植物生理学第五章-物质的跨膜运输课件

第五章第五章 物物质质的跨膜运的跨膜运输输MEMBRANE TRANSPORT+重点：重点：主主动运运输，胞吞作用；，胞吞作用；+难点：点：载体蛋白和通道蛋白的特点及比体蛋白和通道蛋白的特点及比较；主；主动运运输的几个代表的几个代表类型；受体介型；受体介导的膜泡运的膜泡运输。+基本要求：基本要求：+1、掌握和了解被、掌握和了解被动运运输和主和主动运运输的概念和方式。的概念和方式。+2、真核、真核细胞的胞吞和胞吐作用。胞的胞吞和胞吐作用。第一节膜转运蛋白与小分子的跨膜运输+一、脂双一、脂双层的不透性和膜的不透性和膜转运蛋白运蛋白+1、细胞胞内外离子差内外离子差别调控机制：特殊的控机制：特殊的膜膜转运蛋白；脂双运蛋白；脂双层的疏水性的疏水性+2、脂双、脂双层的不透性：的不透性：绝大多数溶大多数溶质分子和离子高度不透，分子和离子高度不透，脂溶性分子脂溶性分子和和小的不小的不带电荷分子荷分子例外例外+3、跨膜运、跨膜运输怎么怎么办？膜膜转运蛋白：运蛋白：载体蛋白载体蛋白（carrier proteinscarrier proteins）通透酶通透酶（permeasepermease）特点：特点：自身构象发生改变；具有高度选择性和饱和性自身构象发生改变；具有高度选择性和饱和性介导被动运输与主动运输介导被动运输与主动运输 通道蛋白通道蛋白（channel proteinschannel proteins）离子选择性通道离子选择性通道特点：特点：转运速率高；没有饱和值；离子通道是门控的，受控于转运速率高；没有饱和值；离子通道是门控的，受控于细胞信号细胞信号只介导被动运输只介导被动运输转运分子转运分子载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白被动转运被动转运浓度梯度浓度梯度简单扩散简单扩散+两两类主要主要转运蛋白：运蛋白：（一）载体蛋白及其功能（一）载体蛋白及其功能n疏疏水水性性小小分分子子，可可溶溶于于双双脂脂层层。如如缬缬氨氨霉霉素素，短杆菌肽短杆菌肽A载体蛋白通过构象改变介导载体蛋白通过构象改变介导溶质（葡萄糖）被动运输溶质（葡萄糖）被动运输（二）通道蛋白及其功能+3种种类型：离子通道、孔蛋白及水孔蛋白型：离子通道、孔蛋白及水孔蛋白+跨膜跨膜亲水性通道，允水性通道，允许特定离子特定离子顺浓度梯度通度梯度通过，大多数，大多数是是离子通道离子通道。+离子通道离子通道3大特征：大特征：具有极高的接近自由具有极高的接近自由扩散的散的转运速率；运速率；没有没有饱和和值非非连续性开放而是性开放而是门控的，也称控的，也称为门通道（配体通道（配体门通道、通道、电位位门通通道、机械道、机械门通道）。通道）。电压门通道电压门通道配体门通道配体门通道应力激活通道应力激活通道1、配体门通道(ligand gated channel)+特特点点：受受体体与与细胞胞外外的的配配体体结合合，引引起起通通道道构构象象改改变，“门”打开，又称打开，又称离子通道型受体离子通道型受体：+阳离子通道阳离子通道，如乙，如乙酰胆碱受体（胆碱受体（Ach受体受体）；）；+阴离子通道阴离子通道，如，如氨基丁酸受体。氨基丁酸受体。ACHACH受体受体Threeconformationoftheacetylcholinereceptor2、电位门通道(voltage gated channel)+特点：特点：+膜膜电位位变化化可可引引起起构构象象变化，化，“门”打开。打开。+Na+、K+、Ca2+电位位门通通道道结构相似。构相似。Voltage gated K+channelK+电位门有四个亚单位，每电位门有四个亚单位，每个亚基有个亚基有6个跨膜个跨膜螺旋螺旋(S1-S6)，N和和C端均位于胞质面。