良好介质。（2）水的内聚力、附着力和表面张力大）水的内聚力、附着力和表面张力大克服重力的影响而形克服重力的影响而形成连续水柱而不中断成连续水柱而不中断（3）水是很好的溶剂）水是很好的溶剂（5）水是无色透明液体）水是无色透明液体（6）水的不可压缩性）水的不可压缩性细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片运细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面均有密切关系。动、保持植株固有的姿态等方面均有密切关系。1.1.3 高等植物细胞的特点高等植物细胞的特点根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：原核细胞原核细胞(prokaryotic cell)和真核细胞和真核细胞(eukaryotic cell)。细菌和蓝藻是原核细胞的典型代表细菌和蓝藻是原核细胞的典型代表真核生物真核生物(eukaryote)，包括了绝大多数单细胞生，包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物物与全部的多细胞生物 每个人体内大约有每个人体内大约有500种不同细菌，人类种不同细菌，人类消化道就含有将近消化道就含有将近2.04公斤细菌公斤细菌细胞的大小细胞的大小植物细胞的模式图植物细胞的模式图大液泡、叶绿体和细胞壁大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征区别于动物细胞的三大结构特征 植物细胞的主要结构植物细胞的主要结构 1.2 细胞壁与生物膜细胞壁与生物膜1.2.1 细胞壁细胞壁1.2.1.1 细胞壁的结构细胞壁的结构典型的细胞壁是由胞间层典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁、初生壁(primary wall)以及次生壁以及次生壁(secondary wall)组成组成。S1 次生壁外层；次生壁外层；S2 次生壁中层；次生壁中层；S3 次生壁内层；次生壁内层；CW1 初生壁；初生壁；ML 胞间层胞间层 细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板成的细胞板(cell plate)，它把两个子细胞分开，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层（这层就是胞间层（ML）。）。初生壁初生壁 半纤维素、果胶质以及结构蛋白半纤维素、果胶质以及结构蛋白 次生壁次生壁 纤维素、木质素纤维素、木质素 1.2.1.2细胞壁的化学组成细胞壁的化学组成构成细胞壁的成分中，构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等 1.纤维素纤维素 纤维素纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成是植物细胞壁的主要成分，它是由分，它是由1 00010 000个个-D-葡萄糖残基以葡萄糖残基以-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。糖苷键相连的无分支的长链。存存在在于于细细胞胞壁壁中中的的纤纤维维素素是是自自然然界界中中最最丰丰富富的的多多糖糖 2.半纤维素半纤维素 半纤维素半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。3.果胶类果胶类 果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体，使相果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体，使相邻的细胞粘合在一起，分为果胶酸、果胶和原果胶。邻的细胞粘合在一起，分为果胶酸、果胶和原果胶。4.木质素木质素 木质素木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物。物的单体所构成的聚合物。5.蛋白质与酶蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)。6.矿质矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁的形成细胞壁的形成 细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。细胞壁的形成是在细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成生活细胞分裂、成长以至分化的过程长以至分化的过程中逐步完成的。中逐步完成的。1.2.1.3细胞壁的功能细胞壁的功能1.维持细胞形状，控制细胞生长维持细胞形状，控制细胞生长 2.物质运输与信息传递物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。大分子或微生物等阻于其外。细胞壁也是化学信号细胞壁也是化学信号(激素、生长调节剂等激素、生长调节剂等)、物理信号、物理信号(电波、压电波、压力等力等)传递的介质与通路传递的介质与通路 3.防御与抗性防御与抗性 4.