第23柠檬酸循环课件

德国，德国，Hans Krebs 1937Hans Krebs 1937年提年提出，出，19531953年获诺贝尔奖，年获诺贝尔奖，ATPATP循循环（柠檬酸循环）之父。环（柠檬酸循环）之父。一、一、TCATCA循环的发现循环的发现7/12/20247/12/20241 1TCATCA循环循环丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化 葡萄糖通过糖酵葡萄糖通过糖酵解产生的解产生的丙酮酸丙酮酸，在，在有氧条件下，进行完有氧条件下，进行完全氧化，生成全氧化，生成H H2 2O O 和和COCO2 2，并释放出大量能，并释放出大量能量。量。两个阶段两个阶段柠檬酸循环柠檬酸循环氧化磷酸化氧化磷酸化7/12/20247/12/20242 2二、糖的有氧氧化（好氧呼吸）：二、糖的有氧氧化（好氧呼吸）：三个步骤三个步骤 1 1、G G或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液胞液）2 2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰COA COA（线粒体基质）（线粒体基质）（丙酮酸（丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A，乙酰，乙酰CoACoA）3 3、乙酰、乙酰COA TCA COA TCA（线粒体线粒体）乙酰乙酰CoA CoA H H2 2O+COO+CO2 2，释放能量），释放能量）7/12/20247/12/20243 3三、三、TCATCA循环循环（一）准备阶段（一）准备阶段丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧 乙酰乙酰-COA-COA 7/12/20247/12/20244 4l 真核细胞线粒体基质真核细胞线粒体基质(原核细胞原核细胞:质膜质膜）进行）进行l 丙酮酸脱氢酶系：丙酮酸脱氢酶系：非常复杂的多酶体系非常复杂的多酶体系 三种不同的酶三种不同的酶 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶E E1 1 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶E E2 2 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶E E3 3 6 6种辅因子种辅因子 TTP TTP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NADNAD+、CoACoA、MgMg2+2+糖酵解、三羧酸循环的糖酵解、三羧酸循环的中间环节中间环节7/12/20247/12/20245 5E2 E2(dihydrolipoyl(dihydrolipoyl transacetylase):transacetylase):consisting the core,consisting the core,24 subunits;24 subunits;E1(E1(pyruvate pyruvate dehydrogenase):dehydrogenase):bound to the E2 core,bound to the E2 core,24 subunits;24 subunits;E3 E3(dihydrolipoyl(dihydrolipoyl dehydrogenase):dehydrogenase):bound to the E2 core,bound to the E2 core,12 subunits.12 subunits.7/12/20247/12/20246 6丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体E2E3E1三种酶三种酶6060条肽链形条肽链形成的复合体成的复合体乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA E E E E1 1 1 1E E E E3 3 3 3E E E E2 2 2 2E E E E2 2 2 27/12/20247/12/20247 7形成酶复合体有什么好处呢？形成酶复合体有什么好处呢？C C O O2 2C C H H3 3O OC C O O O OC CT TP PP PC C H H3 3C CH HO O H HT TP PP PS S(C C H H2 2)4 4C C O OS SO OC C H H3 3C CS S(C C H H2 2)4 4C C O OS SH HS SH H(C C H H2 2)4 4C C O OS SH HF FA AD D H H2 2F FA AD DN N A AD DN N A A D D H H+H H+S SC C o oA AC C H H3 3C CS SC C o oA AO OH HH H乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸乙酰CoA E E E E1 1 1 1E E E E3 3 3 3E E E E2 2 2 2E E E E2 2 2 2多肽链多肽链多肽链多肽链中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心快速准确快速准确！7/12/20247/12/20248 8相当于酶复合体相当于酶复合体由于第一步为不可逆反应，直接决定整个循环反应的速度，而且是许由于第一步为不可逆反应，直接决定整个循环反应的速度，而且是许多其它反应体系的分支点，因而该酶复合物受到严密的调节控制；多其它反应体系的分支点，因而该酶复合物受到严密的调节控制；提问：有哪些物质可以调节该酶复合物的活性？