第02章遗传的细胞学基础课件

第1节 核酸是遗传物质第2节 染色体的形态、结构和数目第3节 细胞分裂第4节 配子的形成和受精第5节 生活周期第2章 遗传物质的存在形式其传递1一、一、DNA是遗传物质的间接证据二、二、DNA是遗传物质的直接证据(一)、细菌转化试验(二)、噬菌体侵染与繁殖试验(三)、烟草花叶病毒感染和繁殖实验第1节 核酸是遗传物质2 DNA含量的恒定性；DNA代谢的稳定性；存在的普遍性；基因突变与紫外线诱变波长的关系。一、DNA是遗传物质的间接证据3(一)、细菌转化试验肺炎双球菌 光滑型（S型）：SI、SII、SIII 有毒性 粗糙型（R型）：RI、RII、RIII 无毒性由于菌株间含有不同的多糖和蛋白质，感染动物以后诱导生成的抗体不同，区分为SI、SII、SIII 等；R型由S型突变而来，相应为RI、RII、RIII 等。1928年Griffith实验：二 DNA是遗传物质的直接证据4 1944年，Avery重复了上述实验，并把SIII型的DNA，Pr，夹膜提取物分别加入RII型培养基，结果只有DNA使少量RII型转化为SIII型，并能稳定的遗传下去。说明引起转化的物质是DNA。上述工作是遗传学和生物化学发展史上的一个里程碑。5 1952年，Hershey等用放射性同位素标记 32P标记T2噬菌体的 DNA（DNA中无S）35S标记T2噬菌体的 Pr（Pr中无P）（二）噬菌体侵染大肠杆菌实验6（三）烟草花叶病毒（TMV）感染实验7（三）烟草花叶病毒（TMV）感染实验 Frankel-Conrat,Singer(1956)试验8第2节 染色体的形态、结构和数目u生物的遗传子代与亲代相似 雌雄配子起到桥梁作用 含父本和母本的染色体 染色体携带亲本的遗传信息u因此，了解染色体对于深入认识遗传规律具有重要意义9一、染色体的形态结构二、染色体的分子结构三、染色体的数目和大小四、特化染色体第2节 染色体的形态、结构和数目10细胞分裂间期，能被碱性染料染色的纤细网状物染色质；一、染色体的形态结构分裂期，染色质逐步成为有明显形态和结构的染色体。11真核生物染色体是以DNA与碱性蛋白质结合的形式存在。原核生物染色体是以DNA裸露的形式存在。一、染色体的形态结构12v染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。v识别染色体的形态特征的识别染色体的形态特征的最佳时期是细胞最佳时期是细胞有丝分裂中有丝分裂中期和早后期。期和早后期。这时染色体收这时染色体收缩程度最大，形态最稳定，缩程度最大，形态最稳定，并且分散排列、易于计数。并且分散排列、易于计数。一、染色体的形态结构13一、染色体的形态结构主缢痕 臂 次缢痕 随体染色单体 染色质线141 主缢痕主缢痕着丝粒不会被染料染色，所以在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点)，所以又称为主缢痕(primary constriction)。着丝粒：一种盘状结构，2条染色单体连接的部位。着丝点：主缢痕处的一种内部结构，纺锤丝接触的部位。15各染色体着丝粒的位置相对稳定，因而根据着丝粒的位置将染色体分为：中间着丝粒染色体 近中着丝粒染色体近端着丝粒染色体 端着丝粒染色体粒状染色体1 主缢痕主缢痕16 染色体的形态类型染色体类型染色体类型符号符号臂比臂比着丝粒指着丝粒指数数后期形态后期形态中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体M1.001.670.5000.375V近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体SM1.683.000.3740.250L近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体ST3.017.000.2490.125I顶端着丝粒染色体顶端着丝粒染色体T7.010.1240.000I注：注：臂比：长臂长度臂比：长臂长度/短臂长度；短臂长度；短臂长度短臂长度/染色体总长度染色体总长度1 主缢痕主缢痕17某些染色体的一个或两个臂上往往还具有另一个染色较淡的缢缩部位，称为次缢痕(secondary constriction)，通常在染色体短臂上。次缢痕的末端的圆形或略长形的突出体，称为随体（satellite）次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。与核仁的形成有关，因此也称为核仁组织中心(nucleolus organizer)。次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，可以作为染色体识别的标志。不是所有染色体都有次缢痕玉米,6；小麦，1B,6B；人类，13，14，15，21，222 2 次缢痕与随体次缢痕与随体183 3 臂臂染色体的主体染色体的主体染色是染料分子与染色质线中染色是染料分子与染色质线中DNA分子结合，使染色质线在光学显微镜下呈一分子结合，使染色质线在光学显微镜下呈一定的颜色。定的颜色。如果如果DNADNA链存在状态不同，链存在状态不同，与染料间反应也将有所不同；与染料间反应也将有所不同；DNADNA链的密度不同，一定区链的密度不同，一定区域内结合染料分子的量不同，域内结合染料分子的量不同，染色深浅也将有所不同。染色深浅也将有所不同。19通常根据间期染色反应，染色质分为异染色质和常染色质。异染色质(heterochromatin)：在细胞间期染色质线中，染色很深的区段。常染色质(euchromatin)：染色质线中染色很浅的区段。