第九篇神经系统ppt课件

第九篇神第九篇神经系系统第九篇神第九篇神经经系系统统1优选第九篇神经系统优选优选第九篇神第九篇神经经系系统统2 一、一、神神经元元（neuron）神神经细胞，是构成神胞，是构成神经系系统的的结构和功能的基构和功能的基本本单位。位。(一一)神神经元的基本元的基本结构构突起：突起：树突（突（=1）轴突（突（=1）胞体胞体神神经元元第一第一节 神神经元元 一、神一、神经经元（元（neuron）神）神经经元第一元第一节节 神神经经元元3第九篇神第九篇神经经系系统统ppt课课件件4第九篇神第九篇神经经系系统统ppt课课件件5第九篇神第九篇神经经系系统统ppt课课件件6海海马神神经元元海海马马神神经经元元7三叉神三叉神经节神神经元元三叉神三叉神经节经节神神经经元元89 9（二）神（二）神经元的一般功能元的一般功能 1.在信息在信息输送送过程中程中 树突和胞体突和胞体:接受、整合信息接受、整合信息 轴突始段突始段:爆爆发动作作电位位 轴突突:传导信息信息 轴突末梢突末梢:传递信息信息9（二）神（二）神经经元的一般功能元的一般功能92.树突棘突棘：突触：突触(synapse)形成部位形成部位 在智力在智力发育中具有重要意育中具有重要意义 也参与突触可塑性也参与突触可塑性 3.胞体胞体:除信息除信息处理外，是蛋白理外，是蛋白质合成部位合成部位 在在维持神持神经元生元生长发育及正常功能中育及正常功能中发挥重要作用重要作用2.树树突棘突棘：突触：突触(synapse)形成部位形成部位10Neurotrophin 3(NT-3)到达末梢的AP频率和幅度Ca2+内流递质释放 脊髓灰质炎等疾病出现肌萎缩的机制 正常情况下不易被觉察 轴突始段:爆发动作电位 无脊椎动物：介导逃避反射参与形成血-脑脊液屏障、脑-脑脊液屏障 轴突末梢:传递信息轴突-树突式突触 (Axodendritic synapse)：乙一、突触传递(synaptic transmission)缝隙连接(gap junction)：细胞膜间隔20，每侧膜上整齐地排列多个“颗粒”，每个“颗粒”由6个蛋白质亚基包绕而成，颗粒中心是一条亲水性孔道，允许水、离子、氨基酸及其他小分子物质通过。第三十章 神经系统功能活动的基本原理 无脊椎动物：介导逃避反射 功能性作用递质作用于突触后膜的特异性受体或突触传递（synaptic transmission）：突触前神经元的信息传递到突触后神经元的过程大大脑皮皮层锥体体细胞胞顶树突上的突上的树突棘示意突棘示意图Neurotrophin 3(NT-3)大大脑脑皮皮层锥层锥体体细细胞胞顶顶11神神经纤维有髓神有髓神经纤维 无髓神无髓神经纤维神神经末稍末稍感感觉神神经末稍末稍运运动神神经末稍末稍轴索：索：轴突和感突和感觉神神经元的元的长树突突神神经纤维：轴索外包有髓鞘或索外包有髓鞘或细胞膜胞膜神神经纤维经纤维有髓神有髓神经纤维经纤维 无髓神无髓神经纤维经纤维神神经经末稍感末稍感觉觉神神经经末稍运末稍运动动神神12神神经纤维的主要功能的主要功能:传导兴奋神神经冲冲动：指沿神：指沿神经纤维传导的的兴奋或或动作作电位位.神神经纤维传导兴奋的特征：的特征：完整性完整性（integrality)绝缘性性（isolated propagation）双向性双向性（bidirectional propagation）相相对不疲不疲劳性性（indefatigability）（三）（三）兴奋在神在神经纤维(nerve fibers)上的上的传导神神经纤维经纤维的主要功能的主要功能:传导兴奋传导兴奋（三）（三）兴奋兴奋在神在神经纤维经纤维(ner13神神经纤维传导兴奋的速度的速度影响因素：影响因素：有髓有髓纤维无髓无髓纤维 与直径呈正比与直径呈正比 轴索直径与索直径与总直径的比例：直径的比例：0.6左右左右 温度：升高，加快；降低，减慢。温度：升高，加快；降低，减慢。神神经纤维传导兴奋经纤维传导兴奋的速度影响因素：的速度影响因素：14神神经纤维的分的分类（）依据（）依据传导速度速度 A.有髓躯体有髓躯体传入和入和传出出纤维 B.