支原体上课用课件

支原体支原体 Mycoplasma1编辑版ppt支原体 概述n n定义n n缺乏细胞壁n n形态上呈高度多形性n n能通过除菌滤器n n在无生命培养基中能生长繁殖n n最小的原核细胞型微生物n n能形成有分支的长丝，故称支原体 2 2编辑版编辑版pptppt概述定义2编辑版ppt柔膜体纲柔膜体纲柔膜体纲柔膜体纲支原体目支原体目支原体目支原体目肺肺肺肺炎炎炎炎支支支支原原原原体体体体，人人人人型型型型支支支支原原原原体体体体，生生生生殖殖殖殖支支支支原原原原体体体体，穿穿穿穿透透透透支支支支原原原原体体体体，发发发发酵酵酵酵支支支支原体，梨支原体原体，梨支原体原体，梨支原体原体，梨支原体脲脲原体脲脲原体脲脲原体脲脲原体支原体分类支原体科支原体科支原体科支原体科无胆甾原体科无胆甾原体科无胆甾原体科无胆甾原体科螺原体科螺原体科螺原体科螺原体科支原体属支原体属支原体属支原体属脲原体属脲原体属脲原体属脲原体属3 3编辑版编辑版pptppt柔膜体纲支原体目肺炎支原体，人型支原体，生殖支原体，穿透支原一、生物学性状（一）形态 0.30.5 m 无细胞壁 高度多形性：球、杆、丝状和分枝状等 一般Giemsa染色较好，染为淡紫色 4 4编辑版编辑版pptppt一、生物学性状（一）形态4编辑版ppt支原体集落5 5编辑版编辑版pptppt支原体集落5编辑版ppt（二）结构 内外两层为蛋白质及糖类，中层为脂类（磷脂为主），凡作用于胆固醇的物质，如皂素、二性霉素B等均能破坏细胞膜致其死亡。特殊的顶端结构：粘附宿主上皮 细胞表面，与支原 体的致病有关。6 6编辑版编辑版pptppt（二）结构6编辑版ppt（三）培养特性 营养丰富的培养基营养丰富的培养基：10%10%20%20%人或动物血清以提供胆固醇与其人或动物血清以提供胆固醇与其人或动物血清以提供胆固醇与其人或动物血清以提供胆固醇与其 它长链脂肪酸它长链脂肪酸它长链脂肪酸它长链脂肪酸，多数还需添加酵母浸液、组多数还需添加酵母浸液、组多数还需添加酵母浸液、组多数还需添加酵母浸液、组 织浸液、核酸提取物和辅酶织浸液、核酸提取物和辅酶织浸液、核酸提取物和辅酶织浸液、核酸提取物和辅酶。pHpH：适宜适宜7.67.68.08.0（7.07.0易死亡易死亡），但解脲脲，但解脲脲 原体最适原体最适pH5.5pH5.56.56.5 兼性厌氧：大多寄生性支原体在37时在微氧环境（含 5%CO2和90%N2）中生长最佳。繁殖方式多样：二分裂繁殖外，还有分节、断裂、出芽或分枝等方式7 7编辑版编辑版pptppt（三）培养特性7编辑版ppt固体培养基：固体培养基：27天天长长出出直直径径约约10600 m的的典典型型的的“荷荷包包蛋蛋样样”菌菌落落：低低倍倍镜镜下下见见菌菌落落呈呈圆圆形形，心心致致密密隆隆起起，深深入入琼琼脂脂，外周由颗粒包绕外周由颗粒包绕。液体培养基：液体培养基：清亮清亮，用颜色变化用颜色变化单位（单位（CCU）表示）表示。需需需需用用用用放放放放大大大大镜镜镜镜/低低低低倍显微镜观察倍显微镜观察倍显微镜观察倍显微镜观察8 8编辑版编辑版pptppt固体培养基：需用放大镜/低倍显微镜观察8编辑版ppt支原体典型菌落9 9编辑版编辑版pptppt支原体典型菌落9编辑版ppt支原体与细菌L型的异同点n n 不同点n n 相同点 鉴别点鉴别点 支原体支原体 细菌细菌L L型型细胞壁缺失原因细胞壁缺失原因细胞壁缺失原因细胞壁缺失原因 在遗传上与细菌无关在遗传上与细菌无关在遗传上与细菌无关在遗传上与细菌无关 