植物对营养元素的吸收培训课件

植物植物对营养元素的吸养元素的吸收收第一节 养分进入根细胞的机理 一、细胞膜结构与特点 二、载体、通道概念 三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输 四、根细胞对养分离子的积累特点 五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素2植物对营养元素的吸收一、细胞膜结构与特点一、细胞膜结构与特点 细胞膜细胞膜:又称质膜又称质膜。细胞表面的一层有弹性的细胞表面的一层有弹性的薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。它包它包围着原生质围着原生质细胞核和细胞质，是细胞与细胞核和细胞质，是细胞与环境进行环境进行物质交换物质交换、能量转换能量转换和和信息传递信息传递的的门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组成和分子结构上基本一致，统称成和分子结构上基本一致，统称生物膜生物膜。3植物对营养元素的吸收（一）（一）细胞膜结构细胞膜结构细胞膜的化学成分：细胞膜的化学成分：一般是一般是蛋白质蛋白质占占60%-80%,类脂类脂占占20%-40%,碳水化合物碳水化合物约占约占5%(分布在类脂和蛋白分布在类脂和蛋白质之间质之间)。另外还含有。另外还含有水分、少量无机盐和微水分、少量无机盐和微量核酸量核酸。细胞膜的基本结构：细胞膜的基本结构：1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架 2、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子 4植物对营养元素的吸收Phosphatidyl-cholin:（磷酯酰胆碱）磷酯酰胆碱）Beispiel eines Phopholipids极极性性头头胆碱胆碱磷酸根磷酸根甘油甘油非非极极性性尾尾5植物对营养元素的吸收Anordnung der amphiphilen Lipidmolekle in der Lipiddoppelschicht（两性分子在双脂层中的排列两性分子在双脂层中的排列）磷酯酰胆碱磷酯酰胆碱磷酯酰乙醇胺磷酯酰乙醇胺胆固醇胆固醇6植物对营养元素的吸收目目前前有有两两种种公公认认的的生生物物膜膜模模型型，即即单单位位膜膜模模型型和和流动镶嵌模型流动镶嵌模型。1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。7植物对营养元素的吸收外外内内拟脂拟脂蛋白质蛋白质极性基极性基烃烃链链早早期期膜膜结结构构模模式式图图8植物对营养元素的吸收流流动动镶镶嵌嵌模模型型是是7070年年代代提提出出的的。该该模模型型认认为为生生物物膜膜上上的的蛋蛋白白质质分分为为“外外在在蛋蛋白白”和和“内内在在蛋蛋白白”。膜膜上上蛋蛋白白质质分分布布是是不不均均匀匀的的，所所以以膜膜的的结结构构是是不不对对称称的的。脂脂质质的的双双分分子子层层大大部部分分为为液液晶晶状状，可可自自由由流流动动。膜膜上上有有一一些些蛋蛋白白质质酶酶的的作作用用，对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细细胞胞膜膜上上的的蛋蛋白白质质对对离离子子运运输输具具有有专专一一性性，可可以以转转运运同一类物质。同一类物质。9植物对营养元素的吸收流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3-外侧外侧内侧内侧10植物对营养元素的吸收生物膜的流动镶嵌模型：生物膜的流动镶嵌模型：11植物对营养元素的吸收（二）（二）细胞膜特点细胞膜特点细胞膜的结构特性：细胞膜的结构特性：具有一定的流动性具有一定的流动性细胞膜的功能特性：细胞膜的功能特性：是具有选择透过性是具有选择透过性 膜的流动性膜的流动性的存在，既可使膜中各种成的存在，既可使膜中各种成分按需要调整其组合分布而利于控制物质进分按需要调整其组合分布而利于控制物质进出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜具有具有选择透过性选择透过性这一功能特性的基础。这一功能特性的基础。12植物对营养元素的吸收 活细胞的细胞膜具有活细胞的细胞膜具有选择透过性选择透过性，是细，是细胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也可以通过，而其他的离子、小分子和大分子可以通过，而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细胞膜等各项生理功能的实施，又需要胞膜等各项生理功能的实施，又需要细胞膜细胞膜的流动性的流动性这一结构特点来保障，这就是这一结构特点来保障，这就是结构结构特点和功能特性的统一特点和功能特性的统一 13植物对营养元素的吸收14植物对营养元素的吸收二、载体、通道概念二、载体、通道概念 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：载体蛋白（载体蛋白（carrier proteincarrier protein）通道蛋白（通道蛋白（channel proteinchannel protein）细细胞胞膜膜上上主主要要有有两两类类蛋蛋白白质质对对离离子子吸吸收收起起促促进进作作用用，即即离离子子通通道道和和载载体体。离离子子通通道道是是细细胞胞膜膜上上具具有有选选择择性性的的孔孔状状跨跨膜膜蛋蛋白白，孔孔的的大大小小和和表表面面荷荷电电状状况况决决定定着着它它的的专专一一性性。载载体体是是生生物物膜膜上上携携带带离离子子通通过膜的蛋白质。过膜的蛋白质。15植物对营养元素的吸收（一）（一）离子载体离子载体 载体蛋白又称做载体蛋白又称做载体载体（carrier）、）、通透通透酶酶（permease）和）和转运转运（transporter），），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动驱动的离子泵；的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。