端均位于胞质面。连接连接S5-S6段的段的发夹样发夹样折叠折叠，构成通道内衬，大小允许构成通道内衬，大小允许K+通过。通过。S4段是段是电压感电压感受器受器3、应力激活通道+感受摩擦力、感受摩擦力、压力、力、牵拉力、重力、剪切力等。拉力、重力、剪切力等。+两两类应力激活通道：力激活通道：+一一类对牵拉敏感拉敏感，为2价或价或1价的阳离子通道，有价的阳离子通道，有Na+、K+、Ca2+，以，以Ca2+为主，几乎存在于所有的主，几乎存在于所有的细胞膜。胞膜。+另一另一类对剪切力敏感剪切力敏感，仅发现于于内皮内皮细胞和心肌胞和心肌细胞胞。（一）、（一）、简单扩简单扩散散+也叫也叫自由自由扩散散（free diffusion）：）：沿沿浓度梯度（或度梯度（或电化学梯度）直接通化学梯度）直接通过脂双脂双层；不需要提供能量；不需要提供能量；没有膜没有膜转运蛋白运蛋白协助。助。二、小分子物质的跨膜运输二、小分子物质的跨膜运输不同性质的分子通过无膜转运蛋白的人工脂双层不同性质的分子通过无膜转运蛋白的人工脂双层小分子易于大分子小分子易于大分子非极性分子易于极性分子非极性分子易于极性分子带电离子高度不通透带电离子高度不通透+也称促也称促进扩散（散（facilitated diffusion）：糖、氨基酸、核苷酸及）：糖、氨基酸、核苷酸及细胞代胞代谢物等物等顺浓度或度或电化学化学势梯度梯度的的不需要提供能量不需要提供能量的跨膜的跨膜转运运+载体：体：转运蛋白运蛋白+特点：特点：转运速率高；运速率高；运运输速率同物速率同物质浓度成非度成非线性关系，具有最大运性关系，具有最大运转速率；速率；特异性，特异性，对溶溶质的的亲和性不同；和性不同；饱和性。和性。（二）、被动运输（二）、被动运输2、水孔蛋白（水通道）+20世世纪80年代，年代，Agre发现第一第一个水孔蛋白个水孔蛋白CHIP28（28 KD）+目前已目前已发现至少至少200种此种此类蛋蛋白，被命名白，被命名为水孔蛋白水孔蛋白（Aquaporin，AQP）。）。+功能：功能：肾小管水的重吸收；小管水的重吸收；脑中排出中排出额外的水；唾液和眼泪外的水；唾液和眼泪的形成等的形成等1、葡萄糖转运蛋白葡萄糖转运蛋白：葡萄糖浓度决定其转运方向：葡萄糖浓度决定其转运方向水孔蛋白分布与结构示意图水孔蛋白分布与结构示意图4个亚基组成的四聚体，每个亚基由个亚基组成的四聚体，每个亚基由6个跨膜个跨膜螺旋组成螺旋组成20032003年，美国科学家年，美国科学家彼得彼得 阿格雷阿格雷和和罗罗德里克德里克 麦金麦金农农，分，分别别因因对细对细胞膜水通道，离子通道胞膜水通道，离子通道结结构和机理研究而构和机理研究而获诺贝尔获诺贝尔化学化学奖奖。Peter AgreRoderick MacKinnon（三）主动运输+主主动运运输（active transport）：由）：由载体蛋白介体蛋白介导的物的物质逆逆浓度或度或电化学化学势梯度梯度的与的与某种某种释放能量的放能量的过程相耦程相耦联的跨膜准运方式的跨膜准运方式+特点：特点：逆逆浓度度梯度（逆化学梯度）运梯度（逆化学梯度）运输；都有都有载体蛋白体蛋白；需要需要能量能量。+能量来源：能量来源：协同运同运输中的中的离子梯度离子梯度动力（耦力（耦联转运蛋白）；运蛋白）；ATP驱动的的泵通通过水解水解ATP获得能量；得能量；光光驱动的的泵利用光能运利用光能运输物物质，见于于细菌，如菌紫菌，如菌紫红质利用光能利用光能驱动H+的的转运。运。协同运输（cotransport）+靠靠间接接提提供供能能量量完完成成主主动运运输。所所需需能能量量来来自自膜两膜两侧离子的离子的浓度梯度。度梯度。动物物细胞中常常利用膜两胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来度梯度来驱动。