水稻品质育种课件

水稻品质育种刘建丰 教授(Email:)2020/12/21主要内容（第一讲）n1基本概念n2稻米品质改良的意义n3稻米品质育种现状n4存在问题n5稻米品质的内容2020/12/22精品资料3你怎么称呼老师？如果老师最后没有总结一节课的重点的难点，你是否会认为老师的教学方法需要改进？你所经历的课堂，是讲座式还是讨论式？教师的教鞭“不怕太阳晒，也不怕那风雨狂，只怕先生骂我笨，没有学问无颜见爹娘”“太阳当空照，花儿对我笑，小鸟说早早早”41基本概念 水稻品质育种是指以改良稻米品质为主要目标的育种活动。实践中，往往将品质改良、高产育种和抗性育种紧密结合，因为产量、品质和抗性三者都很重要，虽然有时有所侧重。2020/12/252 稻米品质改良的意义2.1提高人民生活水平的要求 水稻是我国第一大粮食作物，占我国粮食40%左右，其总产量与播种面积列世界第一、二位。70%的人以稻米为主食。根据联合国粮农组织1977年资料，按每人每天13389J热能计算，1ha面积：水稻可以供给5.63人一年的消耗，玉米是5.06，小麦是3.67。以牛肉生物价100，则鱼肉为95，稻米88，马铃薯79，小麦40，玉米30。2020/12/262.2稻米用途多元化的要求a)饲料专用稻米。稻米的蛋白质是谷类作物中最优良的，其中含量最多的谷蛋白氨基酸比例比较平衡，糙米作饲料的生物价与玉米接近.b)加工专用稻米。可加工米粉、汤圆及其他轻工原料等。C)功能稻米。中国水稻研究所黄大年应用生物工程技术培育出一种富含氨基丁酸的水稻新品种，比一般水稻品种的含量高56倍。食用该大米能补充人体抑制性神经递质，有缓解和预防血压上升的功能缓解和预防血压上升的功能。自20世纪80年代起，日本生物资源研究所放射育种场和农研中心水稻育种研究室合作，以日本的优质水稻品种“日本优”(Nihonmasari)为材料，通过放射性诱变，得到了低谷蛋白的突变品系，并育成了低水溶性蛋白稻米品种“LGC-1”，LGC-1谷蛋白含量低，稻米中总的可吸收蛋白明显减少，可供肾病和糖尿病患肾病和糖尿病患者食用者食用。日本九州大学和农业生物资源研究所先后从“越光”中选育出“富含铁”的突变体。该突变体含有可被人体吸收的水溶性有机铁比普通品种高出36倍，适合贫血病人食用。适合贫血病人食用。国际水稻研究所等开展了富铁、锌稻米遗传育种研究，并培育出铁含量高于25mgkg(比普通水稻高60以上)的富铁高产水稻品种IRl64。2020/12/272.3增加农民收入的要求n普通稻谷90元/50kg，优质稻谷110-120元/50kg，净增20-30%的收入。功能稻米价格更高，如富含氨基丁酸的伽玛一号米18元/kg。2020/12/283稻米品质育种现状3.1全国水稻品质育种现状 胡培松、翟虎渠等通过对目前454个主栽品种及正参加全国区试484个新品系品质调查分析，品质达国标三级仅7.1%和4.8%，且主要是北方粳稻。目前稻米品质存在的主要问题是垩白米率、垩白度高、整精米率低和食味差。因此，品质育种目标需将外观、碾磨及食用品质紧密结合加以研究。2000-2001年中国水稻所 共征集全国除新疆、西藏、青海、山西、台湾外的27个省（市、区）的水稻样品1109份，品种919个。其中早籼稻品种349个、中籼稻148个、晚籼稻120个、南方粳稻172个、北方粳稻97个、籼糯稻14个、粳糯稻19个。依据国家优质稻谷三级标准中与品种品质相关的品质指标（糙米率、整精米率、长宽比、垩白率、垩白度、胶稠度、直链淀粉），评价筛选出优质品种118个，占普查品种总数的12.6。