的方式运输物质，如：缬氨酶素。16植物对营养元素的吸收缬氨霉素的分子结构缬氨霉素的分子结构17植物对营养元素的吸收通通道道离离子子载载体体：短短杆杆菌菌肽肽A18植物对营养元素的吸收（二）（二）通道蛋白通道蛋白通道蛋白通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。式运输溶质。通道蛋白通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道，允许适是衡跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子离子通道。通道。19植物对营养元素的吸收各类离子通道各类离子通道20植物对营养元素的吸收不同通道对不同离子的通透性不同，即不同通道对不同离子的通透性不同，即离子离子选择性选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结。这是由通道的结构所决定的，只允许具有特定离子半径和电构所决定的，只允许具有特定离子半径和电荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通道可分为道可分为钠通道钠通道、钙通道钙通道、钾通道钾通道、氯通道氯通道等。但等。但通道的离子选择性通道的离子选择性只是只是相对的相对的而不是而不是绝对的。比如，钠通道除主要对绝对的。比如，钠通道除主要对Na+通透外，通透外，对对NH4+也通透，甚至于对也通透，甚至于对K+也稍有通透。也稍有通透。21植物对营养元素的吸收三、质子泵、膜电位、三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输主动运输与被动动输(一一)质子泵质子泵 质子泵亦是质子泵亦是可逆性可逆性ATP酶酶，能在外能驱，能在外能驱动下逆浓差转运动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有。线粒体内膜呼吸链中有三个酶复合体具有质子泵功能，能将三个酶复合体具有质子泵功能，能将H+由内由内腔转运到外腔，它们是：细胞色素腔转运到外腔，它们是：细胞色素c氧化酶、氧化酶、辅酶辅酶QH+-细胞色素细胞色素c还原酶、还原酶、NADH-辅酶辅酶Q还原酶。还原酶。22植物对营养元素的吸收质子泵有三类：质子泵有三类：P-type、V-type、F-type四种四种ATP驱动的离子泵驱动的离子泵23植物对营养元素的吸收质子推动力质子推动力(Proton Motive Force)与与细胞膜电位细胞膜电位（Electro-chemical potentials of plasma membrane）(二)膜电位膜电位 24植物对营养元素的吸收细胞膜电位的形成与质子泵细胞膜电位的形成与质子泵ATP+nH2OADP+Pi+(n-1)H2OH+H+质外体（外）质外体（外）共质体（内）共质体（内）pH5.5pH 7.5Em-100-200细胞膜细胞膜ATP酶酶25植物对营养元素的吸收质子推动力：质子推动力：(ProtonMotiveForcepmf）由于位于细胞膜上的由于位于细胞膜上的ATP酶（又叫质子泵）的泵酶（又叫质子泵）的泵H作作用，使膜两边用，使膜两边H的自由能发生变化（的自由能发生变化（H），这个自，这个自由能的变化包括由能的变化包括H浓度变化所引起的化学势变化和电势浓度变化所引起的化学势变化和电势的变化（故称为电化学势变化），可表示为：的变化（故称为电化学势变化），可表示为：H-2.3RTpH+FR 气体常数；T绝对温度；F法拉第常数 是能量术语，相对于这个能量的力就是质子推动力，是能量术语，相对于这个能量的力就是质子推动力，可以用下式表示：可以用下式表示：Pmf=pH+pH膜两边的膜两边的H浓度差；浓度差；膜两边的电势差膜两边的电势差26植物对营养元素的吸收d/dx:d/dx:化学势梯度化学势梯度 化学驱动力化学驱动力 chemical potential gradient chemical driving force）溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自于化学势梯度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一于化学势梯度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使阴离子向正电势方向移动。阴离子向正电势方向移动。zFd/dx:Fd/dx:电势梯度电势梯度电驱动力电驱动力electrical potential gradient electrical driving force27植物对营养元素的吸收其中：其中：=chemical potential z=valency of the ion=electrical potentialF=Faraday constant,92 J/mV/mol化学势取决于离子的浓度，或更精确地说是活度：化学势取决于离子的浓度，或更精确地说是活度：fXc=aa=activity;c=concentration;f=the activity coefficient（低浓度下活度系数接近（低浓度下活度系数接近1，此时活度可用浓度值代替。），此时活度可用浓度值代替。）