植物植物细胞和胞和细菌常利用菌常利用H+浓度梯度来度梯度来驱动。+1、同向、同向协同（同（symporter）+如如小小肠细胞胞对葡葡萄萄糖糖的的吸吸收收伴伴随随着着Na+的的进入入。某某些些细菌菌对乳乳糖糖的的吸吸收收伴伴随随着着H+的的进入。入。+2、反向、反向协同（同（antiporter）+如如Na+驱动的的Cl-HCO3-交交换，即即Na+与与HCO3-的的进入入伴伴随随着着Cl-和和H+的的外外流流，如如存在于存在于红细胞膜上的胞膜上的带3蛋白。蛋白。第二节ATP驱动泵与主动运输ATP驱动泵驱动泵：将：将ATP水解，利用释放的能量将小分子物质或离子进行跨膜转运，又水解，利用释放的能量将小分子物质或离子进行跨膜转运，又称转运称转运ATPase。一、一、P P型型泵泵一、一、钠钾泵构构成成：由由2个个大大亚基基、2个个小小亚基基组成成的的4聚聚体体，也也叫叫Na+-K+ATP酶，分布于，分布于动物物细胞的胞的质膜。膜。+工作原理工作原理：对离离子子的的转运运循循环依依赖自自身身磷磷酸酸化化过程程，所所以以叫叫做做P-type离子离子泵。每个周期。每个周期转出个出个钠离子，个离子，个钾离子。离子。Na+-K+ATP PUMPNa+-K+ATP PUMP 工作动画工作动画+钠钾泵的的生理功能生理功能：+维持持细胞的胞的静息静息电位位。+维持持细胞的渗透性胞的渗透性，保持，保持细胞体胞体积；+胞外胞外高高Na+能量能量储存，利于存，利于吸收吸收营养养小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图（二）钙离子泵+作作用用：维持持细胞胞内内较低低的的钙离离子子浓度度（胞胞内内钙浓度度10-7M，胞外，胞外10-3M）。）。+位置：位置：质膜膜、内内质网膜网膜。二、质子泵+1、P-type(phosphorylation)：如如植植物物细胞胞膜膜上上的的H+泵、动物物胃胃表表皮皮细胞胞的的H+-K+泵（分分泌泌胃胃酸酸），自自身身发生生磷磷酸酸化。化。+2、V-type(vacuole)：存存在在于于各各类小小泡泡膜膜上上，水水解解ATP产生生能能量量，但但不不发生生自自磷磷酸酸化化，位位于于溶溶酶体体膜膜、植植物物液液泡泡膜膜上。上。+3、F-type(energy-coupling factors)：利利用用质子子动力力势合合成成ATP，即，即ATP合合酶，位于，位于线粒体内膜粒体内膜上。上。三、ABC 超家族（ABC superfamily）+最最早早发现于于细菌菌，是是一一庞大大的的蛋蛋白白家家族族，都都有有两两个高度保守的个高度保守的ATP结合区（合区（ATP binding cassette）。）。+特特异异性性：一一种种ABC转运运器器只只转运运一一种种或或一一类底底物物，不不同同成成员可可转运运离离子子、氨氨基基酸酸、核核苷苷酸酸、多多糖糖、多多肽、蛋白、蛋白质。原核细胞（原核细胞（A）与真核细胞（）与真核细胞（B）ABC超家族结构与工作示意图超家族结构与工作示意图细菌吸收营养物质排出毒物和代谢废物Mammalian MDR1 proteinABC转转 运运 器器 与与 病病 原原 体体 对对 药药 物物 的的 抗抗 性性 有有 关关。MDR（multidrug resistance protein，多多药药抗抗性性蛋蛋白白）是是第第一一个个被被发发现现的的真真核核细细胞胞ABC转转运运器器，约约40%患患者者的的癌癌细细胞胞内内该该基因过度表达。基因过度表达。