其中籼稻13个，占2.1；粳稻94个，占28.6，糯稻11个，占33.3。各稻组评价筛选的米质达国标3级以上的食用稻优质品种情况如下：2020/12/29n粳稻一级粳稻一级（19个）:嘉64-1、秀水11、滇系4号、99鉴72、CR99、沈农8718、上育397、宁稻216、97XW-723、津原28、1045、9618、中系8215、水晶3号、黄金晴、豫粳6号、富士光、寒优湘晴、品优湘晴。粳稻二级粳稻二级（53个）:皖稻54、华安2号、当选晚2号、88-146、滇杂32、越富A/南34、云陆29、楚粳香1号、珍优1号、沈农8801、辽优7号、辽137、辽371-308、辽粳294、辽粳454、宁粳16号、98XW-258、腾系747、9807、牡丹江17、龙粳8号、东农V10、合江23、中作321、中作23、1613、京稻21、中作93、中作37、寒幽湘晴、牡丹江19、合江19、垦育16、新秋光、丰优201、农大3号、晚粳9873、晚粳太子11、农大7、农大3号、圣稻301、京引119、971、8-502、9602、常优99-1、武育粳3号、沛优801、金优湘晴、996022、中优4号、沛优01、申优1号。粳稻三级粳稻三级（21个）:99-39、西22-2、合系22-2、沈农18、农林315、辽盐16、金引2号、吉96010、975、龙粳10、临稻6号、中作93、九稻19、九稻22、九稻20、空育131、秋光、96-50、R109、苏农86、98-110。籼稻一级籼稻一级（1个）：赣晚籼19号。籼稻二级籼稻二级（5个）：枝优香、培两优288、两优培九、98-9。籼稻三级籼稻三级（6个）：优I桂99、桂香占、D优527、9709、秋优1025、湘晚籼9号。粳糯优质粳糯优质（11个）:凉糯2号、沈农香糯1号、津糯6号、太子粳糯、丙97-48、嘉99-7、祥 湖84、紫香糯2315、97-48、D26、糯22。2020/12/2103.2湖南水稻品质育种现状n自1984年以来，我省共开展了5次优质稻(米)评比，共评选出优质稻新品种(系)和组合119个。其中，1984年评选出余赤2318、湘晚籼1号、岳农2号、湘早糯1号、系l6选等26个；1986年评选出圭巴、湘哥选、84一l77、千红70381等22个；1995年评选出湘晚籼5号、湘晚籼6号、湘晚籼9号、培两优288、新香优8O和中优早8l等14个；1998年评选出湘晚籼l0号、湘晚籼11号、湘晚籼12号、湘晚籼l3号、培两优210和湘早籼3l号、香两优68等36个；2002年第五次优质稻评选：早优143、9912、94134被评为省三等优质早籼稻品种，三香优416、中国香稻被评为省三等优质一季晚籼稻品；H28A/岳9113、01晚HK9、爱华7号、T98A/259、H37A/R207被评为省三等优质双季晚籼稻品种；衡晚香3号、爱华5号、农香103、香8417、天龙1号、雁泰香1号、中健2号被评为省二等优质双季晚籼稻品种。从全国和湖南省的品质育种现状可以看出，高档优质稻品种极少。从生产实践来看一些优质稻品种表现抗寒性和抗病性太差，产量水平不高。2020/12/2114 存在问题n4.1 品质育种方法比较落后n4.2 稻米品质鉴定评价方法有待简便快 速化n4.3品质形成的机理研究太少。