3 3 臂臂染色体的主体染色体的主体20常染色质和异染色质常染色质和异染色质比较比较结构差异:两者结构上连续，化学性质上没有差异，只是核酸螺旋化程度(密度)不同。异染色质在间期的复制晚于常染色质，间期仍然高度螺旋化状态，紧密卷缩 所以染色很深；而常染色质区处于松散状态，染色质密度较低，因此染色较浅。这种同一染色体染色深浅不同的现象称为异固缩(heteropycnosis)功能差异功能差异:遗传信息的表达遗传信息的表达(转录转录)主要在间期进行，并主要在间期进行，并需要染色质局部解螺旋态。需要染色质局部解螺旋态。常染色质常染色质间期活跃表达，带有重要间期活跃表达，带有重要的遗传信息。的遗传信息。异染色质异染色质在遗传功能上是惰性的，在遗传功能上是惰性的，一般不编码蛋白质，主要起维持染色一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用。体结构完整性的作用。21组成性组成性异染色质异染色质与兼性异染色质与兼性异染色质组成性组成性(constitutive).构成染色体的特殊区域，如：着丝点部位等；构成染色体的特殊区域，如：着丝点部位等；在所有组织、细胞中均表现异固缩现象；在所有组织、细胞中均表现异固缩现象；只与染色体结构有关，一般无功能表达；只与染色体结构有关，一般无功能表达；兼性兼性(facultative).可存在于染色体的任何部位；可存在于染色体的任何部位；在一些组织中不表现异固缩现象在一些组织中不表现异固缩现象(象常染色质一样正常表象常染色质一样正常表达达)，而在其它组织中表现异固缩现象，而在其它组织中表现异固缩现象(完全不表达完全不表达)；携带携带组织特异性表达的遗传信息组织特异性表达的遗传信息例如，哺乳动物的例如，哺乳动物的X X染色体。其中一条染色体。其中一条X X染色体表现为异染色质，完全不染色体表现为异染色质，完全不表达其功能，而另一条表达其功能，而另一条X染色体染色体则表现为功能活跃的常染色质。则表现为功能活跃的常染色质。224 4 端粒端粒端体端体/端粒端粒(telomere)：端粒是染色体臂末端的特端粒是染色体臂末端的特化部分。化部分。端粒在染色体中没有明显的外部形态特端粒在染色体中没有明显的外部形态特征，但往往表现对碱性染料着色较深。征，但往往表现对碱性染料着色较深。对染色体对染色体DNADNA分子末端起封闭、保护作用；分子末端起封闭、保护作用；防止防止DNADNA酶酶切；酶酶切；防止发生防止发生DNADNA分子间融合；分子间融合；保持保持DNADNA复制过程中的完整性。复制过程中的完整性。23二、染色体的分子结构化学组成(1)DNA：约占30%，每条染色体一个双链DNA分子。是遗传信息的载体，也就是所谓的遗传物质(2)蛋白质：组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与DNA结合形成并维持染色质结构；非组蛋白：呈酸性，种类和含量不稳定；作用还不完全清楚，可能与基因表达的调控有关。(3)可能存在少量的RNA24二、染色体的分子结构贝克等(Bak AL,1977)：染色体四级结构模型理论能够在一定程度上解释染色质状态转化的过程 1.核小体+连接丝2.螺线体(solenoid)3.超螺线体(super-solenoid)4.染色体25二、染色体的分子结构串珠模型：染色质的基本结构单位是核小体、连接丝(linker)。每个基本单位约180-200个核苷酸对(碱基对,bp-base pair)。核小体(nucleosome),又称纽体(-body)(约11nm)。组蛋白：H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分子的八聚体，直径约10nm。DNA链：DNA双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表面1.75圈，约合146bp.连接丝是长5060bp的DNA，与组蛋白H1结合。2627二、染色体的分子结构28染色体形成过程中长度与宽度的变化宽度增加长度压缩第一级DNA核小体5倍7倍第二级核小体螺线体3倍6倍第三级螺线体超螺线体13倍40倍第四级超螺线体染色体2.5-5倍5倍500-1000倍8400倍(8000-10000)29v不同生物物种的染色体数目是生不同生物物种的染色体数目是生物物物种的特征物种的特征，相对恒定；体细胞，相对恒定；体细胞中染色体成对存在中染色体成对存在(2n)，而配子中而配子中染色体数目是体细胞中的一半染色体数目是体细胞中的一半(n)。三、三、染色体的数目染色体的数目和和大小大小体细胞中形态结构相同、遗传体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为功能相似的一对染色体称为同源同源染色体染色体(homologous chromosome)。两条同源染色体两条同源染色体分别来自生物双亲。分别来自生物双亲。形态结构上有所不同的染色体形态结构上有所不同的染色体间互称为间互称为非同源染色体非同源染色体(non-homologous chromosome)。30u黑麦体细胞中具有黑麦体细胞中具有14条染色体条染色体(2n=14)，即，即7对对同源染色体；配子中则有同源染色体；配子中则有7条染色体条染色体(n=7)，这，这7条染色体间就互称为非同源染色体。条染色体间就互称为非同源染色体。三、三、染色体的数目染色体的数目和和大小大小u马蛔虫，马蛔虫，2n=2；瓶儿小草属，瓶儿小草属，2n=80012003132u染色体数目一般与物种染色体数目一般与物种进化程度没有关系；但对进化程度没有关系；但对鉴别亲缘关系有重要意义。