其他功能其他功能 细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等 1.2.2胞间连丝胞间连丝1.2.2.1胞间连丝的结构胞间连丝的结构这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体体)的的管状通道被称为胞间连丝管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)。由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性 A.两个相邻细胞的胞壁电子显微图，显示胞间连丝两个相邻细胞的胞壁电子显微图，显示胞间连丝 B.具有两种不同形状胞间连丝的细胞壁示意图具有两种不同形状胞间连丝的细胞壁示意图 1.2.2.2胞间连丝的功能胞间连丝的功能1.物质交换物质交换 相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质交换，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物如电解质和小分子有机物)、生、生物大分子物质物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚甚至细胞核发生胞间运输。至细胞核发生胞间运输。2.信号传递信号传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。理信号、化学信号则可通过共质体传递。1.2.3 生物膜生物膜生物膜生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的是指构成细胞的所有膜的总称。总称。一种处于细胞质外面的一层膜叫一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜质膜，也可叫，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫胞器的膜，叫内膜内膜(endomembrane)。1.2.3.1生物膜的化学组成生物膜的化学组成在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。子等组成。1.2.3.2 生物膜的结构模型生物膜的结构模型（1）流动镶嵌模型）流动镶嵌模型 流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model)由辛格尔由辛格尔(S.J.Singer)和和尼柯尔森尼柯尔森(G.Nicolson)在在1972年提出，认为液态的脂质双年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，强调膜的分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，强调膜的不对称性不对称性和和流流动性动性。（2）板块镶嵌模型）板块镶嵌模型1.2.3.3 生物膜的功能生物膜的功能1.分室作用分室作用细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化 2.代谢反应的场所代谢反应的场所细胞内的许多生理生化过程在膜上有序细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。进行。3.物质交换物质交换 质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。择性，控制膜内外进行物质交换。4.识别功能识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角触角”一一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。胞作出相应的反应。1.3 植物细胞的亚微结构植物细胞的亚微结构植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形状、大小不一的细胞器。状、大小不一的细胞器。各自具有特定的生理功能，并协同完成许多复杂的生各自具有特定的生理功能，并协同完成许多复杂的生理过程和代谢反应。理过程和代谢反应。1.3.1 微膜系统微膜系统微膜系统微膜系统(micro-membrane system)包括细胞的包括细胞的外周膜外周膜(质膜质膜)和和内膜系统内膜系统。内膜系统内膜系统(endomembrane system)通常是指那些处在细通常是指那些处在细胞质中，在结构上连续、功能上关联的，由膜组成的胞质中，在结构上连续、功能上关联的，由膜组成的细胞器总称。细胞器总称。1.3.1.1 质体和叶绿体质体和叶绿体（1）质体的结构和功能）质体的结构和功能叶绿体叶绿体含有叶绿素等色素，是光合作用的细胞器。含有叶绿素等色素，是光合作用的细胞器。杂色体杂色体可能因含色素的不同而成黄色、橘红色可能因含色素的不同而成黄色、橘红色等不同颜色，存在于花瓣、果实、根等各种不等不同颜色，存在于花瓣、果实、根等各种不同的器官中。同的器官中。质体是由质体是由前质体前质体(proplastid)分化发育而成的。主要有分化发育而成的。主要有淀粉体、叶绿体和杂色体淀粉体、叶绿体和杂色体等等。