2020/12/2125稻米品质的内容n碾米品质（Millingquality）：指稻谷的加工性能，主要指标是精米产量，精米率达70，耐加工、完整精米（head rice）率达60以上；n外观品质（appearance quality）：指胚乳透明度、胚乳垩白、米粒长度和形状等指标；n蒸煮及食用品质（cooking and eating quality）：主要理化性状包括，糊化温度、直链淀粉含量、胶稠度，此外还有香味及米粒延伸性等次要性状；n营养品质（nutrition quality）：主要指蛋白质含量及其它一些营养成分（如赖氨酸等）。2020/12/2132020/12/2142020/12/215类别等级出糙率%整精米率%垩白粒率%垩白度%直链淀粉（干基）%食味品质分胶稠度mm粒型长宽比籼稻179.056.0101.017.0-22.09702.8277.054.0203.016.0-23.08602.8375.052.0305.015.0-24.07502.8粳稻181.066.0101.015.0-18.0980-279.064.0203.015.0-19.0870-377.062.0305.015.0-20.0760-籼糯-77.054.0-2.07100-粳糯-80.060.0-2.07100-稻谷等级标准2020/12/216稻米品质性状的遗传及改良（第二讲）n品质性状遗传分析方法n主要品质性状的遗传n主要品质性状的遗传改良2020/12/217品质性状遗传分析方法胚乳是谷物种子的主要组成部分,品质性状大多表现为一种胚乳性状。品质性状的遗传研究往往依赖于胚乳数量性状遗传研究。早期对种子性状(包括品质性状)的遗传研究,往往都是直接采用二倍体数量性状的遗传模型进行分析,而忽视了胚乳是三倍体组织这一特点。2020/12/218直到1987年,莫惠栋注意到胚乳性状遗传表达的特殊性,分析了三倍体胚乳性状遗传表达的特征,建立了胚乳性状的加性显性和加性显性上位性数量遗传模型,给出世代群体的平均数和遗传方差分量,并提出了研究胚乳性状基因效应的22,32,52等一些简单的遗传交配设计。2020/12/219 1988 年,BOGYO T P 等分别提出了3 个胚乳性状遗传模型:(1)用于估计加性、显性、上位性效应的加性显性上位性遗传模型。朱军应用混合线性模型原理,提出了无偏估算随机效应方差和协方差分量以及预测随机效应值的方法。莫惠栋（1993，1994）首次提出质量数量性状的遗传分析方法,并将其推广应用于受三倍体遗传控制的胚乳性状。1995 年,他根据胚乳性状的遗传特征,提出了胚乳性状遗传控制的鉴别。2020/12/220主要品质性状的遗传2020/12/221石春海等采用包括遗传主效应和基因型与环境互作效应的种子三倍体遗传模型,分析了不同环境条件下籼稻稻米碾磨品质的遗传特性。研究表明,各碾磨品质性状除了受制于种子基因效应、细胞质效应和母体植株基因效应等遗传主效应外,还会明显受到各遗传效应与环境互作效应的影响。品质性状遗传特点2020/12/222 谷粒长度和形状是数量性状，F1的表现介于双亲之间，在F2中会出现超亲分离。此外，谷粒硬度也是影响整精率的重要性状，研究较少。谷粒长度和形状的遗传2020/12/223在稻米品质形成过程中，由于各种因素的影响，使胚乳细胞不能正常发育和充实而导致淀粉粒的疏松沉积，以致形成垩白，它是胚乳外观的不良性状，通常使整精米率和透明度降低，又对米饭的质地有显著负效应，导致食味品质的降低。由于研究方法和材料、环境不同，对垩白的遗传有不同观点。有的认为是单显性基因控制，有的认为是单隐性基因控制，另一些学者认为是受多基因控制的，且其表现是受多基因系统和环境互作的结果。