有髓自主神有髓自主神经节前前纤维 C.无髓自主神无髓自主神经节后后纤维:痛痛觉传入入纤维A B C神神经纤维经纤维的分的分类类（）依据（）依据传导传导速度速度15（）依据（）依据纤维直径、来源分直径、来源分类 ：肌梭的：肌梭的传入入纤维（A）：腱器官的：腱器官的传入入纤维：皮肤的机械感受器：皮肤的机械感受器传入入纤维（A）：皮肤痛、温：皮肤痛、温觉、肌肉的深部、肌肉的深部压觉传入（入（A）：无髓的痛、温：无髓的痛、温觉、机械感受器、机械感受器传入（入（C）（）依据（）依据纤维纤维直径、来源分直径、来源分类类16随K+o改变的膜电位在脑损伤时转变为巨噬细胞，清除变性的神经组织碎片神经细胞，是构成神经系统的结构和功能的基本单位。（）依据纤维直径、来源分类神经元的基本结构及其功能一、突触传递(synaptic transmission)（一）电突触(electrical synapse)传递神经的营养性作用意义一、突触传递(synaptic transmission)有髓自主神经节前纤维Process of Synaptic Transmission 营养性作用影响突触囊泡着位 的有关蛋白胞体 低电阻性(lower resistance transmission)突触囊泡（三类）切断神经后，肌糖原合成，蛋白质分解，肌萎缩影响突触囊泡着位 的有关蛋白 脊髓灰质炎等疾病出现肌萎缩的机制 类类型型型型功能功能功能功能直径直径直径直径(m m m mm)m)速度速度速度速度(m/s)(m/s)相当于相当于相当于相当于A Aa a a a本体感本体感本体感本体感觉觉,躯体运躯体运躯体运躯体运动动122212227012070120I Ia a、I Ib bA Ab b b b触触触触-压觉压觉51251230703070IIIIA Ag g g g支配梭内肌支配梭内肌支配梭内肌支配梭内肌(使收使收使收使收缩缩)363615301530A Ad d d d痛、温、触痛、温、触痛、温、触痛、温、触-压觉压觉252512301230IIIIIIB B自主神自主神自主神自主神经节经节前前前前纤维纤维 3 3315315sCsC交感交感交感交感节节后后后后纤维纤维0.31.30.31.30.72.30.72.3IVIVdrCdrC痛、温、触痛、温、触痛、温、触痛、温、触-压觉压觉0.41.20.41.20.52.00.52.0IVIV哺乳哺乳动物周物周围神神经纤维的分的分类随随K+o改改变变的膜的膜电电位位 类类型功能速度型功能速度(m/s)相当于相当于Aa本本17（五）（五）轴浆运运输借助借助轴浆流流动在胞体与在胞体与轴突末梢之突末梢之间运运输物物质的的现象。象。（五）（五）轴浆轴浆运运输输18轴浆运运输的双向性的双向性顺向向轴浆运运输:（自胞体向末梢）（自胞体向末梢）逆向逆向轴浆运运输:（自末梢向胞体）（自末梢向胞体）快速：快速：410mm/d,线粒体、分泌粒体、分泌颗粒、粒、递质囊囊泡等。（泡等。（驱动蛋白）蛋白）慢速：慢速：112mm/d,微微丝、微管等、微管等 205mm/d，通，通过入胞作用被末梢入胞作用被末梢摄取，取，如神如神经生生长因子、狂犬病病毒、破因子、狂犬病病毒、破伤风毒素等。（毒素等。（动力蛋白）力蛋白）轴浆轴浆运运输输的双向性的双向性顺顺向向轴浆轴浆运运输输:快速：快速：410mm/d,线线粒体、粒体、19（六）神（六）神经的的营养性作用养性作用 1.神神经对所支配所支配组织的两大作用的两大作用 功能性作用功能性作用 营养性作用养性作用 2.神神经的的营养性作用养性作用现象象 正常情况下不易被正常情况下不易被觉察察 切断神切断神经后，肌糖原合成后，肌糖原合成，蛋白，蛋白质分解分解，肌萎，肌萎缩 （六）神（六）神经经的的营营养性作用养性作用203.神神经的的营养性作用机制养性作用机制 神神经元元产生某些生某些营养性因子养性因子 通通过顺向向轴浆运运输作用于被支配作用于被支配组织4.神神经的的营养性作用意养性作用意义 脊髓灰脊髓灰质炎等疾病出炎等疾病出现肌萎肌萎缩的机制的机制3.