28植物对营养元素的吸收一种离子的化学势为：一种离子的化学势为：=o+RTlna o=标准状态下的化学势标准状态下的化学势R=气体常数气体常数(7.95J/oC/mol)T=绝对温度绝对温度离子的电化学势包括化学势与电势离子的电化学势包括化学势与电势:=o+RTlna+zF29植物对营养元素的吸收 当一种离子在细胞内外处于平衡时，该离当一种离子在细胞内外处于平衡时，该离子在细胞膜内外的电化学势应该相等，即下式子在细胞膜内外的电化学势应该相等，即下式成立：成立：o+RTlnao+zFoo+RTlnai+zFi即即RTlnao+zFoRTlnai+zFii该离子在细胞质中的电势；该离子在细胞质中的电势；ai 该离子在细胞内的活度该离子在细胞内的活度o该离子在外部溶液中的电势；该离子在外部溶液中的电势；ao 该离子在外部溶液中的活度该离子在外部溶液中的活度30植物对营养元素的吸收由此可以得到膜两边的电势差（由此可以得到膜两边的电势差（E）：）：E=i-o=RTz FlnaoaiNernst equationE就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所需要的电势差。需要的电势差。把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去，并用常把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去，并用常用对数表示，则方程可简化为：用对数表示，则方程可简化为：E=58 z log(外部溶液离子浓度）(细胞内部离子浓度）(mV)31植物对营养元素的吸收对于一价对于一价阳阳离子来说，当膜内某离子浓度是膜外离子来说，当膜内某离子浓度是膜外该离子浓度的该离子浓度的100倍时，倍时，z=1,log(1/100)=-2,则：则：E116mV对于一价对于一价阴阴离子来说，当膜外某离子浓度是膜内离子来说，当膜外某离子浓度是膜内该离子浓度的该离子浓度的100倍时，倍时，z=-1,log(100/1)=2,则：则：E116mV由此可见，由此可见，膜内负电势的存在对阳离子吸收有利。膜内负电势的存在对阳离子吸收有利。如何根据外界某离子浓度和现有的膜电位判断该离子吸收是主动吸收还是被动吸收呢？32植物对营养元素的吸收前提：前提：测定得到细胞内外的某离子浓度测定得到细胞内外的某离子浓度（ao，ai）测量得到细胞内外的电势差（测量得到细胞内外的电势差（Em)；按照按照Nernst方程计算出该离子平衡时的电势差（方程计算出该离子平衡时的电势差（Ecal)根据根据Em和和Ecal之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被动运输还是主动运输：动运输还是主动运输：EmEcalEd(离子推动力）离子推动力）对于对于阳离子阳离子来说，如果来说，如果Ed为为负值负值，则表明阳离子的吸收是，则表明阳离子的吸收是被动吸收被动吸收；如果；如果Ed为为正值正值，则表明阳离子的吸收是，则表明阳离子的吸收是主动吸收。主动吸收。对于对于阴离子阴离子来说，如果来说，如果Ed为为负值负值，则表明阴离子的吸收是，则表明阴离子的吸收是主动吸收主动吸收；如果；如果Ed为为正值正值，则表明阳离子的吸收是，则表明阳离子的吸收是被动吸收。被动吸收。33植物对营养元素的吸收举例说明：举例说明：IonspeciesEmEcalEdtypeofuptake Na-138-67-71passiveK-138-179+41activeCl-138+99-237active34植物对营养元素的吸收从能量角度划分：从能量角度划分：离子的被动运输离子的被动运输被被动动运运输输是是离离子子顺顺电电化化学学势势梯梯度度进进行行的的扩扩散散运运动，这一过程不需要能量动，这一过程不需要能量离子的主动运输离子的主动运输植植物物细细胞胞逆逆电电化化学学势势梯梯度度(化化学学势势和和电电势势）、需需能量的离子选择性吸收过程能量的离子选择性吸收过程(三)主动运输与被动动输主动运输与被动动输35植物对营养元素的吸收Comparisonofpassiveandactivetransport36植物对营养元素的吸收易化扩散易化扩散a.通道蛋白通道蛋白b.运输蛋白运输蛋白简单扩散简单扩散养分被动吸收的形式示意图养分被动吸收的形式示意图37植物对营养元素的吸收机理机理(1)载体解说载体解说载载体体（carrier）指指生生物物膜膜上上存存在在的的能能携携带带离离子子通通过过膜膜的的大大分分子子。这这些些大大分分子子形形成成载载体体时时需需要要能量（能量（ATP）。载载体体对对一一定定的的离离子子有有专专一一的的结结合合部部位位，能能有有选选择性择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。载体转运离子的过程载体转运离子的过程38植物对营养元素的吸收磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解P39植物对营养元素的吸收a.细细胞胞内内线线粒粒体体氧氧化化磷磷酸酸化化产产生生ATP，供供载载体体活活化化所需所需b.非非活活化化载载体体(IC)在在磷磷酸酸激激酶酶的的作作用用下下发发生生磷磷酸酸化化，成为活化成为活化载体载体(ACP)c.活活化化载载体体(ACP)移移到到膜膜外外侧侧，与与某某一一专专一一离离子子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d.离离子子载载体体复复合合物物(ACPK)移移动动到到膜膜内内侧侧，在在磷磷酸酸酯酯酶酶作作用用下下将将磷磷酰酰基基(Pi)分分解解出出来来，载载体体失失去去对对离离子子的的亲亲和和力力而而将将离离子子释释放放到到膜膜内内，载载体体同同时时变变成成非活化状态非活化状态(IC)e.磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP40植物对营养元素的吸收载体的酶动力学理论载体的酶动力学理论(E.Epstein,1952)实验证明：实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）离子的吸收有饱和现象（如图）K浓度浓度吸吸收收速速率率大麦根系对大麦根系对K的吸收曲线的吸收曲线vmax1/2vmaxKm吸吸收收曲曲线线与与酶酶促促反反应应的的速速度度和和底底物物浓浓度度的的关关系系曲线非常相似，于是把：曲线非常相似，于是把：载体离子载体离子比作比作酶底物酶底物41植物对营养元素的吸收载载体体的的酶酶动动力力学学理理论论认认为为：膜膜上上的的载载体体象象酶酶一一样样，具具有有选选择择性性的的结结合合位位点点。