质体的发育循环和不同质体间的转变图质体的发育循环和不同质体间的转变图（2）质体间的相互转化）质体间的相互转化1.3.1.2 线粒体线粒体（1）线粒体的结构）线粒体的结构 线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状.线粒体的结构模式图线粒体的结构模式图 1.3.1.3 内质网内质网（1）内质网的结构和类型）内质网的结构和类型 交织分布于细胞质中的膜层系统。能相互连通成网状结构，交织分布于细胞质中的膜层系统。能相互连通成网状结构，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，穿插于整个细胞内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，穿插于整个细胞质中，并且还可通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。质中，并且还可通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。植植物物内内质质网网功功能能区区模模型型图图 按内质网膜上有无核糖体的存在把内质网分为两种类型，按内质网膜上有无核糖体的存在把内质网分为两种类型，即即粗糙型内质网粗糙型内质网(rough endoplasmic reticulum，RER)和和光滑型内质网光滑型内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER)，前，前者有核糖体附着，后者没有。者有核糖体附着，后者没有。（2）内质网的功能）内质网的功能u物质合成物质合成;u分隔作用分隔作用;u运输、贮藏和通讯作用运输、贮藏和通讯作用;1.3.1.4 高尔基体高尔基体（1）高尔基体的结构）高尔基体的结构 高尔基体高尔基体(Golgi body)是由膜包围的是由膜包围的液囊液囊垛叠而成。垛叠而成。高高尔尔基基体体透透射射电电镜镜图图（2）高尔基体的功能）高尔基体的功能l物质集运物质集运 蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位存、浓缩，然后再送到相关部位。A A.木木糖糖葡葡萄萄糖糖的的集集运运 B B.果果胶胶多多糖糖的的集集运运l生物大分子的装配生物大分子的装配;l参与细胞壁的形成参与细胞壁的形成 在植物细胞中，高尔基体的一个在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成;l分泌物质分泌物质;1.3.1.5 溶酶体溶酶体（1）溶酶体的结构）溶酶体的结构 溶酶体溶酶体(lysosome)是是单层膜单层膜围绕，内含多种围绕，内含多种酸性水解酶类酸性水解酶类的囊泡状细胞器。的囊泡状细胞器。溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等几十种酶酶和酯酶等几十种酶;（2）溶酶体的功能）溶酶体的功能l消化作用；消化作用；l吞噬作用；吞噬作用；l自溶作用自溶作用；1.3.1.6液泡液泡（1）液泡的结构）液泡的结构 液泡是植物细胞特有的，由液泡是植物细胞特有的，由单层膜单层膜包裹的囊泡。包裹的囊泡。（2 2）液泡的功能）液泡的功能转运物质转运物质；吞噬和消化作用；吞噬和消化作用；调节细胞水势调节细胞水势；吸收和积累物质；吸收和积累物质；赋予细胞不同颜色；赋予细胞不同颜色；1.3.1.7微体微体（1）微体的结构和种类）微体的结构和种类 微体可分为过氧化物体和乙醛酸体；微体可分为过氧化物体和乙醛酸体；（2）微体的功能）微体的功能过氧化物体与光呼吸过氧化物体与光呼吸 乙醛酸体与脂类代谢乙醛酸体与脂类代谢 1.3.2 微梁系统微梁系统细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白质纤维网架是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括体系，包括微管、微丝和中间纤维微管、微丝和中间纤维等等 细胞骨架不仅在细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构维持细胞形态、保持细胞内部结构的有的有序性方面起重要作用，而且还与序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生等生命活动密切相关。命活动密切相关。1.3.2.1微管微管（1）微管的结构）微管的结构 存在于细胞质中的由存在于细胞质中的由微管蛋白微管蛋白(tubulin)组装成的中空管组装成的中空管状结构。状结构。微管的主要结构成分是由微管的主要结构成分是由-微管蛋白与微管蛋白与-微管蛋白微管蛋白构成构成的异二聚体。的异二聚体。微管和微丝的分子结构模型微管和微丝的分子结构模型A.微管，示微管，示13条原纤丝，条原纤丝，、为微管为微管蛋白蛋白 B.微丝。微丝。（2）微管的功能）微管的功能控制细胞分裂和细胞壁的形成控制细胞分裂和细胞壁的形成 纺锤体纺锤体(spindle)是由微管组成的，它与染色体的着丝是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。点相连，并牵引染色单体移向两极。细胞板细胞板的形成与生长也有微管的参与的形成与生长也有微管的参与 保持细胞形状保持细胞形状 参与细胞运动与细胞内物质运输参与细胞运动与细胞内物质运输 1.3.2.2 微丝微丝（1）微丝的结构）微丝的结构微丝微丝(microfilament)比微管细而长，直径为比微管细而长，直径为46nm。