四、离子跨膜转运与膜电位+静息电位静息电位（resting potentialresting potential）：细胞在）：细胞在静息状态下静息状态下的膜的膜电位；（电位；（-70-70到到-30 mV-30 mV）；）；钠、钾离子通道关闭钠、钾离子通道关闭+动作电位动作电位（active potentialactive potential）：在：在刺激作用下刺激作用下产生行使产生行使通讯功能的快速变化的膜电位；通讯功能的快速变化的膜电位；+极化极化（polarizationpolarization）：静息电位是细胞质膜内外相对稳）：静息电位是细胞质膜内外相对稳定的电位差，定的电位差，内负外正内负外正的现象；的现象；+去极化去极化（depolarizationdepolarization）：细胞接受阈值刺激，）：细胞接受阈值刺激，钠离子钠离子通道打开通道打开，瞬间大量钠离子流入细胞使静息电位减少乃至，瞬间大量钠离子流入细胞使静息电位减少乃至消失的过程；消失的过程；+反极化反极化（hyperpolarizationhyperpolarization）：）：钠离子通道关闭，钾离子钠离子通道关闭，钾离子通道打开通道打开，钾离子流出细胞外使质膜再度极化，甚至超过，钾离子流出细胞外使质膜再度极化，甚至超过原来的静息电位原来的静息电位超极化期超极化期。+-+-+-Na+K+静息状态静息状态去极化期去极化期反极化期反极化期超极化期超极化期阈电位阈电位静息状态：静息状态：Na+，K+通道关闭通道关闭去极化期：去极化期：Na+通道打开通道打开反极化期：反极化期：Na+通道失活，通道失活，K+通道打开通道打开超极化期：超极化期：Na+通道失活，通道失活，K+通道关闭通道关闭-+-+-+-Na+K+-+-+Na+K+-+-+-Na+K+离子流与动作电位的关系离子流与动作电位的关系-讨论：主动与被动运输的比较?性质性质简单扩散简单扩散促进扩散促进扩散主动运输主动运输参与运输的膜成份参与运输的膜成份脂脂蛋白蛋白蛋白蛋白被运输的物质是否需要结合被运输的物质是否需要结合否否(转运蛋白转运蛋白)是是是是能量来源能量来源浓度梯度浓度梯度浓度梯度浓度梯度ATP水解或浓度梯度水解或浓度梯度运输方向运输方向顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度逆浓度梯度逆浓度梯度特异性特异性无无有有有有运输的分子高浓度时的饱和性运输的分子高浓度时的饱和性无无有有有有第三节、胞吞作用（endocytosis）与胞吐作用（exocytosis）作作用用：完完成成大大分分子子与与颗粒粒性性物物质的的跨跨膜膜运运输，在在转运运过程程中中物物质包包裹裹在在脂脂双双层膜膜围绕的的囊囊泡泡中中，又又称称膜膜泡泡运运输；或或称称批批量量运运输（bulk transport）。属于主属于主动运运输。胞吞作用胞吞作用胞吐作用胞吐作用一、胞吞作用的类型概概念念：通通过细胞胞膜膜内内陷陷形形成成囊囊泡泡，称称胞胞吞吞泡泡（endocytic endocytic vesiclevesicle），将将外外界界物物质裹裹进并并输入入细胞的胞的过程。程。类型型：胞：胞饮作用（作用（pinocytosispinocytosis）与吞噬作用（）与吞噬作用（phagocytosisphagocytosis）。）。胞吞作用的类型胞吞作用的类型+吞噬作用吞噬作用：吞噬：吞噬细胞和原生胞和原生动物通物通过细胞膜从周胞膜从周围环境境摄取固体取固体颗粒，并在其内部形成吞噬体的粒，并在其内部形成吞噬体的过程。程。+吞噬作用是吞噬作用是细胞内吞作用的特殊形式，是将周胞内吞作用的特殊形式，是将周围环境中的固体境中的固体颗粒例如粒例如细菌等通菌等通过小泡的形式吞小泡的形式吞食食进入入细胞内部。胞内部。+对于一些于一些细胞而言，吞噬作用是胞而言，吞噬作用是为了了获取取营养物养物质+而在免疫系而在免疫系统中，中，这一一细胞机制更多地用于胞机制更多地用于清理清理病原体和病原体和细胞碎片胞碎片等。