神神经经的的营营养性作用机制养性作用机制21u与与神神经冲冲动无无关关。因因为局局部部麻麻醉醉药阻阻断断神神经冲冲动传导，不不引起所支配肌肉引起所支配肌肉发生代生代谢变化。化。u通通过神神经末末梢梢经常常释放放某某些些营养养性性因因子子，作作用用于于所所支支配配的的组织而而实现的。的。与神与神经经冲冲动动无关。因无关。因为为局部麻醉局部麻醉药药阻断神阻断神经经冲冲动传导动传导，不引起所支配，不引起所支配22神神神神经营经营养因子养因子养因子养因子NeurotrophinsNeurotrophinsReceptorsReceptors神神神神经经生生生生长长因子因子因子因子Nerve growth factor(NGF)Nerve growth factor(NGF)trk Atrk A脑脑源神源神源神源神经营经营养因子养因子养因子养因子Brain-derived neurotrophicBrain-derived neurotrophic factor(BDNF)factor(BDNF)trk Btrk B神神神神经营经营养因子养因子养因子养因子3 3Neurotrophin 3(NT-3)Neurotrophin 3(NT-3)trk C trk C(mainly)(mainly)神神神神经营经营养因子养因子养因子养因子4/54/5Neurotrophin 4/5(NT-4/5)Neurotrophin 4/5(NT-4/5)trk Btrk B（七）神（七）神经元的元的发育、存活与正常功能的育、存活与正常功能的维持持 神神经营养因子养因子 神神经营经营养因子养因子NeurotrophinsReceptors神神经经23神神神神经经元元元元胶胶胶胶质细质细胞胞胞胞数量数量数量数量少（少（少（少（10101111个）个）个）个）多（多（多（多（10501050倍）倍）倍）倍）突起突起突起突起树树突和突和突和突和轴轴突突突突无无无无树树突和突和突和突和轴轴突之分突之分突之分突之分细细胞胞胞胞间间突触突触突触突触联联系系系系形成形成形成形成不形成不形成不形成不形成缝缝隙隙隙隙连连接接接接部分存在部分存在部分存在部分存在普遍存在普遍存在普遍存在普遍存在随随随随KK+o o改改改改变变的膜的膜的膜的膜电电位位位位存在存在存在存在存在存在存在存在产产生生生生动动作作作作电电位位位位能能能能不能不能不能不能神神神神经递质经递质受体受体受体受体存在存在存在存在(信息信息信息信息传递传递)存在存在存在存在(不不不不传递传递信息信息信息信息)再生能力再生能力再生能力再生能力无无无无终终身保持身保持身保持身保持二、神二、神经胶胶质细胞胞（一）胶（一）胶质细胞胞 的特征的特征 与神与神经元相比元相比,特征如下表特征如下表神神经经元胶元胶质细质细胞数量少（胞数量少（1011个）多（个）多（1050倍）突起倍）突起树树突突24影响突触囊泡着位 的有关蛋白维持细胞外液中K+浓度的稳定两个细胞之间以电突触相连接的关系称为。Nerve growth factor(NGF)轴突-轴突式突触 (Axoaxonal synapse)：丙数量：为神经元的1050倍缝隙连接(gap junction)：细胞膜间隔20，每侧膜上整齐地排列多个“颗粒”，每个“颗粒”由6个蛋白质亚基包绕而成，颗粒中心是一条亲水性孔道，允许水、离子、氨基酸及其他小分子物质通过。（一）电突触(electrical synapse)传递电紧张耦联(electrotonically coupled)前膜电压门控式Ca2通道开放神经冲动到达曲张体递质释放扩散达平滑肌膜受体平滑肌细胞产生效应。