收缩蛋白。收缩蛋白。（2）微丝的功能）微丝的功能 微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力。参与胞质运动：参与胞质运动：肌动蛋白和肌球蛋白相互作用，需要ATP参与，肌球蛋白连结着胞质颗粒，带动整个细胞质的环流。参与物质运输和细胞感应参与物质运输和细胞感应 1.3.2.3 中间纤维中间纤维（1）中间纤维的结构）中间纤维的结构柔韧性很强的蛋白质丝，柔韧性很强的蛋白质丝，不同组织中的中间纤维有特异不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。中间纤维组装模型中间纤维组装模型A A两两条条中中间间纤纤维维多多肽肽链链形形成成超超螺螺旋旋二二聚聚体体；B B两两个个二二聚聚体体反反向向平平行行以以半半交交叠叠方方式式构构成成四四聚聚体体；C C四四聚聚体体首首尾尾相相连连形形成成原原纤纤维维；D D 8 8根根原原纤纤维维构成圆柱状的构成圆柱状的10nm10nm纤维纤维;2.中间纤维的功能中间纤维的功能(1)(1)支支架架作作用用 中中间间纤纤维维可可以以从从核核骨骨架架向向细细胞胞膜膜延延伸伸，从从而而提提供供了了一一个个起起支支架架作作用用的的细细胞胞质质纤纤维维网网，可可使使细细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。(2)(2)参参与与细细胞胞发发育育与与分分化化 有有人人认认为为中中间间纤纤维维与与细细胞胞发育、分化、发育、分化、mRNAmRNA等的运输有关等的运输有关。1.3.3 微球系统微球系统微球系统微球系统(microsphere system)包括细胞核内的核粒包括细胞核内的核粒与细胞质中的核糖体，它们承担并控制着遗传信息与细胞质中的核糖体，它们承担并控制着遗传信息的贮存、传递和表达等功能的贮存、传递和表达等功能。1.3.3.1 染色质与染色体染色质与染色体分生组织细胞的核一般呈分生组织细胞的核一般呈圆球状圆球状，占细胞体积的大部分。，占细胞体积的大部分。在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平状扁平状，并贴近质膜。并贴近质膜。细胞核主要由细胞核主要由核酸和蛋白质核酸和蛋白质组成，并含少量的脂类及无机组成，并含少量的脂类及无机离子等，其中蛋白质含量最高。离子等，其中蛋白质含量最高。染色质的主要组分就是染色质的主要组分就是DNA与碱性蛋白质结合形成的核蛋与碱性蛋白质结合形成的核蛋白。白。与碱性蛋白质结合的与碱性蛋白质结合的DNA不能行使转录功能，即基因被阻不能行使转录功能，即基因被阻遏。遏。处于分裂间期的细胞核由处于分裂间期的细胞核由核膜、染色质、核基质核膜、染色质、核基质和和核仁核仁四部分组成。四部分组成。核膜核膜 核膜核膜(nuclear membrane)由两层单位膜组成由两层单位膜组成 染色质染色质 染色质染色质(chromatin)是细胞核中能被碱性染料是细胞核中能被碱性染料着色的物质，是真核细胞在间期核中的着色的物质，是真核细胞在间期核中的DNA、碱性蛋、碱性蛋白、酸性蛋白及少量白、酸性蛋白及少量RNA共同组成的线状复合体。共同组成的线状复合体。碱性蛋白与碱性蛋白与DNA形成染色质的基本结构单位形成染色质的基本结构单位-核小体核小体(nucleosome)。每个核小体包括每个核小体包括200碱基对碱基对(base pair,bp)的的DNA片断和片断和8个组蛋白个组蛋白(即碱性蛋白即碱性蛋白)分子。分子。各个核小体由各个核小体由一段一段DNA片断片断(称作连接线称作连接线)和和一个组蛋白分子一个组蛋白分子(H1)相连。相连。A.A.核核小小体体包包括括146bp146bp的的DNADNA和和由由组组蛋蛋白白构构成成的的八八聚聚体体，每每个个八八聚聚体体包包含含二二个个H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4H4构构成成的的四四聚聚体体；B.10nmB.10nm的的核核小小体体阵阵列列；C.C.10nm10nm的的核核小小体阵列进一步凝缩成体阵列进一步凝缩成30nm30nm的螺线管结构。的螺线管结构。核基质核基质 核基质核基质(nuclear matrix)是间期细胞核内，除是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。核仁核仁 细胞核有一到几个核仁细胞核有一到几个核仁(nucleolus)，一般呈圆球，一般呈圆球形，无界膜包围，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核形，无界膜包围，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合成仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合成rRNA和蛋白质。和蛋白质。1.3.3.3 核糖体核糖体核糖体由大小两个亚基组成。核糖体由大小两个亚基组成。高等植物细胞质中核糖体的沉降系数为高等植物细胞质中核糖体的沉降系数为80S，大亚基，大亚基60S，小亚基，小亚基40S，大小亚基各由多种蛋白质和相应的，大小亚基各由多种蛋白质和相应的rRNA组成。组成。真真核核生生物物与与原原核核生生物物核核糖糖体体的的组组成成