杨仁崔等的研究表明，正反交杂种米粒垩白存在明显的差异，表明控制垩白的基因具有明显的剂量效应。陈建国等等研究认为垩白性状主要决定于二倍体的母体基因型，张爱红等也有类似的研究结果，同时认为环境对垩白的形成有很大作用。李泽福在对垩白粒率和垩白度进行数量性状基因位点定位分析时，指出垩白粒率有7个QTLs，垩白度有5个QTLs，同时指出，这两个性状的QTL定位受环境影响很大，表明垩白是由多基因控制的数量性状及环境互作的影响。但是垩白是可高度遗传的，如美国品种Lement，无论任何环境下都无垩白，因此可在一定遗传条件与环境下严格选择培育出无垩白品种。垩白的遗传2020/12/224胶稠度的遗传n硬：米胶长度40mm;中等：41-60；软：61mm以上。与直链淀粉含量密切相关，25)表现为显性；低直链淀粉含量(1014)表现为隐性；极低直链淀粉含量(2)表现为隐性。由Wx基因控制即糯性。目前大多数学者研究认为，直链淀粉含量受控于一对主基因和几个修饰基因不同的品种所带主效基因有所不同，微效基因的修饰作用和微效基因与主效基因间的互作是后代超亲个体的主要原因。2020/12/226蛋白质含量的遗传n水稻糙米、精米和胚中蛋白质含量变异范围分别为5.1%15.4%、4.5%14.3%和16.8%24.1%。n稻米蛋白质含量属于由多基因控制的数量性状，主要受直接加性和母体加性效应的控制，并以后者为主。此外，稻米蛋白质含量呈现显性和细胞质效应，低蛋白质含量对高蛋白质含量呈部分显性；受几对主效基因和一些微效基因的控制，存在加性和显性两种基因效应；同时也观察到母体效应和花粉直感现象。n2020/12/227香味的遗传n稻米中主要含有2-乙酰基-1-吡咯啉表现香味。n根据国内外学者对水稻香味性状的遗传学研究结果认为,香味是一个受细胞核基因控制的遗传性状。但不同研究者用不同的材料、方法研究所得结论可能不同,有报道称香味是多基因控制的性状,也有人认为香味是单基因控制的隐性性状。2020/12/228香味的遗传nKDML105的遗传分析Pinson(1994)对香稻品种Jas2mine85(来源于KDML105)研究表明,香味性状由单隐性基因控制。金庆生等(1995)研究也认为,KDML105的香味是由单隐性基因控制的性状。任光俊等(1999)认为,Jasmine85的香味受两对独立遗传的隐性基因控制。2020/12/229香味的遗传n(2)Basmati种群的遗传分析Reddy(1980)用热水鉴定香味的方法对Basmati370进行研究,结果表明Basmati370香味是由3对互补的显性基因控制的。Ali等(1993)用KOH法对Basmati370和Basmati198进行研究,认为香味性状是由一对隐性基因控制。2020/12/230香味的遗传n国内香稻的遗传分析我国从上世纪80年代开始重视稻米品质,开展对水稻香味遗传的研究。宋文昌等(1980、1989)报道,早香17、京香1号、香籽、香芒糯的香味由1对隐性基因所控制。周坤炉等(1989)认为,MR365、湘香2A香味由两对隐性基因所控制。黄河清等(1989)认为,金龙稻、80-66的香味由1对隐性基因所控制。任光俊等(1994、1999)认为,ScentedLemont、香稻1、香丝苗2号、香28A、赣香糯等香稻的香味由2对隐性基因所控制。张元虎等(1996)报道,香引1、2、4、5、6、9号和大粒香香味由1对隐性基因所控制。游晴如等(2003)认为,A04香味是由1对隐性基因控制的性状。