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第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化4.1 4.1 生物种的概念生物种的概念4.2 4.2 物种的遗传变异与选择物种的遗传变异与选择4.3 4.3 物种形成物种形成7/6/20241第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化生物多样性简介生物多样性简介v遗传多样性，物种多样性，生态系统多样性遗传多样性，物种多样性，生态系统多样性7/6/20242第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化遗传多样性遗传多样性7/6/20243第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/20244第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/20245第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/20246第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/20247第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化物种多样性物种多样性7/6/20248第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/20249第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/202410第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/202411第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化生态系统多样性生态系统多样性7/6/202412第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/202413第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化4.1 4.1 生物种的概念生物种的概念v有生命的自然万物以物种（有生命的自然万物以物种（species）的形式存在，）的形式存在，我们对生物多样性的认识就是从认识物种开始的。我们对生物多样性的认识就是从认识物种开始的。v林奈认为，物种是由形态相似的个体组成，同种个林奈认为，物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，异种杂交则体可自由交配，并能产生可育的后代，异种杂交则不育。不育。v达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变为另一物种，种间存在不同程度的亲缘关系。为另一物种，种间存在不同程度的亲缘关系。7/6/202414第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化v美国生物进化学家、哈弗大美国生物进化学家、哈弗大学教授学教授E.Mayr（1982）提）提出生物学种的概念。出生物学种的概念。v物种是由许多群体组成的生物种是由许多群体组成的生殖单元（与其它单元生殖上殖单元（与其它单元生殖上隔离），它在自然界中占有隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。一定的生境位置。4.1 生物种的概念生物种的概念Ernst Mayr（1904-2004）7/6/202415第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化v种的性状可分为两类：基因型（种的性状可分为两类：基因型（genotype）和表型）和表型（phonotype），基因型是种的遗传本质，即生物性状表现，基因型是种的遗传本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素；表型为与环境结合后实际表现出的所必须具备的内在因素；表型为与环境结合后实际表现出的可见性状。可见性状。v一个种的性状随环境条件而改变的程度称作该种的可塑性一个种的性状随环境条件而改变的程度称作该种的可塑性（plasticity）。植株的高低、叶子的大小、分支的多少等，）。植株的高低、叶子的大小、分支的多少等，属于非遗传性变异。另一类变异来自基因型的改变，主要是属于非遗传性变异。另一类变异来自基因型的改变，主要是通过通过“突变突变”与基因的重组实现，这类变异是可以遗传的。与基因的重组实现，这类变异是可以遗传的。如果变异朝一个方向继续变化，则导致种的分化。如果变异朝一个方向继续变化，则导致种的分化。4.1 生物种的概念生物种的概念7/6/202416第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化生物种的特点：生物种的特点：v由内聚因素由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统统)联系起来的个体的集合；联系起来的个体的集合；v可随时间进化改变的个体集合，是进化的单位；可随时间进化改变的个体集合，是进化的单位；v生态系统的功能单位。生态系统的功能单位。4.1 生物种的概念生物种的概念7/6/202417第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化4.2.1 4.2.1 基因、基因库和基因频率基因、基因库和基因频率4.2.2 4.2.2 变异、自然选择和遗传漂变变异、自然选择和遗传漂变4.2.3 4.2.3 遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈和建立者效应4.2.4 4.2.4 表型的自然选择类型表型的自然选择类型4.2 种群的遗传、变异与自然选择种群的遗传、变异与自然选择7/6/202418第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化4.2.1 4.2.1 基因、基因库和基因频率基因、基因库和基因频率重要概念：重要概念：v基因型（基因型（genotypegenotype）：）：决定特定性状的同源染色体决定特定性状的同源染色体上的基因组合。上的基因组合。v基因库（基因库（gene poolgene pool）：）：种群内存在的所有基因组和种群内存在的所有基因组和等位基因。等位基因。v基因频率（基因频率（gene frequencygene frequency）：）：种群中不同基因所种群中不同基因所占的比例。占的比例。