提问：有哪些物质可以调节该酶复合物的活性？答案：答案：产物（产物（NAD(P)HNAD(P)H、FADHFADH2 2、GTPGTP、ATPATP、乙酰、乙酰CoA CoA）抑制该酶复合）抑制该酶复合物的活性物的活性反应物（反应物（NAD+NAD+、FADFAD、GDPGDP、ADPADP、丙酮酸）激活该酶复合物的、丙酮酸）激活该酶复合物的活性活性Ca2+Ca2+、胰岛素激活、胰岛素激活7/12/20247/12/20249 9（二）（二）TCATCA概貌概貌（9898页）页）乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸结与草酰乙酸结合进入循环合进入循环,经一系列反应经一系列反应再回到草酰乙酸的过程。再回到草酰乙酸的过程。在此过程中乙酰在此过程中乙酰CoACoA被被氧化成氧化成H H2 2O O和和COCO2 2并产生大量并产生大量的能量。的能量。7/12/20247/12/202410107/12/20247/12/20241111线粒体膜线粒体膜第三个第三个碳以碳以COCO2 2形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二个碳以第二个碳以COCO2 2形式失去形式失去五碳二羧酸五碳二羧酸每个分子具有每个分子具有每个分子具有每个分子具有4 4 4 4个碳的草酰乙个碳的草酰乙个碳的草酰乙个碳的草酰乙酸库酸库酸库酸库（基质基质）丙酮酸丙酮酸每个分子具有每个分子具有每个分子具有每个分子具有3 3 3 3个碳的个碳的个碳的个碳的丙酮酸库丙酮酸库丙酮酸库丙酮酸库（基质基质）六碳三羧酸六碳三羧酸三种羧酸！三种羧酸！草酰乙酸大循环！草酰乙酸大循环！第一个碳以第一个碳以COCO2 2形式失去形式失去重新加入到重新加入到草酰乙酸库草酰乙酸库三羧酸？三羧酸？循环？循环？7/12/20247/12/20241212 n(4)(7)(8)(10)C CH H3 3C C O OC C O O O O H HN N A AD D+N N A AD D H H +H H+C C o oA AS SH HC C O O2 2C C H H3 3C C O O S SC C o oA AO O C CC C O O O O H HC CH H2 2C C O O O O H HC C H H2 2C C O O O O H HC C(O O H H)C C O O O O H HC C H H2 2C C O O O O H HC C H H2 2C C O O O O H HC C H H C C O O O O H HC C H H(O O H H)C C O O O O H HN N A AD D(P P)N N A AD D(P P)H H+H HC C H H2 2C C O O O O H HC C H H C C O O O O H HC C O O C C O O O O H HC C H H2 2C C O O O O H HC C H H2 2C C O O C C O O O O H HN N A AD D H H+H HN N A AD DN N A AD D H H +H H+C C O O S SC C o oA AC C H H2 2C C H H2 2C C O O O O H HG G D D P P+P Pi iG G T TP PC C o oA AS SH HH H2 2 O OC CH H2 2C C O O O O H HC CH H2 2C C O O O O H HF FA AD D H H2 2F FA AD DC CH HC C O O O O H HC CH HC C O O O O H HH H O O C CC C O O O O H HC CH H2 2C C O O O O H HH H+N N A AD D+C C O O2 2+C C o oA AS SH HH H 2 2 O OC C o oA AS SH HC C O O2 2丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰 CoA CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸L-L-苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸H OH O2 2(1)(1)丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶复合体复合体(2)(2)柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶(3)(3)顺乌头酸酶顺乌头酸酶(4)(5)(4)(5)异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶(6)(6)-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶复合体复合体(7)(7)琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶(8)(8)琥珀酸琥珀酸脱氢酶脱氢酶(9)(9)延胡索酸酶延胡索酸酶(10)(10)L-L-苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环产能步骤产能步骤2 2NAD(P)HNAD(P)H1 1FADHFADH2 21 1GTPGTP(1)(6)-产能产能脱碳脱碳2 