任鄄胜等(2004)认为,D香1B、内香2B、绵香3B、D香2B、内香4R的香味是由1对基因控制。2020/12/231香味的遗传n胡丽玲以IR36(桂花黄红光稻)F5国际大粒香稻F4(香籼型)复合杂交为组合方式,研究了F2和F3单粒稻米的香味遗传特点。杂种稻米(F2)无香味有香味符合151的遗传分离比。水稻香味性状遗传为质量2数量遗传,其遗传控制主要受制于2对独立遗传的隐性主基因,同时有至少2对微效基因参与作用。2020/12/232主要品质性状的遗传改良n适应大众化、商品化要求的稻米品质育种n适应特定人群的功能稻米品质育种n品质育种的方法2020/12/233适应大众化、商品化要求的稻米品质育种n改良稻米外观品质、提高营养品质和改善适口性：提高精米率，降低垩白粒率和垩白度，提高蛋白质和赖氨酸含量，改善蒸煮品质等。n要求不以降低产量作为代价，因为保证粮食安全始终是我国的主要任务。2020/12/234功能稻米的概念n水稻不仅是解决温饱问题的主食，将更重要的成为人们健康的载体，各种特色稻米已成为不同人群的特殊需要。n功能食品(Functional Food)是指具有调节人体生理功能、适宜特定人群食用,又不以治疗疾病为目的的一类食品。这类食品除了具有一般食品皆具有的营养功能外,还具有一般食品所没有的或不强调的第三种功能,即调节人体生理活动的功能。2020/12/235功能稻米的意义n由于功能性食品具有天然、安全、有效的特性功能性食品具有天然、安全、有效的特性,已成为中国21 世纪发展的重点中国功能食品研究的国家报告,2002)。我国很早就有“药食同源”的说法。n研发可以预防常见病和多发病的功能食品是关系到国计民生和中研发可以预防常见病和多发病的功能食品是关系到国计民生和中华民族健康体质的战略问题华民族健康体质的战略问题。如：心脑血管病在我国疾病发病率和病死率中处于第一位，而高血压又是常见病种之一，全国每年有200万以上患者死于心脑血管疾病。据报告，2005年全国有高血压患者1.6 亿，并且每年新增患者350万人，患病人数每十年增加50%。心脑血管疾病最重要的就是预防。此外,我国的乙肝病毒携带者约1.3亿,占总人口的10%。n增加稻米附加值、提高农民收入的重要途径增加稻米附加值、提高农民收入的重要途径。2020/12/236功能稻米的几种主要类型及其进展n高蛋白质功能稻米高蛋白质功能稻米。在日本利用60Co 射线照射水稻种子，获得变异植株，从中选育出蛋白质含量高达13.3%的品种，比未照射的对照品种（蛋白质含量为6%-8%）增加了50%以上，为消费者提供了更多的蛋白质来源。n高赖氨酸功能稻米高赖氨酸功能稻米。赖氨酸是人体必需的八种氨基酸之一，其含量的高低决定着稻米中蛋白质营养价值的高低。日本科学家运用亚硝基胍化学诱变剂处理种子，改变水稻胚乳中蛋白质组分比例，从由点突变诱发的变异中筛选并育成稻米中赖氨酸含量较高的新品种。2020/12/237n低谷蛋白质功能稻米低谷蛋白质功能稻米。考虑到肾病和糖尿病患者不宜摄人过多的蛋白质，以减轻患者肾功能负担。日本学者设计用60Co 射线照射“日本优”品种，定向地筛选低谷蛋白质含量的突变体，后定名为“LGC-1”即低谷蛋白质水稻品种。n调节高血压功能稻米调节高血压功能稻米。现代医学研究证明，-氨基丁酸有降血压的良好作用。日本一研究所报道，“越光”水稻品种经化学诱变剂处理后，从众多突变株中筛选出巨大胚突变体，经检测胚体中-氨基丁酸含量较对照有明显增加，尤其当种子浸泡后谷氨酸脱羧酶活性提高，促进体内谷氨酸转变成-氨基丁酸生成量成几倍增加，食用了这种大米对高血压患者具有较好降低血压的调节作用。