植物光合作用大学课件

第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用.第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用.1本章内容：本章内容：光合作用的意光合作用的意义和研究和研究历史史叶叶绿体和光合色素体和光合色素光合作用机理光合作用机理光呼吸光呼吸 影响光合速率的外界因素影响光合速率的外界因素光合作用与光合作用与农业生生产.本章内容：本章内容：.2 概述概述 一、自养植物和异养植物一、自养植物和异养植物 1、异养植物、异养植物(Heterophyte)2、自养植物、自养植物(Autophyte)二、碳素同化作用二、碳素同化作用(Carbon assimilation)1、光合作用、光合作用(Photosynthesis)光光 CO2+H2O (CH2O)+O2 叶叶绿体体.概述概述.3什么是光合作用？什么是光合作用？绿色植物在绿色植物在光光下，把下，把二氧化碳和水二氧化碳和水转化转化为为糖糖，并释放出，并释放出氧气氧气的过程。的过程。.什么是光合作用？什么是光合作用？绿绿色植物在光下，把二氧化碳和色植物在光下，把二氧化碳和4叶绿体：叶绿体：CO2+H2O （CH2O)+O2光能光能叶绿体叶绿体 厂房厂房叶叶绿体体动力动力光能光能原料原料二氧化碳和水二氧化碳和水产物产物有机物和氧有机物和氧.叶叶绿绿体：体：CO2+H2O （CH2O)+5 2、细菌光合作用菌光合作用(Bacterial photosynthesis)光、叶光、叶绿素素 CO2+H2S CH2O+H2O+S 3、化能合成作用、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成化能合成细菌菌 .2、细细菌光合作用菌光合作用(Bacterial phot6.7 三、光合作用的重要性三、光合作用的重要性 1、有机物、有机物质的重要来源的重要来源 2、把光能、把光能转化成化学能化成化学能 3、大气中氧气的重要来源、大气中氧气的重要来源 .三、光合作用的重要性三、光合作用的重要性.8第一第一节 叶叶绿体和叶体和叶绿体色素体色素I一、叶一、叶绿体体(Chloroplast)叶叶绿体的体的结构构:椭圆形，一般直径形，一般直径为36um，厚，厚为23um。每平方。每平方毫米的蓖麻叶就含毫米的蓖麻叶就含35百万个叶百万个叶绿体。体。1、叶、叶绿体膜体膜选择性屏障性屏障,控制物控制物质进出。出。2、基、基质CO2的固定的固定,淀粉的合成和淀粉的合成和储藏（含藏（含酶类）3、基粒、基粒光能光能-化学能（化学能（光光合色素）合色素）4、嗜、嗜锇滴滴基基质中中与与锇酸容易酸容易结合的合的颗粒（粒（醌类）5、类囊体囊体光合作用能量光合作用能量转换（又称光合膜）（又称光合膜）基粒基粒类囊体囊体（grana thylakoid）基基质类囊体囊体 (stroma thylakoid)下一下一页.第一第一节节 叶叶绿绿体和叶体和叶绿绿体色素体色素I一、叶一、叶绿绿体体(Chloropla9外膜外膜内膜内膜基质基质基粒基粒.外膜内膜基外膜内膜基质质基粒基粒.10.11.12叶叶绿体的成分体的成分1、水分水分(75%)2、蛋白蛋白质(3045%)催化催化剂3、脂、脂类(2040%)膜成分膜成分4、色素、色素(8%)与蛋白与蛋白质结合，合，电子子传递5、无机、无机盐(10%)6、储藏物藏物质(如淀粉等，如淀粉等，1020%)7、NAD+、NADP+、醌（如（如质体体醌），起），起传递氢原原子或子或电子的作用。子的作用。.叶叶绿绿体的成分体的成分.13二、光合色素二、光合色素1、分、分类 叶叶绿素素:类胡胡萝卜素卜素=3:1 所以叶片一般呈所以叶片一般呈绿色色 叶叶绿素素a:叶叶绿素素b=3:1 叶黄素叶黄素:胡胡萝卜素卜素=2:1 解解释：秋后或衰老的叶片多呈：秋后或衰老的叶片多呈黄色黄色，秋后，秋后枫树叶子呈叶子呈红色色藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素叶黄素：叶黄素：胡萝卜素：胡萝卜素：叶绿素叶绿素b：叶绿素叶绿素a：3、藻胆素、藻胆素 2、类胡胡萝卜素卜素 1、叶、叶绿素素光合色素光合色素蓝绿色蓝绿色黄绿色黄绿色橙黄色橙黄色黄色黄色.二、光合色素藻二、光合色素藻红红素藻素藻蓝蓝素叶黄素：胡素叶黄素：胡萝萝卜素：叶卜素：叶绿绿素素b：叶：叶绿绿素素a142、光合色素化学、光合色素化学结构与性构与性质叶叶绿素（素（chlorophyll)叶叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油和石油醚等有等有机溶机溶剂。