鉴别亲缘关系有重要意义。如小麦属：如小麦属：2n=14，28，42。其近缘属也是其近缘属也是7的倍的倍数关系。数关系。三、染色体的数目和大小33不同物种间不同物种间染色体的大小差异很大，长度的变幅为染色体的大小差异很大，长度的变幅为(0.2-50 m)，宽度的变幅为宽度的变幅为(0.2-2.0 m)。同一物种同一物种不同染色体宽度大致相同，其染色体大小主要对不同染色体宽度大致相同，其染色体大小主要对长度而言。长度而言。三、染色体的数目和大小34每一生物的染色体数目、大小及其形态特征都是特异的，这每一生物的染色体数目、大小及其形态特征都是特异的，这种特定的染色体组成称为种特定的染色体组成称为染色体组型或核型（染色体组型或核型（karyotype）。*染色体组型分析按照染色体的数目、按照染色体的数目、大小和着丝粒位置、臂大小和着丝粒位置、臂比、次缢痕、随体等形比、次缢痕、随体等形态特征，对生物核内的态特征，对生物核内的染色体进行配对、分组、染色体进行配对、分组、归类、编号、进行分析归类、编号、进行分析的过程称为的过程称为染色体组型染色体组型分析或核型分析分析或核型分析（karyotype analysis）。35染色体带形分析：通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程度的染色区段(往往是异染色质区段被染色)。而这些处理和染色方法就称为染色体分带、显带(chromosome banding)或 染色体分染(differtial staining of chromosome)。*染色体组型分析36男性分带G带*染色体组型分析模式图37原位杂交38四、四、特化染色体特化染色体多线染色体多线染色体双翅目昆虫双翅目昆虫(摇蚊、果蝇摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在胞中存在巨大染色体巨大染色体(gaint chromosome),也叫也叫多线染色体。多线染色体。多线染色体产生于多线染色体产生于内源有丝分裂内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。的染色单体数目成培增长。例如在果蝇中唾腺染色体经例如在果蝇中唾腺染色体经10111011次内源有丝分裂可形成次内源有丝分裂可形成10241024、20482048条染色质线的多线染色体条染色质线的多线染色体.3940四、四、特化染色体特化染色体 灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体是在一些动物的初级卵细胞双线期、果蝇属的精细灯刷染色体是在一些动物的初级卵细胞双线期、果蝇属的精细胞的胞的Y Y染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另一种巨大染色染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另一种巨大染色体。体。它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多个交叉它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系起来。螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体。毛状的联系起来。螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体。毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低。突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低。配对的灯刷染色体;单条染色体区域;染色体小区.41四四、特化染色体特化染色体 B染色体染色体许多生物除了具有一定数目的许多生物除了具有一定数目的形态、结构稳定的形态、结构稳定的常染色体外（常染色体外（A A染色体）染色体），还有一些额外染色体。，还有一些额外染色体。这些这些额外染色体又称为额外染色体又称为B B染色体、染色体、副染色体、超数染色体或附加染副染色体、超数染色体或附加染色体。色体。额外染色体的数目在生物世代额外染色体的数目在生物世代间及个体间都存在很大差异，并间及个体间都存在很大差异，并且很不稳定，在生物世代间传递且很不稳定，在生物世代间传递规律也与常染色体不同。规律也与常染色体不同。42第3节 细胞分裂v生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。v体细胞分裂的方式可以分为：一、无丝分裂(amitosis)；二、有丝分裂(mitosis)；三、减数分裂(meiosis）43一、无丝分裂v无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现纺锤体。v以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组织(如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞)，也常发生无丝分裂。44二、有丝分裂有丝分裂的过程有丝分裂包括两个紧密相连的过程：核分裂、细胞质分裂。通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂。有丝分裂过程可分为五个时期，即：间期、前期、中期、后期、末期451 有丝分裂过程 间期(interphase)指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。特征：染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化(早期有人称之为静止期)。事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛。46为细胞分裂奠定物质和能量基础：DNA的复制 组蛋白的合成 能量准备 其它物质的合成DNA合成是间期最重要的准备，因此一般根据DNA合成的特点，将间期分为：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。1 有丝分裂过程间期(interphase)G1期：细胞体积迅速增大；物质合成迅速，为染色体的复制做准备。G2期：细胞体积增大；蛋白质和RNA合成活跃，细胞分裂所需的高能化合物主要在此期合成。47当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。前期可以观察到细胞内发生下列变化：每个染色体两条染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲；着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结；核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。1 有丝分裂过程前期(prophase)48核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。主要特征：染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态;纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体(spindle)；纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道赤道板板(或赤道面或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧。染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。1 有丝分裂过程中期(metaphase)4950有丝分裂中期染色体形态图511 有丝分裂过程后期(anaphase)v后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。v特征：由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；每条染色体的两条染色单体，分别由纺锤丝拉向两极；两极都具有相同的染色(单)体数。521 有丝分裂过程末期(telophase)染色体到达两极后核膜、核仁重建；染色体解螺旋化，呈松散状态；细胞质分裂，细胞板形成。53有丝分裂过程示意图54动物细胞有丝分裂的模式图55染色体的形态变化周期562 有丝分裂的遗传学意义可从两个方面来理解：核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础；染色体复制产生的两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。通过有丝分裂维持了生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性)；并且保证了物种的连续性和稳定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间的遗传组成的一致性)。573 有丝分裂的异常现象 内源有丝分裂内源有丝分裂的三种情况内源有丝分裂的三种情况：多核细胞多核细胞(multinucleate cell,polykaryocyte)：染色体染色体复制和核分裂正常进行，不发生细胞质分裂，复制和核分裂正常进行，不发生细胞质分裂，形成形成具有多个具有多个游离游离细胞核细胞核的的多核细胞多核细胞。单子叶植物胚乳单子叶植物胚乳形成早期形成早期。核内有丝分裂核内有丝分裂(endomitosis)：染色体正常复制、着丝染色体正常复制、着丝粒正常分裂，核粒正常分裂，核、质不分裂。每条染色体复制、分质不分裂。每条染色体复制、分裂产生的两条染色体包含在同一个细胞核内。核内裂产生的两条染色体包含在同一个细胞核内。核内染色体数目成倍增加染色体数目成倍增加。花药绒毡层细胞花药绒毡层细胞。多线染色体多线染色体(polytene chromosome)：染色体正常复染色体正常复制，整个细胞经常性处于间期状态，不发生着丝粒制，整个细胞经常性处于间期状态，不发生着丝粒分裂，分裂，不进行不进行核核、质、质分裂。复制分裂。复制一次一次，染色体的染，染色体的染色质线成倍增加色质线成倍增加，并由一个着丝粒结合在一起的。并由一个着丝粒结合在一起的。583 有丝分裂的异常现象 多次有丝分裂多次有丝分裂现象往往发生在减数分裂的产物四分孢子的进一步分裂过程中。不经过染色体的复制，细胞核和细胞质连续发生多次分裂，这个过程中染色体随机分配到子细胞中；子细胞的染色体数目极不完整，还会出现只有一条染色体，甚至没有染色体的小细胞。593 有丝分裂的异常现象 体细胞联会通常情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内通常是随机分布，同源染色体之间在空间分布上互不影响。