此外，功能肽稻米。研究证明，降血压肽为5 个氨基酸组成的活性短肽，有降血压调节功能。2020/12/238n富铁功能稻米富铁功能稻米。国际水稻研究所于1992 年最早开展高铁微量元素水稻育种研究，较早选育了含铁量超过25 mg/kg 的高铁高产水稻品种IRl64，比普通水稻的铁含量高60%以上，贫血患者食用后补铁效果明显。在日本将大豆中铁蛋白基因由农杆菌导入水稻培育而成。此大米中含铁量比普通水稻高出2 倍，一日三餐食用能满足人体每天需铁量的30%-50%。n抗过敏功能稻米抗过敏功能稻米。在日本被推荐为第一功能大米，应用基因重组技术培育而成，食用此种大米可以消除导致人体（特别小孩）对过敏性皮炎、皮疹等发生过敏的球蛋白。2020/12/239n富含维生素富含维生素A A 的功能稻米的功能稻米“金稻金稻”。瑞典科学家将合成-胡萝卜素基因导入水稻后，因稻米表皮上具有浅黄色胡萝卜素而得名。-胡萝卜素在人体内可以将其转变成维生素A，“金稻”专供维生素A 缺乏人群食用。n低蛋白质功能稻米低蛋白质功能稻米。为使稻米低蛋白质化，有利酿酒和忌食蛋白质的人群食用，在日本通过遗传重组转换技术已开发出低蛋白质米，蛋白质含量比普通米减少了40%。n高抗性淀粉高抗性淀粉(Resistant Starch,RS)功能稻米功能稻米。是近年来国际上新兴的食品研究领域;是不被健康人体小肠吸收的淀粉及其降解物的总称。控制餐后血糖从而防止糖尿病，降血脂和减肥等功能。浙江大学培育了首个高RS早籼稻突变新品种“浙辐201”。2020/12/240我国的功能稻米品质育种n中国水稻研究所黄大年等应用生物工程技术培育出一种富含-氨基丁酸的水稻新品种,诱发水稻组织中L-谷氨酸脱羧酶变异,选育出L-谷氨酸脱羧酶活性高、能合成大量-氨基丁酸的突变体,培育成富含-氨基丁酸的水稻新品系,其每100 g 大米中含-氨基丁酸,比一般水稻品种的精米高56倍。2020/12/241高蛋白质育种及其应用n印度用杂交方法选育出蛋白质含量达15 的水稻新品系；n日本筛选农林20号和奥入濑2个高蛋白质种质，经辐射诱变培育出蛋白质含量为12-16.3的水稻新品系；n方金粱等利用远缘杂交的方法，以水稻X玉米的杂种后代与蛋白质含量高、农艺性状好、抗性好的水稻栽培种复交，育成系列高产、高蛋白质、多抗水稻新品系9个，并命名为娄玉稻，经中国水稻研究所等单位测试，娄玉稻系列糙米蛋白质含量高达9.8 17.53。n2009年本课题组新审定的龙S蛋白质含量17.3%。2020/12/242湖南1997-2008年审定的高蛋白品种品种湘早籼24号湘早籼29号湘早籼32号湘丰早119威优56双8S蛋白质含量12.9612.812.613.312.112.5品种三香优516中种1A农富A晨A德5A蛋白质含量13.212.412.214.213.9品种培两优93丰源优326丰源优6135德eSN111S蛋白质含量12.112.112.113.413.6品种星城AHYS-19771SH155S29S平均蛋白质含量15.612.212.513.314.213%2020/12/243水稻高蛋白质育种的意义n有利于人体蛋白质和必须氨基酸的摄入；n-氨基丁酸含量与蛋白质含量密切相关，高蛋白稻米可以用来生产富含-氨基丁酸的发芽糙米。