神经的营养性作用现象 哺乳动物：参与同类神经元之间的同步化 活动有髓自主神经节前纤维突触后膜上某些离子通道通透性改变树突棘：突触(synapse)形成部位Brain-derived neurotrophic（）依据纤维直径、来源分类 低电阻性(lower resistance transmission)突触传递的实质：“电-化学-电”的过程轴突-树突式突触 (Axodendritic synapse)：乙（二）神（二）神经胶胶质细胞的胞的类型型周周围神神经系系统施万施万细胞胞卫星星细胞胞中枢神中枢神经系系统星型胶星型胶质细胞胞少突胶少突胶质细胞胞小胶小胶质细胞胞影响突触囊泡着位影响突触囊泡着位 的有关蛋白（二）神的有关蛋白（二）神经经胶胶质细质细胞的胞的类类型周型周围围神神经经25 室管膜室管膜室管膜室管膜 星形胶星形胶星形胶星形胶质细质细胞胞胞胞 小胶小胶小胶小胶质细质细胞胞胞胞 少突胶少突胶少突胶少突胶质细质细胞胞胞胞 室管膜室管膜 星形胶星形胶质细质细胞胞 小胶小胶质细质细胞胞 少突胶少突胶质细质细胞胞26神神经胶胶质细胞胞 数量：数量：为神神经元的元的1050倍倍形形态结构构：有有突突起起，但但无无轴突突和和树突突之之分分，普普遍遍存在存在缝隙隙连接，但不形成化学性突触。接，但不形成化学性突触。神神经经胶胶质细质细胞胞 数量：数量：为为神神经经元的元的1050倍倍27星形胶星形胶质细胞功能胞功能u支持作用支持作用u引引导迁移作用迁移作用u隔离作用隔离作用u参与血参与血脑屏障的形成屏障的形成u营养作用养作用u修复与增生修复与增生u免疫免疫应答答u维持持细胞外液中胞外液中K+浓度的度的稳定定u参与某些参与某些递质和生物活性物和生物活性物质代代谢星形胶星形胶质细质细胞功能支持作用胞功能支持作用28细细胞胞胞胞类类型型型型功功功功能能能能中枢中枢中枢中枢少突胶少突胶少突胶少突胶质细质细胞胞胞胞形成髓鞘形成髓鞘形成髓鞘形成髓鞘小胶小胶小胶小胶质细质细胞胞胞胞在在在在脑损伤时转变为脑损伤时转变为巨噬巨噬巨噬巨噬细细胞，清除胞，清除胞，清除胞，清除变变性的神性的神性的神性的神经组织经组织碎片碎片碎片碎片室管膜室管膜室管膜室管膜细细胞胞胞胞参与形成血参与形成血参与形成血参与形成血-脑脑脊液屏障、脊液屏障、脊液屏障、脊液屏障、脑脑-脑脑脊液屏障脊液屏障脊液屏障脊液屏障外周外周外周外周施万施万施万施万细细胞胞胞胞形成髓鞘形成髓鞘形成髓鞘形成髓鞘在神在神在神在神经损伤经损伤后再生中，引后再生中，引后再生中，引后再生中，引导轴导轴突沿其形成的突沿其形成的突沿其形成的突沿其形成的索道生索道生索道生索道生长长卫卫星星星星细细胞胞胞胞为为神神神神经经元提供元提供元提供元提供营营养及形养及形养及形养及形态态支持支持支持支持调节调节神神神神经经元外部的化学元外部的化学元外部的化学元外部的化学环环境境境境细细胞胞类类型功型功 能中枢少突胶能中枢少突胶质细质细胞形成髓鞘小胶胞形成髓鞘小胶质细质细胞在胞在脑损脑损29要点回顾：要点回顾：1.神经元的基本结构及其功能神经元的基本结构及其功能2.神经纤维传导兴奋的特征神经纤维传导兴奋的特征3.神经胶质细胞的类型及其功能（选择题）神经胶质细胞的类型及其功能（选择题）要点回要点回顾顾：30第三十章第三十章 神神经系系统功能活功能活动的基本原理的基本原理一、突触一、突触传递(synaptic transmission)（一）（一）电突触突触(electrical synapse)传递 1.结构基构基础 缝隙隙连接接(gap junction)第三十章第三十章 神神经经系系统统功能活功能活动动的基本原理一、突触的基本原理一、突触传递传递(sy31缝隙隙连接接(gap junction)：细胞胞膜膜间隔隔20，每每侧膜膜上上整整齐地地排排列列多多个个“颗粒粒”，每每个个“颗粒粒”由由6个个蛋蛋白白质亚基基包包绕而而成成，颗粒粒中中心心是是一一条条亲水水性性孔孔道道，允允许水水、离离子子、氨氨基基酸酸及及其其他他小分子物小分子物质通通过。缝缝隙隙连连接接(gap junction)：细细胞膜胞膜间间隔隔20，32 2.电紧张耦耦联(electrotonically coupled)两个两个细胞之胞之间以以电突触相突触相连接的关系称接的关系称为。3.电突触突触传递的一般特点的一般特点 双向性双向性(bidirectional transmission)低低电阻性阻性(lower resistance transmission)快速性快速性(rapid transmission)2.