与原菌相关，可以回复与原菌相关，可以回复与原菌相关，可以回复与原菌相关，可以回复细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜 含高浓度固醇含高浓度固醇含高浓度固醇含高浓度固醇 细胞膜不含固醇细胞膜不含固醇细胞膜不含固醇细胞膜不含固醇 培养特性培养特性培养特性培养特性 需要胆固醇需要胆固醇需要胆固醇需要胆固醇 大多需要高渗培养大多需要高渗培养大多需要高渗培养大多需要高渗培养 菌落大小菌落大小菌落大小菌落大小 生长慢，菌落小生长慢，菌落小生长慢，菌落小生长慢，菌落小 菌落稍大菌落稍大菌落稍大菌落稍大 (0.61.0)(0.61.0)液体培养液体培养液体培养液体培养 液体培养混浊度极低液体培养混浊度极低液体培养混浊度极低液体培养混浊度极低 有一定混浊度，可附壁有一定混浊度，可附壁有一定混浊度，可附壁有一定混浊度，可附壁缺乏细胞壁，形态多样，能通过滤菌器。缺乏细胞壁，形态多样，能通过滤菌器。缺乏细胞壁，形态多样，能通过滤菌器。缺乏细胞壁，形态多样，能通过滤菌器。固体培养固体培养固体培养固体培养菌落呈荷包蛋样或颗粒状。菌落呈荷包蛋样或颗粒状。菌落呈荷包蛋样或颗粒状。菌落呈荷包蛋样或颗粒状。临临临临床床床床表表表表现现现现相相相相似似似似间间间间质质质质性性性性肺肺肺肺炎炎炎炎、泌泌泌泌尿尿尿尿生生生生殖殖殖殖道道道道感感感感染染染染、不不不不育育育育等等等等n n 相同点1010编辑版编辑版pptppt支原体与细菌L型的异同点 不同点 相同点 鉴别点 支原体支原体 葡萄糖葡萄糖 精氨酸精氨酸 尿素尿素 吸附细胞吸附细胞 致病性致病性 肺炎支原体肺炎支原体 +红细胞红细胞 肺炎、支气管炎肺炎、支气管炎人型支原体人型支原体 +泌尿生殖道感染泌尿生殖道感染生殖器支原体生殖器支原体 +泌尿生殖道感染泌尿生殖道感染穿透支原体穿透支原体 +红细胞红细胞 条件感染条件感染 CD4+T细胞细胞 多见于艾滋病多见于艾滋病 巨噬细胞巨噬细胞 溶脲脲原体溶脲脲原体 +泌尿生殖道感染泌尿生殖道感染 流产及不孕不育流产及不孕不育 生化反应1111编辑版编辑版pptppt 支原体 葡萄糖 精氨酸 尿素 （四）抗原结构 补体结合试验可检测糖脂类抗原 ELISA试验可检测蛋白质类抗原 血清抗体可用生长抑制试验（growth inhibition test,GIT）和代谢抑制试验 （metabolic inhibition test,MIT）以 鉴定1212编辑版编辑版pptppt（四）抗原结构12编辑版ppt GIT是将吸有型特异性抗血清的滤纸片置是将吸有型特异性抗血清的滤纸片置于接种有支原体的固体培养基上，于接种有支原体的固体培养基上，经孵育经孵育出现同型血清抑制该型支原体生长现出现同型血清抑制该型支原体生长现 象象 MIT是将支原体接种在含有抗血清培养是将支原体接种在含有抗血清培养 基中，若抗体与支原体型一致，则抑制该基中，若抗体与支原体型一致，则抑制该支原体不能分解葡萄糖产酸。此两种方法支原体不能分解葡萄糖产酸。此两种方法可将支原体分成若干血清型。可将支原体分成若干血清型。1313编辑版编辑版pptppt GIT是将吸有型特异性抗血清的滤纸片置于接种（五）（五）抵抗力抵抗力 对化学消毒剂敏感，对结晶紫、对化学消毒剂敏感，对结晶紫、对化学消毒剂敏感，对结晶紫、对化学消毒剂敏感，对结晶紫、醋酸铊、亚碲酸钾有抵抗力醋酸铊、亚碲酸钾有抵抗力醋酸铊、亚碲酸钾有抵抗力醋酸铊、亚碲酸钾有抵抗力；对影响细胞壁合成的抗生素如青对影响细胞壁合成的抗生素如青对影响细胞壁合成的抗生素如青对影响细胞壁合成的抗生素如青 霉素类天然耐受，但对干扰蛋白霉素类天然耐受，但对干扰蛋白霉素类天然耐受，但对干扰蛋白霉素类天然耐受，但对干扰蛋白 质合成的抗生素如强力霉素、交质合成的抗生素如强力霉素、交质合成的抗生素如强力霉素、交质合成的抗生素如强力霉素、交 沙霉素等敏感沙霉素等敏感沙霉素等敏感沙霉素等敏感。