其化学。其化学组成如下：成如下：chla:C55H72O5N4Mg chlb:C55H70O6N4Mg叶叶绿素是叶素是叶绿酸的酸的酯。叶。叶绿酸是双酸是双羧酸，其酸，其羧基中的基中的羟基分基分别被甲醇和叶被甲醇和叶绿醇所醇所酯化。所以其分子式化。所以其分子式为：COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg看下图下一页.2、光合色素化学、光合色素化学结结构与性构与性质质 COOCH3COOC20H315叶绿素b以CHO 代替CH3图3-3 叶绿素a的结构式CH3返回4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不参与H的传递或氧化还原极性头部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg.叶叶绿绿素素b以以CHO图图3-3 叶叶绿绿素素a的的结结构式构式CH3返回返回4个个16胡胡萝卜素和叶黄素：四卜素和叶黄素：四萜类、有、有-、-、-三种异构三种异构体。体。不溶于水，但能溶于有机溶不溶于水，但能溶于有机溶剂。胡胡萝卜素：卜素：是一不是一不饱和的碳和的碳氢化合物，分子式化合物，分子式为C40H56。它的两。它的两头具有一个具有一个对称排列的紫称排列的紫罗兰酮环，它，它们中中间以以共共轭双双键（4个异戊二个异戊二烯）相）相联接。接。叶黄素由胡叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是，是个醇个醇类物物质，它在叶，它在叶绿体的体的结构中与脂构中与脂类物物质相相结合。合。藻胆素藻胆素藻藻类进行光合作用的主要色素，行光合作用的主要色素，不溶于有机溶不溶于有机溶剂，溶于，溶于水水。常与蛋白。常与蛋白质结合合为藻胆蛋白（藻藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蛋白和藻蓝蛋白）蛋白）。.胡胡萝萝卜素和叶黄素：四卜素和叶黄素：四萜类萜类、有、有-、-、-三种异构体三种异构体17-胡萝卜素叶黄素图3-4 -胡萝卜素和叶黄素结构式.-胡胡萝萝卜素叶黄素卜素叶黄素图图3-4 -胡胡萝萝卜素和叶黄素卜素和叶黄素结结构式构式.183、光合色素的光学特性、光合色素的光学特性辐射能量射能量 光波是一种光波是一种电磁波，磁波，对光合作用有效的可光合作用有效的可见光的波光的波长是是400700nm之之间。光同。光同时又是运又是运动着的粒子流，着的粒子流，这些粒子称些粒子称为光子，或光量光子，或光量子。光子携子。光子携带的能量和光的波的能量和光的波长的关系如下：的关系如下：E=N h c/E=(6.021023)(6.626210-34)频率率=()阿伏伽德阿伏伽德罗常数常数 普朗克常数普朗克常数上式表明：光子的能量与波上式表明：光子的能量与波长成成反比反比。吸收光吸收光谱光速波长-.3、光合色素的光学特性光速波、光合色素的光学特性光速波长长-.19n太阳光谱太阳光谱紫外光可见光红外光10390770100000nm 390 430 470 500 560 600 650 700.太阳光太阳光谱谱紫外光可紫外光可见见光光红红外光外光10390770100000nm 20叶叶绿素的吸收光素的吸收光谱 叶叶绿素吸收光的能力很素吸收光的能力很强，如果把叶，如果把叶绿素溶液放在素溶液放在光源和分光光源和分光镜之之间，就可以看到有些波，就可以看到有些波长的光的光线被吸被吸收了。在光收了。在光谱中就出中就出现了暗了暗带，这种光种光谱叫叫吸收光吸收光谱。两个最两个最强烈的吸收区，烈的吸收区，一个是波一个是波长为640660的的红光部分，另一个是光部分，另一个是430450的的蓝紫光部分紫光部分。此外，在光。此外，在光谱的橙光，黄光和的橙光，黄光和绿光部分只有不明光部分只有不明显的吸收的吸收带，其，其中尤以中尤以对绿光的吸收最少，光的吸收最少，所以叶所以叶绿素的溶液呈素的溶液呈绿色色。chla和和chlb的吸收光的吸收光谱很相似，但略有不同。很相似，但略有不同。类胡胡萝卜素的的吸收光卜素的的吸收光谱最大吸收在最大吸收在蓝紫光部分紫光部分，不吸收，不吸收红光等波光等波长的光的光。.叶叶绿绿素的吸收光素的吸收光谱谱.21叶绿素b叶绿素a图3-7 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱.叶叶绿绿素素b叶叶绿绿素素a图图3-7 叶叶绿绿素素a和叶和叶绿绿素素b在乙醇溶液中的在乙醇溶液中的22图3-8-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素-胡萝卜素/nm返回.图图3-8-胡胡萝萝卜素和叶黄素的吸收光卜素和叶黄素的吸收光谱谱叶黄素叶黄素-胡胡萝萝卜素卜素23作用光作用光谱 指在能量相同而波指在能量相同而波长不同的光下，不同的光下，测定其光合定其光合强度所得的度所得的变化曲化曲线。作用光作用光谱与叶与叶绿素素a的吸收光的吸收光谱基本一致，基本一致，说明光合作用吸明光合作用吸收的光一般是由叶收的光一般是由叶绿素素a吸收的，其它色素吸收的光都吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶叶绿素素a，然后引起光化学反，然后引起光化学反应。荧光光现象和磷光象和磷光现象象荧光光现象象：叶：叶绿素溶液在透射光下呈素溶液在透射光下呈绿色，而在反色，而在反 射光下呈射光下呈红色的色的现象。象。10-810-9秒秒(寿命短寿命短)磷光磷光现象象：叶：叶绿素除了在照光素除了在照光时能能辐射出射出荧光外，当去掉光源光外，当去掉光源后，后，还能能继续辐射出极微弱的射出极微弱的红光光(用精密用精密仪器可器可测知知),这个个现象叫象叫。10-2秒秒(寿命寿命长)这两种两种现象象说明叶明叶绿素能被光激素能被光激发，而被光激，而被光激发是将光能是将光能转变为化学能的第一步。化学能的第一步。.作用光作用光谱谱.24图3-10 色素分子吸收光子后能量转变E1E2E0第二单线态第一单线态第一三线态荧光磷光.图图3-10 色素分子吸收光子后能量色素分子吸收光子后能量转变转变E1E2E0第二第二单线态单线态254、叶、叶绿素的合成素的合成 合成原料：谷氨酸、合成原料：谷氨酸、-酮戊二酸戊二酸 需氧气和光需氧气和光矿质营养养 N、Mg ；Fe、Mn、Cu、Zn 温度温度水分水分 影响蛋白影响蛋白质合成合成谷氨酸或谷氨酸或-酮戊二酸戊二酸 氨基氨基酮戊二酸（戊二酸（ALA)2ALA 含吡咯含吡咯环的胆色素原的胆色素原 4个胆色素原个胆色素原 尿尿卟啉原啉原 粪吡啉原吡啉原粪吡啉原吡啉原 原原卟啉啉 镁原原卟啉啉 原脱植基原脱植基 叶叶绿素素a 脱植基叶脱植基叶绿素素a 叶叶绿素素a 叶叶绿素素b厌氧条件下有氧条件下.4、叶、叶绿绿素的合成素的合成厌厌氧条件下有氧条件下氧条件下有氧条件下.26知道：知道：叶叶绿素与血素与血红素有共同的前期合成途径。素有共同的前期合成途径。n推断：推断：动植物有共同的起源植物有共同的起源.知道：知道：叶叶绿绿素与血素与血红红素有共同的前期合成途径。推断：素有共同的前期合成途径。推断：动动植物有共植物有共27第二第二节 光合作用机理光合作用机理光合作用可分光合作用可分为三个三个阶段：段：原初反原初反应电子子传递和光合磷酸化和光合磷酸化 光反光反应碳同化碳同化 暗反暗反应一、原初反一、原初反应（Primary reaction）：）：光能光能 电能能包括光能的吸收、包括光能的吸收、传递和和转换过程。程。1、作用中心色素分子、作用中心色素分子 指具有指具有光学活性光学活性的的特殊状特殊状态存在存在的少数的少数叶叶绿素素a分子分子。光学活性光学活性:指指这种色素吸收光能之后即被激种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的，可引起自身的 氧化氧化还原反原反应（得失（得失电子），同子），同时将接受的光能将接受的光能转变成成电能的能的性性质。特殊状特殊状态：以水：以水结合起来的叶合起来的叶绿素素a的二聚体，吸收高峰的二聚体，吸收高峰为 680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素.第二第二节节 光合作用机理光合作用可分光合作用机理光合作用可分为为三个三个阶阶段：聚光色素作用中段：聚光色素作用中28原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应暗反应.原初反原初反应电应电子子传递传递和光合磷酸化碳同化光反和光合磷酸化碳同化光反应应暗反暗反应应.292、聚光色素、聚光色素 除作用中心色素以外的除作用中心色素以外的大多数叶大多数叶绿素素a、全部叶、全部叶绿素素b、类胡胡萝卜素卜素。它。