电紧张电紧张耦耦联联(electrotonically co334.电突触突触传递的意的意义 无脊椎无脊椎动物：介物：介导逃避反射逃避反射 哺乳哺乳动物物：参与同参与同类神神经元之元之间的同步化的同步化 活活动5.缝隙隙连接并非持接并非持续开放开放 邻接接细胞胞胞胞质内内pH或或Ca2+时关关闭6.整流型整流型电突触突触(rectifying synapse)具有具有电压门控特性，允控特性，允许去极化去极化电流流单向向传递4.电电突触突触传递传递的意的意义义34（二）化学性突触（二）化学性突触(chemical synapse)传递 1.定向突触定向突触(directed synapse)传递典型的典型的实例：例：骨骼肌神骨骼肌神经-肌接肌接头神神经元元间的的经典突触典突触（二）化学性突触（二）化学性突触(chemical synapse)传递传递35突触突触u细胞交流的方式胞交流的方式uCNS：1011 neuronsu2,000/neuronuCNS：21014 突触突触u网网络突触突触细细胞交流的方式胞交流的方式36 经典突触的主要典突触的主要类型型 轴突突-树突式突触突式突触 (Axodendritic synapse)：乙：乙 轴突突-胞体式突触胞体式突触 (Axosomatic synapse)：甲：甲 轴突突-轴突式突触突式突触 (Axoaxonal synapse)：丙：丙 经经典突触的主要典突触的主要类类型型37经典突触的微典突触的微细结构构 突触前膜突触前膜 微微丝、微管、微管、线粒体粒体 突触囊泡（三突触囊泡（三类）活化区活化区 突触突触间隙隙 2040nm宽突触后膜突触后膜 受体受体 通道通道经经典突触的微典突触的微细结细结构构38经典的突触典的突触传递过程程突触突触传递（synaptic transmission）：突触前神：突触前神经元的元的信息信息传递到突触后神到突触后神经元的元的过程程 突触突触传递的的实质：“电-化学化学-电”的的过程程经经典的突触典的突触传递过传递过程程39Process of Synaptic Transmission兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式CaCa2 2通道开放通道开放 CaCa2 2进入突触前膜进入突触前膜 神经递质通过出胞作用释放到突触间隙神经递质通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上某些离子通道通透性改变突触后膜上某些离子通道通透性改变某些离子进入突触后膜某些离子进入突触后膜 后膜去极化或超极化后膜去极化或超极化 （突触后电位）（突触后电位）（突触后电位）（突触后电位）Process of Synaptic Transmissi40突触突触传递过程中突触囊泡程中突触囊泡释放放递质的示意的示意图1.Ca2+-CaM K 突突触触蛋蛋白白磷磷酸酸化化 突触小泡从突触小泡从细胞骨架胞骨架丝上上 游离出来（游离出来（动员）2.由由Rab3蛋白引渡到蛋白引渡到活化区（活化区（摆渡）渡）3.由由v-SNARE和和t-SNARE结合而完成着位合而完成着位4.与突触前膜融合与突触前膜融合突触突触传递过传递过程中突触囊泡程中突触囊泡释释放放递质递质的示意的示意图图1.Ca2+-CaM412.非定向突触非定向突触(non-directed synapse)传递 典型的典型的实例例 平滑肌神平滑肌神经-肌接肌接头 心肌神心肌神经-肌接肌接头 分布于外周与中枢分布于外周与中枢 多多见于自主神于自主神经节后后纤维 尤其是交感尤其是交感节后后纤维 2.非定向突触非定向突触(non-directed synapse42 结构特点构特点:末梢分支多，末梢分支多，曲曲张体体 传递特点特点1.不存在突触前膜与后膜的特化不存在突触前膜与后膜的特化结构；构；2.不存在一不存在一对一的直接支配关系；一的直接支配关系；3.