7/6/202419第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化重要概念与理论：重要概念与理论：v基因型频率（基因型频率（genotypicgenotypic frequency frequency）：）：种群内每个种群内每个基因型所占的比例。基因型所占的比例。vHyrdy-Weinberg law：指在一个巨大的、个体交指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。将世代保持稳定不变。4.2.1 基因、基因库和基因频率基因、基因库和基因频率7/6/202420第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化变异（变异（variation）v遗传物质的变异：基因突变遗传物质的变异：基因突变（gene mutation）和和染色体突变（染色体突变（chromosome mutation）v基因表达的蛋白质基因表达的蛋白质(酶酶)的变异的变异v表现型数量性状的变异表现型数量性状的变异v地理变异地理变异渐变群渐变群 (cline)(cline)地理亚种地理亚种 (subspecies)(subspecies)4.2.2 变异、自然选择和遗传漂变变异、自然选择和遗传漂变7/6/202421第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化基因突变基因突变染色体上某一基因座内部发生了化学性质的变化，与原来基因形成对性关系。基因突染色体上某一基因座内部发生了化学性质的变化，与原来基因形成对性关系。基因突变是摩尔根于变是摩尔根于19101910年首先肯定的，基因突变在自然界中广泛地存在。年首先肯定的，基因突变在自然界中广泛地存在。玉米子粒玉米子粒7 7个基因的自然突变率个基因的自然突变率基基 因因 表现的性状表现的性状 测定配子测定配子数数 观察到的观察到的突变数突变数 每百万个配子每百万个配子 中中平均突变率平均突变率 R 子子 粒粒 色色 554,786 273 492.0 I 抑制色素的形成抑制色素的形成 265,391 28 106.0 Pr 紫紫 色色 647,102 7 11.0 Su 非非 甜甜 粒粒 1,678,736 4 2.4 Y 黄黄 胚胚 乳乳 1,745,280 4 2.2 Sh 饱饱 满满 粒粒 2,469,285 3 1.2 Wx 非非 糯糯 性性 1,503,744 0 0 7/6/202422第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化染色体突变染色体突变黒腹果蝇突变体观察黒腹果蝇突变体观察7/6/202423第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化表现型数量性状的变异表现型数量性状的变异7/6/202424第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化Cepaea nemoralis 7/6/202425第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化地理变异地理变异美洲豹蛙渐变群美洲豹蛙渐变群 7/6/202426第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化岛屿灰狐（岛屿灰狐（Urocyon littoralis），），是一种小型是一种小型狐狸狐狸，生活在，生活在加利福尼加利福尼亚州海峡群岛亚州海峡群岛的六个岛屿。岛屿灰的六个岛屿。岛屿灰狐是狐是美国美国最小的狐狸。岛屿灰狐有最小的狐狸。岛屿灰狐有六个亚种，每个亚种生活在一个岛，六个亚种，每个亚种生活在一个岛，例如圣克鲁兹岛屿灰狐生活在例如圣克鲁兹岛屿灰狐生活在圣克圣克鲁兹岛鲁兹岛。示地理亚种 7/6/202427第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化自然选择（natural selection）v出自物种起源（the Origin of Species)，亦称“自然淘汰”。v由于对食物和空间的竞争，以及对捕食者的作用，可影响某一种群的组成，结果那些对周围发生有利变异的生物存活下来，不利变异的则被消灭。达尔文把这种生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程，叫做自然选择。4.2.2 变异、自然选择和遗传漂变变异、自然选择和遗传漂变7/6/202428第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/202429第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/202430第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化自然选择自然选择v适合度（适合度（fitness）：）：不同基因型在同一种环境条件下存活的不同基因型在同一种环境条件下存活的百分率。种群中存活和生殖最有效的个体（即具有最高适合百分率。种群中存活和生殖最有效的个体（即具有最高适合度的）将比适合度低的个体，贡献更多的后裔给以后的世代。度的）将比适合度低的个体，贡献更多的后裔给以后的世代。v比如说孔雀的某个基因型比如说孔雀的某个基因型AA比比Aa能产生更鲜艳的羽毛，那能产生更鲜艳的羽毛，那么拥有前者的基因型就能吸引到更多的雌性孔雀，产生更多么拥有前者的基因型就能吸引到更多的雌性孔雀，产生更多的后代，且由于后代具有的后代，且由于后代具有AA基因型，更有利于生存。那么基因型，更有利于生存。那么就说就说AA的适合度比的适合度比Aa大。大。7/6/202431第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化自然选择自然选择v适合度适合度W=基因型个体生育力基因型个体生育力m基因型个体基因型个体存活率存活率lv选择系数（选择系数（selective coefficlency）：不）：不同个体在同一种环境条件下被淘汰掉的百分同个体在同一种环境条件下被淘汰掉的百分率。率。v选择系数选择系数s=1-相对适合度相对适合度w7/6/202432第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化遗传漂变（遗传漂变（genetic drift）vS.Wright于于1930年提出，由于某种随机因素，年提出，由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体（尤其是在小群某一等位基因的频率在群体（尤其是在小群体）中出现世代传递的波动现象。体）中出现世代传递的波动现象。v基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中更明显。