但是，人们也在一些动植物的体细胞有丝分裂中观察到一些非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相互靠近的倾向，甚至，会出现同源染色体紧密、平行配对的现象。604 细胞周期(cell cycle)一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期过程称为细胞周期(cell cycle)。通常，有丝分裂期在整个通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所占的时间很短细胞周期中所占的时间很短的。的。也就是说在分生组织中细也就是说在分生组织中细胞分裂的间期和分裂期是周胞分裂的间期和分裂期是周期性交替进行的。期性交替进行的。61细胞分裂受控于一定的调节机制。研究证明，细胞分裂周期的调控关键在间期。间期设有两个关键控制位点：一个是G1/S，控制从G1期进入S期；另一个是G2/M，控制从G2进入M期。细胞分裂周期调控细胞分裂周期调控627.7.细胞周期的调控细胞周期的调控 最关键的是两个蛋白质家族：最关键的是两个蛋白质家族：周期素（周期素（cyclincyclin)家族和家族和依赖周期素的蛋白激酶依赖周期素的蛋白激酶（cyclincyclin-depending protein depending protein kinasekinase,CDKCDK)家族家族,目前发现的周期素有目前发现的周期素有1010种以上，用字母种以上，用字母A,B,CA,B,C等表示，等表示，CDKCDK有有8 8种以上，用种以上，用CDK1CDK1，CDK2CDK2，CDK3CDK3等表示。周期素等表示。周期素A,A,周期素周期素D,CDK2,CDK4D,CDK2,CDK4的的合成受转录因子合成受转录因子E2FE2F的调节的调节，他们共同的作用，他们共同的作用控制着控制着G1G1期向期向S S期的转化期的转化，周期素，周期素A A和周期素和周期素B B与与CDK2CDK2的结合对有丝的结合对有丝分裂的启动是必要的。分裂的启动是必要的。新合成的促细胞分裂周期素与新合成的促细胞分裂周期素与CDKCDK结合，形成结合，形成促促M M期因子期因子(M-(M-phase promoting factor,phase promoting factor,MPFMPF)，活化的，活化的CDKCDK使自身的使自身的Y15Y15和和T161T161先后被先后被磷酸化磷酸化，随后细胞周期基因（，随后细胞周期基因（cell-division-cycle cell-division-cycle gene)gene)的产物的产物Cdc25Cdc25将将Y15Y15的磷酸基水解，才的磷酸基水解，才使使MPFMPF活化活化，使许多，使许多靶蛋白磷酸化靶蛋白磷酸化，导致，导致有丝分裂开始有丝分裂开始。活化的。活化的周期素周期素-CDK-CDK复合物复合物还可以激活还可以激活销毁序列识别蛋白销毁序列识别蛋白（destruction box recognizing destruction box recognizing protein,protein,DBRPDBRP),DBRP),DBRP与与周期素的销毁序列周期素的销毁序列结合，随后结合结合，随后结合泛泛素素，使周期素被蛋白酶体，使周期素被蛋白酶体降解降解。63周期蛋白也有两类：一类是G1周期蛋白（又称S-cyline），只在G1期表达，进入S期被降解；另一类是G2周期蛋白（又称M-cycline），在S期开始表达，在M期被降解。当P34cdc2同S-cyching结合时，形成有活性的MPF可打开G1/S控制点，使细胞进入S期；同时MPF又激活一种降解S-cycline的酶，使MPF失去活性，并且周期蛋白M-cycline浓度增加。当P34cdc2与M-cycline结合时，又形成有活性的MPF，从而打开G2/M位点，使细胞进入M期。细胞分裂周期调控细胞分裂周期调控64细胞分裂周期调控65三 减数分裂(meiosis)减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂，又称成熟分裂(maturation division)。其结果是产生染色体数目减半的性细胞，所以称为减数分裂。减数分裂的特殊性表现在：具有一定的时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行。连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半。同源染色体在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配对(paring)，也称为联会(synapsis)；并且在同源染色体间发生片段的交换。66 1 减数分裂的过程(一)、间期(前间期,preinterphase)(二)、减数第一分裂 (meiosis I)(三)、中间期 (interkinesis)(四)、减数第二分裂 (meiosis)前期I 中期I 后期I 末期I前期II 中期II 后期II 末期II671 减数分裂的过程 间期(interphase)性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂间期，也称为前间期。这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备。其准备的内容包括：染色体复制；有丝分裂向减数分裂转化.