曲曲张体与效体与效应器器细胞胞间的距离的距离较远；4.传递所需所需时间可大于可大于1s；5.释放的放的递质能否能否产生效生效应，取决于，取决于效效应器器细胞上有无相胞上有无相应受体。受体。结结构特点构特点:末梢分支多，末梢分支多，43 神神经冲冲动到到达达曲曲张体体递质释放放扩散散达达平平滑滑肌肌膜膜受受体体平平滑肌滑肌细胞胞产生效生效应。非突触性化学传递也见于中枢。非突触性化学传递也见于中枢。神神经经冲冲动动到达曲到达曲张张体体递质释递质释放放扩扩散达平滑肌膜受体散达平滑肌膜受体平滑肌平滑肌44不存在突触前膜与后膜的特化结构；低电阻性(lower resistance transmission)：皮肤的机械感受器传入纤维（A）受体的上调和下调(up&down regulation)(3)影响突触后膜受体的因素绝缘性（isolated propagation）功能性作用影响突触囊泡着位 的有关蛋白一、神经元（neuron）轴突始段:爆发动作电位 轴突末梢:传递信息非突触性化学传递也见于中枢。轴突-轴突式突触 (Axoaxonal synapse)：丙：皮肤痛、温觉、肌肉的深部压觉传入（A）（）依据纤维直径、来源分类两个细胞之间以电突触相连接的关系称为。神经纤维传导兴奋的特征：皮肤的机械感受器传入纤维（A）快速性(rapid transmission)树突和胞体:接受、整合信息3.影响突触影响突触传递的因素的因素(1)影响突触前末梢影响突触前末梢释放放递质的因素的因素 a.递质释放量与放量与进入末梢内的入末梢内的Ca2+成正相关成正相关 Ca2+o或或Mg2+o 递质释放量放量 到达末梢的到达末梢的AP频率和幅度率和幅度Ca2+内流内流递质释放放 b.突触前受体突触前受体 的的调制作用制作用 c.影响突触囊泡着位影响突触囊泡着位 的有关蛋白的有关蛋白 不存在突触前膜与后膜的特化不存在突触前膜与后膜的特化结结构；构；3.影响突触影响突触传递传递的因素的因素45轴突-轴突式突触 (Axoaxonal synapse)：丙神经元的基本结构及其功能参与形成血-脑脊液屏障、脑-脑脊液屏障轴突（=1）多见于自主神经节后纤维神经纤维传导兴奋的速度传递所需时间可大于1s；脊髓灰质炎等疾病出现肌萎缩的机制：皮肤的机械感受器传入纤维（A）影响突触囊泡着位 的有关蛋白突触传递的实质：“电-化学-电”的过程2040nm宽 轴突末梢:传递信息突触后膜上某些离子通道通透性改变电紧张耦联(electrotonically coupled)为神经元提供营养及形态支持突触传递的实质：“电-化学-电”的过程：肌梭的传入纤维（A）整流型电突触(rectifying synapse)游离出来（动员）突触传递（synaptic transmission）：突触前神经元的信息传递到突触后神经元的过程 哺乳动物：参与同类神经元之间的同步化 活动轴突-轴突式突触 (Axoaxonal synapse)：丙神经冲动到达曲张体递质释放扩散达平滑肌膜受体平滑肌细胞产生效应。2040nm宽参与形成血-脑脊液屏障、脑-脑脊液屏障尤其是交感节后纤维大脑皮层锥体细胞顶树突上的树突棘示意图Nerve growth factor(NGF)：皮肤的机械感受器传入纤维（A）到达末梢的AP频率和幅度Ca2+内流递质释放 营养性作用借助轴浆流动在胞体与轴突末梢之间运输物质的现象。电紧张耦联(electrotonically coupled)两个细胞之间以电突触相连接的关系称为。电紧张耦联(electrotonically coupled)（一）胶质细胞 的特征CNS：1011 neurons(1)影响突触前末梢释放递质的因素一、神经元（neuron）(2)影响已影响已释放放递质清除的因素清除的因素 影响影响递质的重的重摄取取 和代和代谢酶(3)影响突触后膜受体的因素影响突触后膜受体的因素 a.受体的上受体的上调和下和下调(up&down regulation)b.受体激受体激动剂 和拮抗和拮抗剂轴轴突突-轴轴突式突触突式突触 (Axoaxonal synapse)：46