当当外外界界离离子子浓浓度度较较低低时时，这这些些位位点点与与特特定定养养分分离离子子的的结结合合随随着着离离子子浓浓度度的的增增加加而而增增加加；当当离离子子浓浓度度达达到到一一定定程程度度，结结合合位位点点饱饱和和，对对该该养养分分的的吸吸收收不不再再随随着着外外界界离离子子浓浓度度的的增增加加而而增增加。加。42植物对营养元素的吸收 SEESEP底物底物酶酶酶底物酶底物酶酶产物产物 SCESCS离子离子(外外)载体载体离子载体离子载体载体载体离子离子(内内)K1K3K2K1K3K2应用米凯利斯门滕应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：vmaxSKmS式中：式中：v吸收速率吸收速率(molg-1h-1)vmax最大吸收速率最大吸收速率(molg-1h-1)S介质离子浓度介质离子浓度(mmolL-1)v=43植物对营养元素的吸收Km吸收速率常数吸收速率常数(mmolL-1)，KmK2K3K1当当v=1/2vmax时，得时，得KmSKm与结合常数与结合常数(K1)成反比，所以成反比，所以Km又又被称为：被称为：离子载体在膜内的离子载体在膜内的解离常数解离常数Km值越值越小小，载体对离子的亲和力越，载体对离子的亲和力越大大，载体运输离子的速度越载体运输离子的速度越快。快。例如：例如：请根据作物的请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子值判断植物优先选择吸收哪种离子作物作物Km(mM)硝态氮硝态氮铵态氮铵态氮玉米玉米0.1100.170水稻水稻0.6000.020vmaxv1/2vmaxKmS44植物对营养元素的吸收载载体体学学说说能能够够比比较较圆圆满满地地从从理理论论上上解解释关于离子吸收中的三个基本问题：释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸收与代谢的关系。45植物对营养元素的吸收(2)离子泵假说离子泵假说(Hodges，1973)离子泵（离子泵（ionsbump）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种离子将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一一种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。46植物对营养元素的吸收离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3ADP+H2OOH+ADPK、NaHOH阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质离子运输过程离子运输过程可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是H的反向运输；的反向运输；阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输47植物对营养元素的吸收离离子子泵泵假假说说较较好好地地解解释释了了ATP酶酶活活性性与与阴阴阳阳离离子子吸吸收收的的关关系系，在在离离子子膜膜运运输输过过程程方方面面（如如反反向向运运输输）又又与与现现代代的的化化学学渗渗透透学学说说相相符符合合。另另外外，离离子子泵泵假假说说在在能能量量利利用用方方面面与与载载体体理理论论基基本本一一致致，并并且指出且指出ATP酶本身可能就是一种载体酶本身可能就是一种载体。近近年年来来离离子子泵泵假假说说已已逐逐步步被被证证实实。Kurdjian和和Guern(1989)发发现现，在在植植物物细细胞胞原原生生质质膜膜和和液液泡泡膜膜上上均均存存在在ATP酶酶驱驱动动的的H+泵泵（质质子子泵泵）。它它们们的的主主要要功功能能是是调调节节原原生生质质体体的的pH，从从而而驱驱动动对对阴阴阳离子的吸收阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；酶；Ca2+-ATP酶；酶；H+-焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型离子泵。型离子泵。48植物对营养元素的吸收(3)转运子转运子(transporter)转转运运子子是是指指植植物物的的细细胞胞膜膜上上具具有有控控制制溶溶质或信息出入膜的蛋白质体系。质或信息出入膜的蛋白质体系。在在被被动动运运输输过过程程中中，这这类类蛋蛋白白激激活活后后，构构型型发发生生变变化化，其其螺螺旋旋肽肽链链构构成成亲亲水水性性的的内内腔腔门门开开放放，使使溶溶质质或或信信息息由由膜膜外外进进入入膜膜内内，形形成成离子通道离子通道(ionchannel).在在主主动动吸吸收收过过程程中中，这这类类蛋蛋白白通通过过构构型型变化，将离子翻转运入膜内，故称变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子转运子。49植物对营养元素的吸收50植物对营养元素的吸收植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分矿质养分根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收 四、根细胞对养分离子的积累特点四、根细胞对养分离子的积累特点 51植物对营养元素的吸收A、根的类型、数量和分布、根的类型、数量和分布（一）根的类型（一）根的类型1.分类分类从整体上分从整体上分 直根系：根深直根系：根深须根系：水平生长须根系：水平生长定根定根主根主根形成直根系形成直根系从个体上分从个体上分侧根侧根不定根不定根组成须根系组成须根系52植物对营养元素的吸收6 days10 days17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and WaterRoots:a dynamic system53植物对营养元素的吸收a.