1414编辑版编辑版pptppt（五）抵抗力14编辑版ppt二、致病性与免疫性（一）致病机制荚膜或微荚膜：抗吞噬作用荚膜或微荚膜：抗吞噬作用 毒性代谢产物：神经毒素、磷脂酶毒性代谢产物：神经毒素、磷脂酶C C、核酸酶、过氧化氢、核酸酶、过氧化氢和超氧离离子均能引起宿主黏膜上皮细胞或红细胞的病和超氧离离子均能引起宿主黏膜上皮细胞或红细胞的病理损伤理损伤 超抗原：免疫调节超抗原：免疫调节 其它：如穿透支原体其它：如穿透支原体粘附粘附侵入侵入CD4CD4 T T细胞引起损伤细胞引起损伤粘附素：粘附呼吸道或泌尿生殖道上皮细胞1515编辑版编辑版pptppt二、致病性与免疫性（一）致病机制15编辑版ppt（二）二）所致疾病所致疾病 存在广泛，多不致病存在广泛，多不致病肺炎支原体引起原发性非典型性肺炎肺炎支原体引起原发性非典型性肺炎溶脲脲原体、人型支原体和生殖支原体可引起溶脲脲原体、人型支原体和生殖支原体可引起泌尿生殖系统感染和不育症泌尿生殖系统感染和不育症穿透支原体和发酵支原体为艾滋病的辅穿透支原体和发酵支原体为艾滋病的辅助致病因素助致病因素二、致病性与免疫性1616编辑版编辑版pptppt（二）所致疾病二、致病性与免疫性16编辑版ppt（三）（三）免疫性免疫性 体液免疫：抗膜蛋白的抗体包括体液免疫：抗膜蛋白的抗体包括体液免疫：抗膜蛋白的抗体包括体液免疫：抗膜蛋白的抗体包括 IgMIgM、IgGIgG和和和和SIgASIgA 细胞免疫细胞免疫细胞免疫细胞免疫：主要是特异性主要是特异性主要是特异性主要是特异性CD4CD4Th1Th1 细胞分泌细胞因子细胞分泌细胞因子细胞分泌细胞因子细胞分泌细胞因子 二、致病性与免疫性1717编辑版编辑版pptppt（三）免疫性二、致病性与免疫性17编辑版ppt肺炎支原体肺炎支原体溶脲脲原体溶脲脲原体主要病原性支原体1818编辑版编辑版pptppt肺炎支原体溶脲脲原体主要病原性支原体18编辑版pptn n0.20.20.3m0.3m，高高度度多多形形性性，如如球球形形、球球杆杆状状、棒状、分枝状和丝状棒状、分枝状和丝状；n n初初次次分分离离应应在在含含血血清清和和新新鲜鲜酵酵母母浸浸出出液液的的培培养养基基中中，一一般般1010天天左左右右长长出出菌菌落落；多多次次传传代代后后生生长加快，菌落呈长加快，菌落呈“油煎蛋油煎蛋”状状；n n能发酵葡萄糖，不能利用精氨酸与尿素能发酵葡萄糖，不能利用精氨酸与尿素；n n对美蓝、醋酸铊、青霉素不敏感。对美蓝、醋酸铊、青霉素不敏感。肺炎支原体一、生物学性状一、生物学性状1919编辑版编辑版pptppt0.20.3m，高度多形性，如球形、球杆状、棒状、分枝状2020编辑版编辑版pptppt20编辑版ppt（一）致病性 1.1.主要经主要经飞沫传播飞沫传播，但但大多数发生于夏大多数发生于夏 末秋初末秋初，5 51515岁青少年发病率最高岁青少年发病率最高。2.2.含含特特殊殊的的顶顶端端结结构构：P1P1表表面面蛋蛋白白（170170 kDakDa）和和P30P30（3232 kDakDa）为为主主要要的的粘粘附附蛋蛋白白，使使肺肺炎炎支支原原体黏附于呼吸道上皮体黏附于呼吸道上皮。