等。细菌、死亡的菌、死亡的组织细胞以胞以及及矿物物质微粒都可以成微粒都可以成为被吞噬的被吞噬的对象。象。+对于于单细胞生物而言，胞生物而言，吞噬作用与吞噬作用与进食活食活动是同是同源的源的。+根据胞吞物根据胞吞物质是否具有是否具有专一性分一性分为：受体介：受体介导的的胞吞作用和非特异性的胞吞作用胞吞作用和非特异性的胞吞作用+受体介受体介导的胞吞作用是一种的胞吞作用是一种选择浓缩机制机制，既可，既可保保证细胞大量地胞大量地摄入特定的大分子，同入特定的大分子，同时又避免又避免了吸入了吸入细胞外大量的液体。胞外大量的液体。+低密度脂蛋白、运低密度脂蛋白、运铁蛋白、生蛋白、生长因子、胰因子、胰岛素等素等蛋白蛋白类激素、糖蛋白等，都是通激素、糖蛋白等，都是通过受体介受体介导的内的内吞作用吞作用进行的。行的。+该途径也会被流感病毒和途径也会被流感病毒和HIV病毒利用病毒利用胞饮作用胞饮作用网格蛋白依赖的胞吞作用网格蛋白依赖的胞吞作用通过网格蛋白包被膜泡介导的选择性运输示意图通过网格蛋白包被膜泡介导的选择性运输示意图LDL（低密度脂蛋白）通过受体介导的胞吞作用进入细胞（低密度脂蛋白）通过受体介导的胞吞作用进入细胞+LDL通过受体介导的胞吞作用进入细胞低密脂蛋白颗粒低密脂蛋白颗粒胆固醇胆固醇 蛋白分子的蛋白分子的表面凸起表面凸起动脉粥样硬化症动脉粥样硬化症 胞内体（endosome）及其分选作用+胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是是传输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解传输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解。膜泡运输的主要分选站之一膜泡运输的主要分选站之一+受体在胞内体中的分选途径：受体在胞内体中的分选途径：+1 1、返回原来的质膜结构域，如、返回原来的质膜结构域，如LDLLDL受体受体+2 2、进入溶酶体被消化，如表皮生长因子受体、进入溶酶体被消化，如表皮生长因子受体+3 3、转胞吞作用：至质膜不同的结构域，如具有极、转胞吞作用：至质膜不同的结构域，如具有极性的上皮细胞一侧通过胞吞作用摄入，另一侧通性的上皮细胞一侧通过胞吞作用摄入，另一侧通过胞吐作用输出物质过胞吐作用输出物质二、胞吞作用于细胞信号转导+1、胞吞作用、胞吞作用对信号信号转导的的下下调+EGF受体及受体及EGF吞入胞内降解，吞入胞内降解，导致致细胞信胞信号号转导活性下活性下调+2、胞吞作用、胞吞作用对信号信号转导的的激活激活+Notch信号通路：信号通路：细胞分化命运的决定胞分化命运的决定胞吞作用对胞吞作用对Notch信号转导的激活信号转导的激活 胞吐作用 胞胞吐吐作作用用：将将细胞胞内内的的分分泌泌泡泡或或其其他他膜膜泡泡中中的的物物质通通过细胞胞质膜运出膜运出细 胞的胞的过程程组成型的外排途径成型的外排途径（constitutive exocytosis pathway）所所有有真真核核细胞胞从从高高尔基基体体分分泌泌的的囊囊泡泡向向质膜膜流流动并并与与之之融融合合的的连续分分泌泌过程程。用用于于质膜膜更更新新（膜膜脂脂、膜膜蛋蛋白白、胞胞外外基基质组分分、营养养或或信信号分子）号分子）去去限限定定途途径径（default pathway）：除除某某些些有有特特殊殊标志志的的駐駐留留蛋蛋白白和和调节型型分分泌泌泡泡外外，其其余余蛋蛋白白的的转运运途途径径：粗粗面面内内质网网高高尔基基体体分分泌泡泌泡细胞表面胞表面 调节型外排途径型外排途径（regulated exocytosis pathway）特化的分泌特化的分泌细胞胞 储存存刺激刺激释放放