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起间种、混种、套种间种、混种、套种。54植物对营养元素的吸收（二）根的数量（二）根的数量用单位体积或面积土壤中用单位体积或面积土壤中根的总长度表示根的总长度表示，如：，如：LV（cm/cm3）或或LA（cm/cm2）一般，一般，须根系的须根系的LV直根系的直根系的LV根系数量越大，总表面积越大根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性反映根系的营养特性55植物对营养元素的吸收(三）根的构型三）根的构型三）根的构型三）根的构型 (rootarchitecture)rootarchitecture)1.含含义义：指指同同一一根根系系中中不不同同类类型型的的根根（直直根根系系）或或不不定定根根（须须根根系系）在在生生长长介介质质中中的的空空间间造造型型和和分分布布。具体来说，包括具体来说，包括立体几何构型立体几何构型和和平面几何构型平面几何构型。Rootarchitecture:strategiesofdifferentplantspecies56植物对营养元素的吸收ShallowIntermediateDeep华南农业大学根系生物学研究中心华南农业大学根系生物学研究中心57植物对营养元素的吸收Lucerne10 cmWheat2.根根构构型型与与养养分分吸吸收收：不不同同植植物物具具有有不不同同的的根根构构型型，浅浅根根系系由由于于其其在在表表层层的的根根相相对对较较多多而而更更有有利利于对表层养分的吸收；深根系则相反。于对表层养分的吸收；深根系则相反。58植物对营养元素的吸收ShallowDeepPconcentration(uM)Puptake(umol/plant)SimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootSimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoilarchitecturefromaheterogeneoussoil华南农业大学根系生物学研究中心华南农业大学根系生物学研究中心59植物对营养元素的吸收（四）根的分布（四）根的分布根根根根根根根根养分吸收范围养分吸收范围A.分布稀疏分布稀疏B.分布较密分布较密图图根系的分布与养分吸收效率根系的分布与养分吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率60植物对营养元素的吸收B、根的结构特点与养分吸收、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根根毛区毛区)和老熟区五个部分和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面大麦根尖纵切面双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图61植物对营养元素的吸收从根的横切面从外向根内从根的横切面从外向根内可分为表皮、可分为表皮、(外外)皮层、内皮层和中柱等几个部分皮层、内皮层和中柱等几个部分大麦大麦(Hordeum vulgareHordeum vulgare)根的横断面根的横断面 62植物对营养元素的吸收Picture by Jim Haseloff63植物对营养元素的吸收对于一条根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多吸收养分的数量比其它区段更多原原因因：根根毛毛的的存存在在，使使根根系系的的外外表表面面积积增增加加到到原原来来的的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图大豆根系根毛示意图植物的根毛植物的根毛64植物对营养元素的吸收C、根的生理特性、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC)1.含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：单位为：cmol/kg一一般般，双双子子叶叶植植物物的的CEC较较高高，单单子子叶叶植植物物的的较低较低2.根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1)二价阳离子的二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能力65植物对营养元素的吸收（二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力强强强强强强如水稻，具有如水稻，具有氧气输导组织，向根分泌氧气输导组织，向根分泌O2乙醇酸氧化途径，根部乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3根黑色根黑色根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力66植物对营养元素的吸收2.根的还原力根的还原力对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+Fe2+试验表明：试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是若此还原力是属属基因型差异基因型差异，就可，就可以通过遗传学的方法以通过遗传学的方法改善这种特性，从而改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸提高植物对铁素的吸收效率。收效率。