3.3.肺肺炎炎支支原原体体具具有有超超抗抗原原作作用用，能能刺刺激激炎炎症症细细胞胞在在感感染染部部位位释释放放大大量量的的淋淋巴巴因因子子（如如TNF-TNF-、IL-1IL-1、IL-6IL-6）引起组织损伤）引起组织损伤。二二、致病性与免疫性、致病性与免疫性2121编辑版编辑版pptppt（一）致病性二、致病性与免疫性21编辑版ppt（二）二）所致疾病所致疾病 原原发发性性非非典典型型性性肺肺 炎炎（primary primary atypical atypical pneumoniapneumonia），临临床床以以咳咳嗽嗽、发发热热、头头痛痛、咽咽痛痛和和肌肌肉肉痛痛为为主主，有有时时并并发发支支气气管管肺肺炎炎、皮皮疹疹、心心血血管管和和神神经经系系统统症状症状。二二、致病性与免疫性、致病性与免疫性2222编辑版编辑版pptppt（二）所致疾病二、致病性与免疫性22编辑版ppt（三）（三）免疫性免疫性 血清特异性血清特异性血清特异性血清特异性IgMIgM、IgGIgG及及及及SIgASIgA和致敏的淋巴细胞和致敏的淋巴细胞和致敏的淋巴细胞和致敏的淋巴细胞；呼呼呼呼吸吸吸吸道道道道局局局局部部部部黏黏黏黏膜膜膜膜产产产产生生生生的的的的SIgASIgA对对对对防防防防止止止止再再再再感感感感染染染染有有有有较较较较强保护作用强保护作用强保护作用强保护作用；出出出出现现现现IgEIgE介介介介导导导导的的的的I I型型型型超超超超敏敏敏敏反反反反应应应应，促促促促使使使使哮哮哮哮喘喘喘喘病病病病急急急急性性性性发发发发作作作作 2323编辑版编辑版pptppt（三）免疫性23编辑版ppt（一）分离培养 痰或咽拭子接种在SP-4培养基(四碘化铂)，挑选可疑菌落，经形态学、糖发酵、溶血性、血细胞吸附试验进行初步鉴定，进一步鉴定需用特异性抗血清做GIT与MIT实验。三三、微生物学检查法、微生物学检查法2424编辑版编辑版pptppt（一）分离培养三、微生物学检查法24编辑版ppt（二）（二）血清学检查血清学检查 冷凝集试验冷凝集试验冷凝集试验冷凝集试验：即即即即用用用用病病病病人人人人血血血血清清清清与与与与人人人人OO型型型型血血血血红红红红细细细细胞胞胞胞或或或或自自自自身身身身红红红红细细细细胞胞胞胞混混混混合合合合，4 4过过过过夜夜夜夜时时时时可可可可发发发发生生生生凝凝凝凝集集集集，而而而而在在在在3737时时时时这这这这种种种种凝凝凝凝集集集集又又又又分分分分散散散散解解解解离离离离开开开开，但但但但仅仅仅仅5050左左左左右右右右的的的的患者患者患者患者才才才才出现阳性。此反应为非特异性出现阳性。此反应为非特异性出现阳性。此反应为非特异性出现阳性。此反应为非特异性。快速诊断快速诊断快速诊断快速诊断 ELISAELISA：检测检测检测检测P1P1和和和和P30P30蛋白蛋白蛋白蛋白mAbsmAbs PCRPCR：从从从从痰标本痰标本痰标本痰标本中中中中检测检测检测检测16S rRNA16S rRNA或或或或 P1P1蛋白基因蛋白基因蛋白基因蛋白基因三三、微生物学检查法、微生物学检查法2525编辑版编辑版pptppt（二）血清学检查三、微生物学检查法25编辑版ppt防治原则 大环内酯类药物 喹诺酮类药物四四、防治原则、防治原则2626编辑版编辑版pptppt防治原则四、防治原则26编辑版ppt解（溶）脲脲原体形态形态：0.50.50.30.3 mm，单个或成双排列单个或成双排列固体培养：固体培养：4848 h h后长出直径后长出直径15153030 mm “油煎蛋油煎蛋”状菌落。