2NADH NADH +2 2 COCO2 2(5)-脱碳脱碳-1 1COCO2 2 3 3步步不可逆反应不可逆反应7/12/20247/12/20241313乙酰草酰成柠檬，柠檬又成乙酰草酰成柠檬，柠檬又成-酮酮琥酰琥酸延胡索，苹果落在草丛中琥酰琥酸延胡索，苹果落在草丛中 7/12/20247/12/20241414（三）柠檬酸循环的化学途径（三）柠檬酸循环的化学途径 （9898页）页）1 1草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸 7/12/20247/12/202415151)1)乙酰乙酰CoA+CoA+草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸反应能量反应能量:乙酰乙酰CoACoA的的高能硫酯键高能硫酯键提供提供反应不可逆反应不可逆醇醛缩合，先缩合成柠檬酰醇醛缩合，先缩合成柠檬酰CoACoA，水解，水解，C4 C6C4 C6 7/12/20247/12/20241616Citrate synthase.Citrate is shown in green and CoA pinkCitrate synthase.Citrate is shown in green and CoA pink7/12/20247/12/202417172 2）柠檬酸异构化成异柠檬酸）柠檬酸异构化成异柠檬酸Iron-sulfur(red),cysteines(yellow)and isocitreate(white)Iron-sulfur(red),cysteines(yellow)and isocitreate(white)7/12/20247/12/202418183 3）异柠檬酸氧化脱羧）异柠檬酸氧化脱羧放出放出1 1分子分子COCO2 2，C C6 6 C C5 5 ；产生；产生1 1分子分子NADHNADH7/12/20247/12/20241919NADNAD+(gold);(gold);Ca Ca2+2+(red)(red)7/12/20247/12/202420202 2-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA-酮戊二酸脱氢酶系：酮戊二酸脱氢酶系：3 3种酶种酶辅助因子：辅助因子：NADNAD+、CoACoA、TPPTPP、硫辛酰胺、硫辛酰胺、FADFAD和和MgMg2+2+等等7/12/20247/12/20242121Decarboxylated first,then oxidized;the carbon Decarboxylated first,then oxidized;the carbon released as CO2 is not from the acetyl group joined;released as CO2 is not from the acetyl group joined;TheThe a-ketoglutarate dehydrogenase complexa-ketoglutarate dehydrogenase complex closely resembles theclosely resembles the pyruvate dehyrogenase pyruvate dehyrogenase complexcomplex in structure and function(the two Ein structure and function(the two E1 1s and twos and twoE E2 2s are similar,the two E3s are identical).s are similar,the two E3s are identical).7/12/20247/12/20242222又放出又放出1 1分子分子COCO2 2，C5 C4 C5 C4；又产生又产生1 1分子分子NADHNADH；形成形成1 1个高能硫酯键个高能硫酯键7/12/20247/12/202423233 3、琥珀酰、琥珀酰-CoA -CoA 琥珀酸琥珀酸 琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶合成合成1 1分子高能磷酸化合物分子高能磷酸化合物GTPGTPMalonate(Malonate(丙二酸丙二酸)is a strong competitive inhibitor)is a strong competitive inhibitor7/12/20247/12/202424244 4、琥珀酸、琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸 1 1）琥珀酸氧化）琥珀酸氧化 延胡索酸延胡索酸C4C4的变化；产生的变化；产生1 1分子分子FADHFADH2 2、1 1分子分子NADHNADH三步反应三步反应 脱氢、加水、脱氢脱氢、加水、脱氢脱氢脱氢7/12/20247/12/202425252 2）延胡索酸）延胡索酸 苹果酸苹果酸加水加水7/12/20247/12/202426263 3）苹果酸）苹果酸 草酰乙酸（再生）草酰乙酸（再生）脱氢脱氢Oxaloacetate is regenerated!Oxaloacetate is regenerated!7/12/20247/12/20242727The active site of malate dehydrogenase.Malate is shown The active site of malate dehydrogenase.Malate is shown in red;NADin