67植物对营养元素的吸收（一）根际（一）根际(Rhizosphere)的概念的概念根际：根际：由于植物根系的影响而使其由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显理化生物性质与原土体有显著不同的那部分著不同的那部分根区土壤。根区土壤。根际效应：根际效应：在根际中，植物根系不在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的仅影响介质土壤中的无无机养分机养分的溶解度，也影的溶解度，也影响土壤响土壤生物的活性生物的活性，从，从而构成一个而构成一个“根际效应根际效应”。四、根际效应四、根际效应“根际效应根际效应”反过来又强烈地影反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。响着植物对养分的吸收。68植物对营养元素的吸收（二）根际养分（二）根际养分1.根际养分浓度分布根际养分浓度分布根根际际养养分分的的分分布布与与土土体体比比较较可可能能有有以以下下三三种状况：种状况：养分富集：养分富集：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率养分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：养分亏缺：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率阳离子阳离子pH(影响最大影响最大)阳离子阳离子阴离子阴离子pH74植物对营养元素的吸收(2)作用：作用：影响影响养分的有效性养分的有效性，例如：，例如：石石灰灰性性土土壤壤施施用用铵铵态态氮氮肥肥、钾钾肥肥，pH下下降降，使使多多种营养因素的生物有效性增加种营养因素的生物有效性增加酸酸性性土土壤壤施施用用硝硝态态氮氮肥肥，pH上上升升，磷磷的的有有效效性性提提高高 豆豆科科作作物物在在固固氮氮过过程程中中酸酸化化了了根根际际，提提高高了了难难溶溶性磷的利用率性磷的利用率 豆豆科科植植物物在在缺缺磷磷条条件件下下，根根系系不不正正常常生生长长形形成成簇簇状根或排根，分泌状根或排根，分泌H H能量较强，有效的降低根际能量较强，有效的降低根际 pH pH，并溶解土壤中的难溶性磷，并溶解土壤中的难溶性磷75植物对营养元素的吸收2.根际根际Eh环境环境(1)影响因素：影响因素：(2)作物种类作物种类 旱作旱作根际根际Eh周围土体周围土体介质养分状况介质养分状况指养分的氧化态或还原态指养分的氧化态或还原态(2)作用：作用：影响养分的有效性影响养分的有效性76植物对营养元素的吸收（四）根际生物学环境（四）根际生物学环境1.根系分泌物根系分泌物(1)根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用77植物对营养元素的吸收2.根际微生物根际微生物对植物对植物吸收养分吸收养分的影响如下：的影响如下：(1)矿化有机物矿化有机物释放释放CO2和无机养分和无机养分(2)产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸络合金属离子，络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3)固固定定和和转转化化大大气气中中的的养养分分固固氮氮微微生生物物能能将将空空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质促进根系的生长和促进根系的生长和养分的吸收养分的吸收78植物对营养元素的吸收3.菌根菌根(mycorrhiza)(1)含含义义：菌菌根根是是土土壤壤真真菌菌与与植植物物根根系系建建立立共共生生关关系所形成的系所形成的共生体共生体形形 成成 这这 种种 共共 生生 体体 的的 真真 菌菌 叫叫 菌菌 根根 真真 菌菌(mycorrhizafungi),它它们们能能在在2000多多种种植植物物的的根根部部侵染形成菌根。侵染形成菌根。(2)主要类型：主要类型：外生菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系植物根系菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质79植物对营养元素的吸收(4)菌根作用：菌根作用：促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因：主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值,有利于磷的活化。有利于磷的活化。VAVA真真菌菌膜膜上上运运载载系系统统与与磷磷的的亲亲合合力力高高于于寄寄主主植植物根细胞膜与磷的亲合力。物根细胞膜与磷的亲合力。植植物物所所吸吸收收的的磷磷以以聚聚磷磷酸酸盐盐的的形形式式在在菌菌丝丝中中运运输效率高。输效率高。80植物对营养元素的吸收Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I.Jakobsen81植物对营养元素的吸收Arbuscular mycorrhizas-structures inside rootsarbusculeintercellularhyphaIllustrations from M.Brundrett and S.Smith82植物对营养元素的吸收菌根促进养分菌根促进养分(P)吸收示意图吸收示意图PPPPPPPPP83植物对营养元素的吸收对对于于植植物物的的吸吸收收和和运运输输而而言言，植植物物体体可可以以分分为为二部分：二部分：1.质质外外体体（Apoplast）指指细细胞胞原原生生质质膜膜以以外外的的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共共质质体体（Symplast）指指原原生生质质膜膜以以内内的的物物质质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞胞间间连连丝丝相相邻邻细细胞胞之之间间的的原原生生质质丝丝，是是细细胞胞之之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。