状菌落。最适最适pHpH为为5.55.56.56.5。生化反应：生化反应：分解尿素，不分解糖类和精氨酸分解尿素，不分解糖类和精氨酸抵抗力：抵抗力：对对1 1:20002000醋酸铊不敏感醋酸铊不敏感抗原：抗原：MBMB抗原是其主要膜抗原，将解脲脲原抗原是其主要膜抗原，将解脲脲原 体分为体分为A A、B B两大群，两大群，1414个血清型个血清型一、生物学性状一、生物学性状一、生物学性状一、生物学性状2727编辑版编辑版pptppt解（溶）脲脲原体形态：0.50.3 m，单个或成双排列一2828编辑版编辑版pptppt28编辑版ppt（一）（一）致病机制致病机制 -粘粘附附于于宿宿主主细细胞胞表表面面，引引起起细细胞胞膜膜损损伤；伤；-产产生生毒毒性性代代谢谢产产物物如如NHNH3 3，对对宿宿主主细细胞有胞有 急性毒性作用；急性毒性作用；-磷脂酶损伤宿主的细胞膜磷脂酶损伤宿主的细胞膜。二二、致病性与免疫性、致病性与免疫性2929编辑版编辑版pptppt（一）致病机制二、致病性与免疫性29编辑版ppt （二）（二）所致疾病所致疾病 非非非非淋淋淋淋菌菌菌菌性性性性尿尿尿尿道道道道炎炎炎炎、前前前前列列列列腺腺腺腺炎炎炎炎、附附附附睾睾睾睾炎炎炎炎等等等等泌泌泌泌尿尿尿尿生生生生殖殖殖殖道道道道疾疾疾疾病病病病，还还还还与与与与自自自自然然然然流流流流产产产产、早早产产、死死胎胎和和和和男性不孕男性不孕男性不孕男性不孕有关有关有关有关。二二、致病性与免疫性、致病性与免疫性3030编辑版编辑版pptppt（二）所致疾病二、致病性与免疫性30编辑版ppt 病原体检测病原体检测 接接接接种种种种液液液液体体体体培培培培养养养养基基基基，分分分分解解解解尿尿尿尿素素素素产产产产碱碱碱碱，酚酚酚酚红红红红指指指指示示示示剂剂剂剂由由由由橘橘橘橘黄黄黄黄色色色色变变变变为为为为红红红红色色色色；再再再再取取取取0.20.2 mlml培培培培养养养养物物物物转转转转种种种种于于于于固固固固体体体体培培培培养养养养基基基基，在在在在5%CO5%CO2 2和和和和90%N90%N2 2的的的的环环环环境境境境中中中中经经经经3737培培培培养养养养24244848 h h，用用用用低低低低倍倍倍倍镜镜镜镜观观观观察察察察菌菌菌菌落落落落，进进进进一一一一步步步步鉴鉴鉴鉴定定定定需需需需用用用用特特特特异异异异抗抗抗抗血血血血清清清清做做做做GITGIT与与与与MITMIT。三三、微生物学检查法、微生物学检查法3131编辑版编辑版pptppt 病原体检测 三、微生物学检查法31编辑版ppt核酸检测 PCR检测：检测：检检 测测 尿尿 素素 酶酶 基基 因因、多多 带带 抗抗 原原（MB-Ag）基基因因和和16S rRNA基基因因。此此法法快快速速、特特异异，适适宜宜于于大大批批量量标标本本检测检测。三三、微生物学检查法、微生物学检查法3232编辑版编辑版pptppt核酸检测 三、微生物学检查法32编辑版ppt加加强强宣宣传传教教育育，注注意意性性卫卫生生，切断传播途径。切断传播途径。四四环环素素类类、喹喹诺诺酮酮类类药药物物治治疗疗，但有耐药株产生。但有耐药株产生。四四、防治原则、防治原则3333编辑版编辑版pptppt加强宣传教育，注意性卫生，切断传播途径。四、防治原则33编辑人型支原体-分分解解精精氨氨酸酸，不不分分解解尿尿素素和和葡葡萄萄糖糖。最最适适pH7.27.4。