2020/12/244水稻蛋白质组成n稻米的主要成分是淀粉和蛋白质，其含量分别约为80 和8；n根据蛋白质的溶解性不同，将贮藏蛋白分为4种，即碱溶性谷蛋白、醇溶性醇溶蛋白、水溶性清蛋白和盐溶性球蛋白，它们在稻米蛋白质中所占的百分比分别占80、5、5和10。n一般而言，清蛋白和球蛋白多为细胞质或具有代谢活性的种子蛋白，储存在果皮、糊粉层和胚等组织中；而醇溶蛋白和谷蛋白多为储藏蛋白。2020/12/245GABA及其育种-氨基丁酸(gammaaminobutyricacid，GABA）1950年有人发现哺乳动物正常脑内存在浓度很高的GABA；1994年T.Saikusa在改善稻米食用品质的试验中首先发现稻米泡后,游离氨基酸的组成和含量发生了显著变化,其中GABA变化最突出,含量大幅度提高,而且GABA的变化主要是在胚芽部分发生的；1994年T.Saikusa检测了日本10个不同品种的稻米胚芽富集GABA的情况,结果发现不同品种的米胚芽富集GABA的能力有很大差异,其中GABA富集最高的是一种巨胚米的米胚芽；日本学者茅原(2001)认为,发芽糙米中的GABA含量升高通过以下两种途径实现:一是糙米本身含有一定量的谷氨酸,在发芽过程中谷氨酸脱羧酶被激活,以谷氨酸为底物脱羧生成GABA;二是蛋白酶水解蛋白质生成一定量的谷氨酸,在一定条件下谷氨酸脱羧酶催化谷氨酸生成GABA;2020/12/246GABA生理功能n1)调节血压与心率。GABA是脑内重要的抑制性递质，对哺乳动物的心血管活动有着重要的调节作用，可以有效预防高血压和脑血管疾病；n2）神经营养功能。GABA是一种神经营养因子，它对神经元的表达、神经相关蛋白的合成具有一定的调节作用，从而可以预防老年痴呆和缓解神经抑郁；n3）GABA是治疗顽固性癫痫的特效生化药物；n4）活化肝肾功能。GABA在体内能大幅度下降碱性磷酸酶和转氨酶值，还能抑制谷氨酸的脱羧反应，与-酮戊二酸反应生成谷氨酸，使血氨降低，使更多的谷氨酸与氨结合成尿素排出体外，以解氨毒，从而增强肝功能；n5)对呼吸系统的作用。GABA是胆碱能副交感神经和含速激肽感觉神经的调节剂，参与调节气道的过敏反应，具有较强的镇咳作用，并可辅助治疗哮喘；n6）其他作用。包括改善脂肪代谢、减肥、防止动脉硬化、醒酒功能、防止皮肤老化的功能、促进生长激素分泌和消除体臭等。2020/12/247发展趋势n日本于1997年完成了发芽糙米的商品化技术。2001年，日本市场出现了发芽糙米，现已有多家公司生产。日本厂家将发芽糙米取名为“神农米”、“元气米”或“营养丸”；n近3年来我国的江苏、浙江和广东等省份陆续出现了生产发芽糙米的公司，一些年产1000吨以上的厂家也将陆续投入生产。目前生产的发芽糙米产品大多以普通水稻品种稻谷作为生产原料。因受原料的影响，其GABA含量不是很高，从而影响其生理效果。2020/12/248品质育种的方法n杂交育种杂交育种 n 辐射诱变辐射诱变 ：Tanaka用射线辐照的办法，育成了使蛋白质食量比原品种增加3倍而穗重又不降低的系统。n化学诱变化学诱变 片冈用乙烯利处理的M4代中，获得了比原品种蛋白质含量增加30而其它农艺性状却无多大差别的系统，从而在突变育种中使其成为提高蛋白质含量变异的有效方法。n分分子子标标记记辅辅助助选选择择：由由于稻米品质性状大多为质量-数量性状，而且有些性状凭感官无法进行选择，设备检测又复杂，因此基于品质性状遗传定位的分子标记辅助选择具有可靠性好、效率高的特点。n基基因因工工程程：如如瑞瑞士士用农杆菌介导法导入水稻，育成富含类胡萝卜素的水稻(golden rice)。2020/12/249