五、根自由空间（质外体）中养分五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素离子的移动及其影响因素84植物对营养元素的吸收Part cross-section of primary root Some species onlyEpidermis85植物对营养元素的吸收（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对对于于植植物物的的吸吸收收和和运运输输而而言言，植植物物体体可可以以分分为二部分：为二部分：1.质质外外体体（Apoplast）指指细细胞胞原原生生质质膜膜以以外外的的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共共质质体体（Symplast）指指原原生生质质膜膜以以内内的的物物质质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞胞间间连连丝丝相相邻邻细细胞胞之之间间的的原原生生质质丝丝，是是细细胞胞之之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。86植物对营养元素的吸收Part cross-section of primary root-two pathways for movement of water&nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwayWithin cellsBetween cellsSymplastic pathwayApoplastic pathwayBarrier to apoplastSome species only87植物对营养元素的吸收Apoplast:cell walls&spaces between cells(intercellular spaces);filled with air&waterCell walls88植物对营养元素的吸收发发现现：开开始始时时，养养分分进进入入根根系系的的速速度度较较快快，过过一一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸吸收收量量时间时间养分进养分进 养分正养分正入质外入质外 在进入在进入体为主体为主 共质体共质体89植物对营养元素的吸收养分进入质外体养分进入质外体由由于于质质外外体体与与外外界界相相通通，养养分分离离子子能能以以质质流流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质质外外体体也也被被称称作作自自由由空空间间(也也称称表表观观自自由由空空间间AFS或外层空间或外层空间)自自由由空空间间是是指指根根部部某某些些组组织织或或细细胞胞能能允允许许外外部部溶溶液液通通过过自自由由扩扩散散而而进进入入的的那那些些区区域域，包包括括细细胞胞间间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为习惯上可分为水分自由空间水分自由空间和和杜南自由空间杜南自由空间90植物对营养元素的吸收表观自由空间微孔体系示意图表观自由空间微孔体系示意图微孔微孔大孔大孔非扩散性非扩散性阴离子阴离子阳离子阳离子阴离子阴离子WFSDFS水水分分自自由由空空间间是是指指被被水水分分占占据据并并能能和和外外部部介介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜杜南南自自由由空空间间是是指指质质外外体体中中因因受受电电荷荷影影响响，养养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域分离子不能自由移动和扩散的那部分区域91植物对营养元素的吸收根根自自由由空空间间中中矿矿质质养养分分的的累累积积和和运运转转并并不不是是所所有有离离子子吸吸收收和和跨跨膜膜运运输输的的先先决决条条件件。然然而而，它它能能使使二二价价和和多多价价阳阳离离子子在在根根质质外外体体内和原生质膜上的含量增高，内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。间接促进吸收。根根自自由由空空间间中中阳阳离离子子交交换换位位点点的的数数目目决决定定着着各各类类植植物物根根系系阳阳离离子子交交换换量量（CEC）的的大大小小。通通常常双双子子叶叶植植物物的的CEC比比单单子子叶叶植植物物要大得多。要大得多。92植物对营养元素的吸收双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重），干重）93植物对营养元素的吸收养分进入共质体养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型94植物对营养元素的吸收第二节 影响养分吸收的因素 植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此，植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此，除了植物本身的遗传特性外，土壤和其它环境除了植物本身的遗传特性外，土壤和其它环境 因子对养因子对养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤PH值、值、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物提内养分状况等。植物提内养分状况等。95植物对营养元素的吸收一、介质中养分浓度一、介质中养分浓度研研究究表表明明，在在低低浓浓度度范范围围内内，离离子子的的吸吸收收率率随随介介质质养养分分浓浓度度的的提提高高而而上上升升，但但上上升升速速度度较较慢慢，在在高高浓浓度度范范围围内内，离离子子吸吸收收的的选选择择性性较较低低，而而陪陪伴离子及蒸腾速率对伴离子及蒸腾速率对 离离子子的的吸收速率影响较大。