固固体体培培养养基基上上形形成成200300 m的的较较大大菌菌落落，呈呈典典型型的的“油油煎蛋煎蛋”状。状。-寄寄居居于于泌泌尿尿生生殖殖道道，通通过过性性接接触触传传播播，可引起附睾炎、盆腔炎、产褥热等。可引起附睾炎、盆腔炎、产褥热等。-微生物学检测和防治原则微生物学检测和防治原则同同解脲脲原体解脲脲原体。3434编辑版编辑版pptppt人型支原体-分解精氨酸，不分解尿素和葡萄糖。最适pH7.2塞麦尔维斯 产褥热产褥热产褥热产褥热3535编辑版编辑版pptppt塞麦尔维斯 产褥热35编辑版ppt细胞膜由蛋细胞膜由蛋白质和脂质白质和脂质（固醇）组（固醇）组成三层结构成三层结构3636编辑版编辑版pptppt细胞膜由蛋白质和脂质（固醇）组成三层结构36编辑版ppt3737编辑版编辑版pptppt37编辑版ppt生殖支原体-生生生生殖殖殖殖支支支支原原原原体体体体基基基基本本本本形形形形态态态态为为为为烧烧烧烧瓶瓶瓶瓶状状状状，能能能能发发发发酵酵酵酵葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖使使使使培养基变酸，不分解尿素和精氨酸。培养基变酸，不分解尿素和精氨酸。培养基变酸，不分解尿素和精氨酸。培养基变酸，不分解尿素和精氨酸。-培培培培养养养养基基基基上上上上不不不不生生生生长长长长，须须须须在在在在无无无无醋醋醋醋酸酸酸酸铊铊铊铊SP-4SP-4培培培培养养养养基基基基生生生生长但缓慢，菌落呈典型的长但缓慢，菌落呈典型的长但缓慢，菌落呈典型的长但缓慢，菌落呈典型的“油煎蛋油煎蛋油煎蛋油煎蛋”状。状。状。状。-能能能能粘附粘附粘附粘附在人泌尿生殖道上皮，主要引起尿道炎。在人泌尿生殖道上皮，主要引起尿道炎。在人泌尿生殖道上皮，主要引起尿道炎。在人泌尿生殖道上皮，主要引起尿道炎。-较较较较难难难难培培培培养养养养，生生生生长长长长慢慢慢慢，不不不不适适适适宜宜宜宜于于于于常常常常规规规规实实实实验验验验室室室室分分分分离离离离培培培培养。养。养。养。3838编辑版编辑版pptppt生殖支原体-生殖支原体基本形态为烧瓶状，能发酵葡萄糖使培养基穿透支原体 19911991年年年年LoLo首首首首次次次次从从从从1 1例例例例艾艾艾艾滋滋滋滋病病病病患患患患者者者者尿尿尿尿中中中中分分分分离离离离出出出出一一一一种种种种新新新新支支支支原原原原体体体体，其其其其形形形形态态态态为为为为杆杆杆杆状状状状或或或或长长长长烧烧烧烧瓶瓶瓶瓶状状状状，一一一一端为顶端结构，具有端为顶端结构，具有端为顶端结构，具有端为顶端结构，具有粘附与穿入的作用。粘附与穿入的作用。粘附与穿入的作用。粘附与穿入的作用。目前认为穿透支原体可能是目前认为穿透支原体可能是目前认为穿透支原体可能是目前认为穿透支原体可能是AIDSAIDS发病的一个辅助因素发病的一个辅助因素发病的一个辅助因素发病的一个辅助因素。3939编辑版编辑版pptppt穿透支原体 1991年Lo首次从1例艾滋病思考题1 1、细菌、细菌L L型与支原体在生物学性状方面有何型与支原体在生物学性状方面有何相似之处？其主要区别是什么？相似之处？其主要区别是什么？2 2、简述支原体形态结构的主要特征。、简述支原体形态结构的主要特征。3 3、简述致病性支原体的种类及其致病性。、简述致病性支原体的种类及其致病性。4 4、名词解释：支原体、名词解释：支原体(mycoplasma)(mycoplasma)、冷凝集、冷凝集试验试验4040编辑版编辑版pptppt思考题1、细菌L型与支原体在生物学性状方面有何相似之处？其主