群中更明显。v自然选择和遗传漂变是两种进化动力。自然选择和遗传漂变是两种进化动力。4.2.2 变异、自然选择和遗传漂变变异、自然选择和遗传漂变7/6/202433第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/202434第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/202435第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化4.2.3 遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈和建立者效应v遗传瓶颈（遗传瓶颈（bottle neck）：）：种群数量急剧下降导致基因频率种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降，经过瓶颈后的结果或灭绝或逐步变化和总遗传变异的下降，经过瓶颈后的结果或灭绝或逐步恢复。恢复。v建立者效应建立者效应(founder effect)：以一个或几个个体为基础就可以一个或几个个体为基础就可能在空白生境中建立一个新种群（建立者种群），遗传变易能在空白生境中建立一个新种群（建立者种群），遗传变易和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这几个移植者的基和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这几个移植者的基因型。建立者种群基因库与母种群分离，并且地域不同，选因型。建立者种群基因库与母种群分离，并且地域不同，选择压力不同，之间差异越来越大。择压力不同，之间差异越来越大。7/6/202436第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化7/6/202437第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化4.2.4 4.2.4 表型的自然选择表型的自然选择v稳定选择（稳定选择（stabilizing selection）v定向选择（定向选择（directional selection）v分裂选择（分裂选择（disruptive selection）7/6/202438第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化v稳定选择的例子：在近几个世纪内，人类的身高、稳定选择的例子：在近几个世纪内，人类的身高、体重等都有所增长，然而婴儿的出生体重平均值却体重等都有所增长，然而婴儿的出生体重平均值却保持不变，约为保持不变，约为3.3 kg。出生体重在平均值附近的。出生体重在平均值附近的婴儿的死亡率是最低的。婴儿的死亡率是最低的。v定向选择的例子：人工选择；引入澳大利亚的欧洲定向选择的例子：人工选择；引入澳大利亚的欧洲野兔（野兔（Orytolagus cuniculus）。v分裂选择的例子：在经常刮大风的岛屿上，无翅或分裂选择的例子：在经常刮大风的岛屿上，无翅或翅特别强健的昆虫个体比那些中间型个体生存机会翅特别强健的昆虫个体比那些中间型个体生存机会更大些。前者不会飞，后者有能力抵御大风，而中更大些。前者不会飞，后者有能力抵御大风，而中间型个体则容易被大风吹到海里。间型个体则容易被大风吹到海里。4.2.4 表型的自然选择表型的自然选择7/6/202439第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化v自然选择的生物学单位自然选择的生物学单位配子选择（配子选择（gamete selectiongamete selection）亲属选择（亲属选择（kin selectionkin selection）群体选择（群体选择（group selectiongroup selection）性选择（性选择（sexual selectionsexual selection）4.2.4 表型的自然选择表型的自然选择7/6/202440第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化4.3 物种形成物种形成5.3.1 物种形成及其过程物种形成及其过程v地理物种形成学说（地理物种形成学说（geographical theory of speciation）：）：地理隔离地理隔离独立进化独立进化生殖隔离机制的建立生殖隔离机制的建立5.3.2 物种形成的方式物种形成的方式v异域性物种形成（异域性物种形成（allopatric speciation）v邻域性物种形成（邻域性物种形成（parapatric speciation）v同域性物种形成（同域性物种形成（sympatric speciation）7/6/202441第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化异域性物种形成异域性物种形成7/6/202442第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化邻域性物种形成邻域性物种形成7/6/202443第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化同域性物种形成同域性物种形成7/6/202444第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化适应辐射适应辐射v适应辐射（适应辐射（adaptive radiation）:由一个共同祖先由一个共同祖先起源，在进化过程中分化为各种类型，适应多种生起源，在进化过程中分化为各种类型，适应多种生活方式。活方式。v生物进化史上曾发生过多次适应辐射。哺乳类发生生物进化史上曾发生过多次适应辐射。哺乳类发生过过3次适应辐射。最后一次发生在新生代（约在次适应辐射。最后一次发生在新生代（约在0.6-0.7亿年前），从原始的食虫类分化出包括灵长类在亿年前），从原始的食虫类分化出包括灵长类在内的胎盘哺乳类。内的胎盘哺乳类。7/6/202445第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化夏夏威威夷夷的的管管舌舌雀雀7/6/202446第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化东非的丽鱼 7/6/202447第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化加加拉拉帕帕戈戈斯斯岛的的地地雀雀 7/6/202448第四章第四章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化
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