它们都只能将吸收的光聚集起来都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，作用中心色素，它它们无光学活性无光学活性，只能捕捉光能只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它，因此叫聚光色素。它们又象又象收音机的天收音机的天线一一样，因此又叫，因此又叫“天天线色素色素”。两种色素共同作用，才能将光能两种色素共同作用，才能将光能 电能能3、反、反应中心中心 指在指在类囊体中囊体中进行光合作用原初反行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白的最基本的色素蛋白结构构。反反应中心中心=作用中心色素分子作用中心色素分子+原初原初电子供体子供体+原初原初电子受体子受体原初原初电子供体：子供体：以以电子直接供子直接供给作用中心色素分子的物体。作用中心色素分子的物体。原初原初电子受体：子受体：直接接受作用中心色素分子直接接受作用中心色素分子传来来电子的物体。子的物体。DPA DP*A DP+A-D+PA-光.2、聚光色素光、聚光色素光.304、光合、光合单位位 指指结合在合在类囊体膜上能囊体膜上能进行光合作用的最小的行光合作用的最小的结构构单位。位。光合光合单位位=聚光色素系聚光色素系统+反反应中心中心 光合作用的原初反光合作用的原初反应是是连续不断的不断的进行的，因此，行的，因此，必必须有不断的有不断的最最终电子供体和最子供体和最终电子受体子受体，构成，构成电子子的的“源源”和和“流流”。高等植物的最。高等植物的最终电子供体是水，最子供体是水，最终电子受体子受体为NADP。聚光色素以。聚光色素以诱导共振方式共振方式传递光量子，光量子，最后最后传递给反反应中心色素分子，中心色素分子，这样作用中心色素被激作用中心色素被激发而完成光能而完成光能转换为电能的能的过程。程。.4、光合、光合单单位位.31图3-12 光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换反应中心H2ONADP+e返回.图图3-12 光合作用原初反光合作用原初反应应的能量吸收、的能量吸收、传递传递和和转换转换反反应应中心中心32.33二、二、电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 电能 活跃的化学能 、光系、光系统 两个光系两个光系统量子量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2分分子数目。子数目。红降降现象象 以以绿藻和藻和红藻藻为材料，研究其不同光波的光合效率，材料，研究其不同光波的光合效率，发现当当用光波大于用光波大于685nm（远红光）的光照射光）的光照射时，虽然仍被叶然仍被叶绿素素大量吸收，但量子大量吸收，但量子产额急急剧下降，下降，这种种现象被称象被称为。双光增益双光增益现象（象（爱默生效默生效应）爱默生等默生等发现，在用，在用远红光（光波大于光（光波大于685nm）照射条件下，）照射条件下，如如补充充红光（光（约650nm)，则量子量子产额大增，比大增，比这两种波两种波长的光的光单独照射的独照射的总和和还要多。要多。这种两种光波促种两种光波促进光合效率的光合效率的现象，叫双光增益象，叫双光增益现象（象（爱默生效默生效应）。）。所以，所以，认为光合作用包括两个光系光合作用包括两个光系统，后来，后来证明确明确实如此。如此。.二、二、电电子子传递传递和光合磷酸化和光合磷酸化 电电能能 活活跃跃的化学能的化学能34光系光系统（PS）这是一种直径是一种直径较小的小的颗粒，直径粒，直径为11nm，存在于基，存在于基质片片层和基粒片和基粒片层的非的非垛叠区。叠区。PS核心复合体核心复合体反应中心反应中心P700电子受体电子受体PS捕光复合体（捕光复合体（LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC.光系光系统统（PS）PS核心复合体反核心复合体反应应中心中心P700电电子受体子受体35.36光系光系统（PS）：）：这是一种直径是一种直径较大的大的颗粒，直径粒，直径为17.5nm，存在于，存在于类囊囊体膜的体膜的垛叠区。叠区。Tyr p680 p680*pheo QA QB PQH2 PC 与与OEC联系，水解放氧系，水解放氧 2H2O O2+4H+4e-由由6种多肽组成，种多肽组成，P680就位于就位于D1、D2蛋白上蛋白上 PS组成成核心复合体核心复合体放氧复合体放氧复合体PS捕光复合体（捕光复合体（LHC）(OEC):多肽；多肽；Mn复合物；复合物；Cl-，Ca2+光.