red;NAD+blue.blue.7/12/20247/12/20242828TCATCA总反应总反应7/12/20247/12/20242929草酰乙酸草酰乙酸P PCHCH2 2COCOSoA SoA(乙酰辅酶乙酰辅酶A)A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸COCO2 22H2HCOCO2 22H2HGTPGTP延胡索酸延胡索酸三羧酸循环总图2H2H2H2H7/12/20247/12/20243030丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA，脱出两个，脱出两个H H脱氢：脱氢酶脱氢：脱氢酶 NAD NAD、NADPNADP、FADFAD、TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸 各辅酶起重要作用。各辅酶起重要作用。脱水（脱水（2 2）加水（加水（1 1、3 3、9 9）脱羧（脱羧（5 5、6 6）脱氢（脱氢（4 4、6 6、8 8、1010）7/12/20247/12/20243131 丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NAD+CoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA+NADH+HCoA+NADH+H+CO+CO2 2 乙酰乙酰-CoA+3NAD-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO2CO2 2+CoA-SH+3NADH+3H+CoA-SH+3NADH+3H+FADH+FADH2 2+GTP+GTP总反应式总反应式净反应：净反应：7/12/20247/12/20243232 +4NAD(P)4NAD(P)+FAD FAD+GDP GDP+Pi Pi+3H3H2 2O O 3CO 3CO2 2+4NAD(P)H 4NAD(P)H+4H 4H+FADHFADH2 2+GTPGTP4NAD(P)H+4H4NAD(P)H+4H+10ATP 4H 10ATP 4H2 2O OFADHFADH2 2 1.5ATP 1H1.5ATP 1H2 2O O ADP ATP ADP ATP -3H -3H2 2O O GTP GDP 1ATP 1H GTP GDP 1ATP 1H2 2O O 12.5 ATP12.5 ATP12.5 ATP12.5 ATP 3H 3H2 2O O氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用O2总反应方程式总反应方程式7/12/20247/12/20243333（四）特点：（四）特点：（1）TCATCA循环一次消耗一个乙酰基循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循环。又。即两个碳原子进入循环。又有两个碳原子以有两个碳原子以COCO2 2的形式离开循环。但这两个碳原子并不是刚的形式离开循环。但这两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子（刚进入循环的那两个碳原子（代谢更新代谢更新）。）。（2 2）四次氧化脱氢四次氧化脱氢（三次（三次NADNAD+为受氢体，一次为受氢体，一次FADFAD为受氢体）、为受氢体）、一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化反应以反应以GTPGTP形式产生一个高能键、二次脱羧形式产生一个高能键、二次脱羧反应。糖的有氧氧化过程中能量和反应。糖的有氧氧化过程中能量和COCO2 2主要在主要在TCATCA循环中产生。循环中产生。（3 3）TCA TCA循环所产生的循环所产生的3 3个个NADHNADH和一个和一个FADHFADH2 2分子只能通过电子分子只能通过电子传递链和氧分子（氧化磷酸化）才能够再被氧化，释放的能量传递链和氧分子（氧化磷酸化）才能够再被氧化，释放的能量ATPATP形式产生。形式产生。l TCATCA在线粒体中进行，整个循环不可逆。在线粒体中进行，整个循环不可逆。一次循环、二次脱羧、三次加水、四次脱氢一次循环、二次脱羧、三次加水、四次脱氢7/12/20247/12/202434341 1、氧化供能、氧化供能能量计算：每次循环：能量计算：每次循环：32.5+11.5+1=1032.5+11.5+1=10分子分子 ATP ATP 丙酮酸开始：丙酮酸开始：10+2.5=12.510+2.5=12.5分子分子ATPATP 葡萄糖开始：葡萄糖开始：2+2.52+12.52=2+2.52+12.52=3232分子分子ATPATP 而糖的无氧酵解仅产生而糖的无氧酵解仅产生2 2分子分子ATPATP2 2、三大营养物质分解代谢的最终共同途径三大营养物质分解代谢的最终共同途径糖代谢的重要途径糖代谢的重要途径也是甘油、脂肪酸和氨基酸氧化分解的也是甘油、脂肪酸和氨基酸氧化分解的必经途径必经途径3 3、糖、脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽、糖、脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽四、糖的有氧氧化及四、糖的有氧氧化及TCATCA循环的意义循环的意义（107107页）页）7/12/20247/12/20243535糖酵解糖酵解+TCA+TCA的效率的效率糖酵解糖酵解 1 G1 G1 G1 G 2ATP+2NADH+2H2ATP+2NADH+2H+2 2 2 2丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 =2+22.5=2+22.5=7 7 7 7ATPATP三羧酸循环：三羧酸循环：2 2 2 2丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 25252525ATP+6COATP+6CO2 2+4H+4H2 2O O 32ATP32ATP32ATP32ATP储能效率储能效率=32 7.3/686=32 7.3/686=34%34%比世界上任何一部热机的效率都高！