特征：持续时间比有丝分裂间期长，特别是合成期较长；合成期间往往仅有约99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶线期合成。681 减数分裂的过程前期 I(prophase I,PI)这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：(1).细线期(leptotene，PI1).(2).偶线期(zygotene，PI2).(3).粗线期(pachytene，PI3).(4).双线期(diplotene，PI4).(5).终变期(diakinesis，PI5).691 减数分裂的过程细线期(leptonene，PI1)染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。这时每个染色体含有两染色单体，由着丝点连接，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。701 减数分裂的过程偶线期(zygotene，PI2)同源染色体的对应部位相互开始紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会(synapsis)。细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。71联会复合体(synaptonemal complex)的结构两条同源染色体在联会时形成一种特殊的结构联会复合体，其构成如图所示：两条同源染色体的主要部分(染色质DNA)分布在联会复合体的外侧；中间部分(中央成分，central element)以蛋白质为主，也包含部分DNA(称为横丝)。721 减数分裂的过程粗线期(pachytene，PI3)随着染色体的进一步螺旋，二价体逐渐缩短加粗，二价体具有四条染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构完全形成；姊妹染色单体与非姊妹染色单体；非姊妹染色单体间成交换，导致同源染色体发生片段交换(exchange)，导致同源染色体间发生遗传物质重组(recombination)。73粗线期细胞形态图74非姊妹染色单体片断交换75非姊妹染色单体片断交换761 减数分裂的过程双线期(diplotene，PI4)染色体继续缩短变粗；非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局部开始分开；非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，因而同源染色体间仍由一至二个交叉(chiasmata)联结。771 减数分裂的过程终变期(diakinesis，PI5)染色体进一步浓缩，缩短变粗；同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近于末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。二价体在核内分散分布，因而常用以鉴定染色体数目，二价体数目就是同源染色体的对数。78染色体交叉动态变化791 减数分裂的过程中期 I(metaphase I,MI)核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板位置。每个二价体的两同源染色体分布在赤道板的两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相连交叉部分(已经端化)。在二价体趋向赤道板的过程中，两 条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。从纺锤体的极面观察，n个二价体分散排在赤道板的附近，因而这也是可用于鉴定染色体数目的重要时期之一。8081中期 I 二价体的随机取向如果某生物有两对同源染色体：AA和BB，产生的性细胞具有AA中的一条和BB中的一条。非同源染色体在性细胞中可能有22=4种组合（配子）。821 减数分裂的过程后期 I(anaphase I,AI)纺锤丝牵引染色体向两极运动，使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体)，使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。831 减数分裂的过程末期 I(telophase I,TI)染色体到达两极之后，松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成)，产生两个子核。细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为二分体(dyad)。841 减数分裂的过程 中间期(interkinesis)中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显的停顿和间歇存在。不进行DNA复制，中间期前后细胞中DNA的含量也没有变化。染色体的螺旋化程度较高。851 减数分裂的过程 减数第二分裂(meiosis)减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别,仍可分为前、中、后、末四个时期：8687动物细胞减数分裂的模式图882 减数分裂的遗传学意义（1）保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。