吸收速率影响较大。若若养养分分浓度过高浓度过高，则不利，则不利 于于养养分分的吸收（会出现的吸收（会出现 “二重图型二重图型”），也影响），也影响 水分吸收。水分吸收。(故化肥宜分次施用故化肥宜分次施用)大麦在不同浓度的大麦在不同浓度的KCl溶液中溶液中吸收吸收K的速率的速率(EpsteinE.,1963)96植物对营养元素的吸收KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和Na+速率的影响速率的影响浓度（浓度（mmol/L）吸收率（吸收率（mol/g鲜重鲜重hh）0246823451K+Na+各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。定关系。97植物对营养元素的吸收（一）影响养分吸收速率的因素（一）影响养分吸收速率的因素1.中断养分供应的影响中断养分供应的影响植植物物对对养养分分有有反反馈馈调调节节能能力力。中中断断某某种种养养分分的的供供应应，往往往往会会促促进进植植物物对对这这一一养养分分的吸收。的吸收。在在缺缺磷磷一一段段时时期期后后再再供供磷磷会会导导致致地地上上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。98植物对营养元素的吸收含磷量含磷量（umol/g干物重）干物重）*植物植物8天天-Pa7天天-P+1天天+Pb7天天-Pb+3天天+Pc地上部地上部49(20)151(61)412(176)幼叶幼叶26(5)684(141)1647(483)根系根系43(24)86(48)169(94)不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响*括括号号中中的的数数字字为为相相对对值值：对对照照为为100，即即整整个个实实验验期期持持续续供供给给150mol/LP。a：不不加加磷磷生生长长8天天。b：不不加加磷磷生生长长7天天而而后后补补加加磷生长磷生长1天。天。c：不加磷生长：不加磷生长7天天而后补加磷生长天天而后补加磷生长3天。天。）99植物对营养元素的吸收2.长期供应的影响长期供应的影响某某一一矿矿质质养养分分的的吸吸收收速速率率与与其其外外界界浓浓度度间间的的关关系系还还取取决决于于养养分分的的持持续续供供应应状状况况。用用离离体体根根或或完完整整的的幼幼龄龄植植物物进进行行短短期期研研究究时时，通通常常是是在在很很稀稀的的营营养养液液或或硫硫酸酸钙钙溶溶液液中中进进行行预预培培养养，因因此此植植株株或或根根内内的的养养分分浓浓度度相相当当低低。当当供供应应养养分分以以后后，养养分分吸吸收收速速率率会会非非常常高高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。100植物对营养元素的吸收外界磷浓度对生长外界磷浓度对生长4周的周的8种植物以及生长种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响小时的大麦吸磷速率的影响生长生长24小时小时生长生长4周周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷浓度（磷浓度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鲜重根鲜重h）101植物对营养元素的吸收（二）养分吸收速率的调控机理（二）养分吸收速率的调控机理植植物物根根系系对对养养分分吸吸收收的的反反馈馈调调节节机机理理可可使使植植物物在在体体内内某某一一养养分分离离子子的的含含量量较较高高时时，降降低低其其吸吸收收速速率率；反反之之，养养分分缺缺乏乏时时，能能明明显显提提高高吸吸收收速速率率。净净吸吸收收速速率率的的降降低低包包括括流流入量的降低和溢泌量的增加。入量的降低和溢泌量的增加。102植物对营养元素的吸收（三）细胞质和液泡中养分的分配（三）细胞质和液泡中养分的分配养养分分在在各各种种生生化化反反应应中中的的重重要要作作用用在在于于保保证证细细胞胞质质组组成成和和状状态态的的稳稳定定及及植植物物旺旺盛盛的的代代谢谢作作用用。一一般般认认为为，当当养养分分供供应应不不足足时时，可可通通过过调调节节跨跨原原生生质质膜膜的的吸吸收收速速率率或或对对储储藏藏在液泡在液泡中的养分再分配来调节。中的养分再分配来调节。103植物对营养元素的吸收离子离子离子离子液泡液泡细胞质细胞质根皮层根皮层中柱中柱根部离子吸收的反馈调控模型根部离子吸收的反馈调控模型104植物对营养元素的吸收介质介质 K+细胞质细胞质K+液泡液泡 K+0.0113321 0.1014061介质中介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中液泡中K+浓度浓度(mmol/L)的影响的影响105植物对营养元素的吸收二、介质中的养分种类二、介质中的养分种类 （协助作用，拮抗作用）（协助作用，拮抗作用）v(一一)、离子间的拮抗作用、离子间的拮抗作用 所谓的离子间的拮抗作用是指在溶液中所谓的离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。(二二)、离子间的协助作用、离子间的协助作用 离子间的协助作用是指在溶液中，某一离子间的协助作用是指在溶液中，某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。106植物对营养元素的吸收拮抗作用拮抗作用(1)定义：定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收选择性吸收上。上。(2)表现：表现：阳离子与阳离子之间阳离子与阳离子之间，如，如一价与一价之间：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间之