比世界上任何一部热机的效率都高！提问提问：其余能量何处去？其余能量何处去？答案答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失以热量形式。一部分维持体温，一部分散失7/12/20247/12/20243636（一）（一）TCATCA是各种好氧生物体内是各种好氧生物体内最主要的产能途径最主要的产能途径！也是脂也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径类、蛋白质彻底分解的共同途径！三羧酸循环三羧酸循环焚烧炉焚烧炉（二）（二）中间酸是合成其他化合物的碳骨架中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库百宝库。例如例如 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 血红素血红素既是既是“焚烧炉又是百宝库焚烧炉又是百宝库”生物意义生物意义7/12/20247/12/20243737五、五、TCATCA循环中碳骨架的不对称反应循环中碳骨架的不对称反应 用同位素标记乙酰用同位素标记乙酰C CO OA A碳原子，发现乙酰碳原子，发现乙酰C CO OA A从碳骨架的从碳骨架的一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，说明反应不对称一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，说明反应不对称六、六、TCATCA循环的双重作用和回补反应循环的双重作用和回补反应 TCA TCA循环不仅是产生循环不仅是产生ATPATP的途径，中间物也是生物合成的的途径，中间物也是生物合成的前体，分解代谢和合成代谢双重性（两用性，前体，分解代谢和合成代谢双重性（两用性，110110页）。这些页）。这些中间物必需不断补充才能保证中间物必需不断补充才能保证TCATCA的正常进行。的正常进行。对柠檬酸循环中间产物有补充作用的反应称为回补反应。对柠檬酸循环中间产物有补充作用的反应称为回补反应。7/12/20247/12/202438381 1分子葡萄糖转化为分子葡萄糖转化为2 2分子乳酸净生成分子乳酸净生成 2 2 分子分子ATPATP糖酵解过程中有糖酵解过程中有3 3个不可逆的酶促反应，催化这个不可逆的酶促反应，催化这3 3步反应的酶步反应的酶分别是分别是 葡萄糖激酶葡萄糖激酶 、磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 和和 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 。丙酮酸还原为乳酸，反应中的丙酮酸还原为乳酸，反应中的NADHNADH来自于来自于3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛的氧化的氧化延胡索酸在延胡索酸在延胡索酸延胡索酸酶作用下可生成苹果酸，该酶属于酶作用下可生成苹果酸，该酶属于ECEC分类分类中的中的氧化还原氧化还原酶类酶类7/12/20247/12/20243939糖酵解在细胞的糖酵解在细胞的细胞质细胞质中进行，该途径是将中进行，该途径是将葡萄糖葡萄糖转变转变为为丙酮酸丙酮酸，同时生成，同时生成ATPATP和和NADHNADH的一系列酶促反应的一系列酶促反应7/12/20247/12/20244040七、七、TCATCA循环的调控（循环的调控（108108页）页）三个调节点三个调节点1 1、草酰乙酸、草酰乙酸+乙酰乙酰CoA CoA 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸合成酶的活性：受草酰乙酸的有效浓度和能与乙酰柠檬酸合成酶的活性：受草酰乙酸的有效浓度和能与乙酰CoA CoA 竞争的其他脂酰竞争的其他脂酰CoACoA水平所限制。水平所限制。2 2、异柠檬酸、异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸ADPADP能增强异柠檬酸脱氢酶同异柠檬酸之间的亲和力能增强异柠檬酸脱氢酶同异柠檬酸之间的亲和力NADHNADH及琥珀酰及琥珀酰CoACoA抑制作用抑制作用 3 3、-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoACoA-酮戊二酸脱氢酶系：酮戊二酸脱氢酶系：TCATCA的关键酶，琥珀酰的关键酶，琥珀酰CoACoA是强抑制剂，是强抑制剂，ATPATP和和NADHNADH也可抑制这个酶的活力，都可降低三羧酸循环的速度也可抑制这个酶的活力，都可降低三羧酸循环的速度 7/12/20247/12/20244141结束语当你尽了自己的最大努力时，失败也是伟大的，所以不要放弃，坚持就是正确的。When You Do Your Best,Failure Is Great,So DonT Give Up,Stick To The End感谢聆听不足之处请大家批评指导Please Criticize And Guide The Shortcomings演讲人：XXXXXX 时 间：XX年XX月XX日