89（2）为生物的变异提供了重要的物质基础。减数分裂中期 I，二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期 I 分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体的组合形式(染色体重组，recombination of chromosome)。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchange of segment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombination of segment)。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。2 减数分裂的遗传学意义90第4节 配子的形成和受精一、雌雄配子的形成二、受精三、直感现象四、无融合生殖91一、雌雄配子的形成动物92一、雌雄配子的形成植物93二、受精(fertilization)被子植物的受精过程称为双受精(double fertilization)。花粉管内两个精核进入胚囊；其中一个精核(n)与卵细胞(n)受精结合形成合子(2n)将来发育成胚；另一个精核(n)与两个极核(n+n)受精结合为胚乳核(3n)，将来发育成胚乳。94被子植物种子、果实各部分的遗传来源染色体数前体来源胚2n合子受精产物胚乳3n胚乳核受精产物种皮2n珠被母本组织果皮2n子房壁母本组织95三、直感现象直感现象指由于花粉作用而引起种子、果实的特征、特性表现差异的现象，也就是说不同遗传组成的花粉可以导致种子、果实表现不同的特征(部分表现父本的性状特征)。直感现象可以分为两类：胚乳直感(xenia)，也称为花粉直感：胚乳的部分性状直接表现与父本一致。胚乳直感的直接原因就是双受精，胚乳中的n条染色体来自父本。在一些胚乳发达的单子叶植物常出现胚乳直感现象，如玉米。果实直感(metaxenia)：由于花粉的影响而使种皮或果皮等来源于母本的组织表现出父本的某些性状。例如棉籽的纤维特征(种皮细胞延伸形成)等。果实直感与双受精过程无关，而是由于胚对种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。96四、无融合生殖(apomixis)无融合生殖是不经过两性细胞融合，但是由性器官产生后代的生殖行为。通常认为无融合生殖是有性生殖的一种特殊方式或变态。但是，无融合生殖过程中所表现的遗传变异特征更接近于无性生殖。无融合生殖最早是在植物中发现的，但是这一现象在动物界、高等植物界(藻类和蕨类植物)都存在，并在植物界更为普遍。营养无融合生殖营养无融合生殖 无融合结子无融合结子单性生殖单性生殖(单倍配子体无融合生殖单倍配子体无融合生殖)(n)孤雌生殖孤雌生殖、孤雄生殖孤雄生殖二倍配子体无融合生殖二倍配子体无融合生殖(2n)不定胚不定胚(2n)单性结实单性结实 97第5节 生活周期生活周期的概念：指生物个体发育的全过程，也称为生活史。从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段。大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代和无性世代交替，也称世代交替(alternation of generations)。98配子体(n)世代=单倍体世代=无性世代；孢子体(2n)世代=二倍体世代=有性世代；单倍配子体无性世代与二倍孢子体有性世代交替。一、真菌的生活周期孢子体世代是寄生于配孢子体世代是寄生于配子体世代之上的。子体世代之上的。99红色面包霉的世代交替 100孢子体(sporophyte,2n)，孢子体世代=二倍体世代=无性世代；配子体(gametophyte,n)，配子体世代=单倍体世代=有性世代；二倍孢子体无性世代与单倍配子体有性世代交替。二、高等植物的生活周期配子体世代是寄生于孢子体世代之上的。101总体上与高等植物是相似的，也是二倍孢子体无性世代与单倍配子体有性世代交替。仅在具体过程和发育上有一些差别。三、高等动物的生活周期配子体世代是寄生于孢子体世代之上的。102 果蝇生活周期短(在25 oC条件下饲养，约12天左右完成一个周期),繁殖率高，饲养方便，而且它的变异类型丰富，染色体数目少(2n=8)，有利于观察研究。103习题一一.名词解释名词解释.同源染色体，非同源染色体.有丝分裂.无融合生殖.减数分裂.联会复合体.交叉端化 二二.判断题判断题.无融合生殖产生的胚，其染色体数均是n。（）.在减数分裂过程中，同源染色体的配对发生在偶线期，而同源染色的分离发生第一次分裂后期。（）.细胞减数分裂时，第一次分裂是同源染色体分离；第二次分裂是染色单体分离。（）.在一个成熟的单倍体卵中有36条染色体，其中有18条一定是来自父方的。（）.在一个初级精母细胞中有24条染色体，有18条中来自父方的。（）.在正常的卵子发生中，50个初级精母细胞将产生200个精子。（）.减数分裂既为性状遗传提供了物质基础，也为变异提供了物质基础。（）104习题三三.填空填空1.一粒小麦体细胞里有14条染色体，下列组织细胞中的染色体数目应为：根_条,茎_条，胚乳_条，胚_条，精子_对，花粉母细胞_条，助细胞_条，管核_条。2.种皮或果皮组织在发育过程中，由于花粉影响而表现父本的某些性状，称_。3.玉米的体细胞有20条染色体，在下面细胞期的各时期中，一个体细胞的前期着丝粒数为_；染色单体数为_；G1期的染色单体数为_；G2期的染色单体数为_。105