光系光系统统（PS）：由）：由6种多种多肽组肽组成，成，P680就位于就位于D1、D37补充补充1、希、希尔反反应(Hill reaction)希希尔发现在离体的叶在离体的叶绿体（体（实际是被膜破裂的是被膜破裂的叶叶绿体）体）悬浮液中加入适当的浮液中加入适当的电子受体（如草子受体（如草酸酸铁），照光），照光时可使水分解而可使水分解而释放氧气，放氧气，这个个反反应称称为希希尔反反应。其中的受体被称。其中的受体被称为希希尔氧氧化化剂。.补补充充1、希、希尔尔反反应应(Hill reaction).38水的光解和放氧水的光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系提出放氧系统的的5个个S状状态循循环模式模式 水氧化水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化表示不同氧化还原状原状态，每，每闪光一次光一次则有不同的状有不同的状态。从。从S0 S4每两个状每两个状态之之间的的转变都失去都失去1个个电子，到子，到S4时共共积累累4个正个正电荷。荷。S4不不稳定，从定，从2分子水中分子水中获得得4个个电子又回到子又回到S0状状态，同，同时产生生O2,如此循如此循环，每，每1个循个循环吸吸收收4个光量子，氧化个光量子，氧化2个水分子，向个水分子，向PS反反应中心中心传递4个个电子子并并释放放4个个质子和子和1个氧分子。个氧分子。这种循种循环称水氧化称水氧化钟。2H2OO2S4S3S2S1S0.水的光解和放氧：水的光解和放氧：2H2OO2S4S3S2S1S0.39电子子传递和和质子子传递n光合光合链：由：由PSPS、PSPS和和Cytb6fCytb6f构成构成n是光合作用中的是光合作用中的电子子传递系系统，由两个，由两个光系光系统和一系列和一系列电子子传递体和体和递氢体按体按照各自氧化照各自氧化还原原电位的高低排列在光合位的高低排列在光合膜上。膜上。n电子子传递自自发进行。行。.电电子子传递传递和和质质子子传递传递光合光合链链：由：由PS、PS和和Cytb6f构成构成40图 图3-14 类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+.图图 图图3-14 41基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI.基基质类质类囊体腔囊体腔类类囊体膜低高囊体膜低高图图3-15 PSII,Cytb6f42.43.44、光合磷酸化（、光合磷酸化（Photophosphorylation）：叶）：叶绿体体在光下把无机磷和在光下把无机磷和ADP转化化为ATP，形成高能磷酸，形成高能磷酸键的的过程，称光合磷酸化。程，称光合磷酸化。、光合磷酸化形式、光合磷酸化形式（1）非）非环式光合磷酸化式光合磷酸化 OEC水解后，把水解后，把H+释放到放到类囊体腔，把囊体腔，把电子子释放到放到PS内，内，电子在光合子在光合电子子传递链中中传递时，伴随着，伴随着类囊体外囊体外侧的的H+转移移到腔内，由此形成了跨膜的到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起度差，引起ATP的形成的形成，同同时把把电子子传递到到PS去，去，进一步提高了能位，而使一步提高了能位，而使H+还原原NADP+为NADPH，此外此外还放出放出O2,在在这个个过程中，程中，电子子传递是一个开是一个开放的通路，在此通路中伴随着放的通路，在此通路中伴随着ATP的形成，故称的形成，故称。2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O 2ATP+2NADPH+O2 如如图 .、光合磷酸化（、光合磷酸化（Photophosphorylation45图 图3-14 类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+.图图 图图3-14 46基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI.基基质类质类囊体腔囊体腔类类囊体膜低高囊体膜低高图图3-15 PSII,Cytb6f47.48（2）环式光合磷酸化式光合磷酸化 PS产生的生的电子子经过一些一些电子子传递体后，伴随形成体后，伴随形成腔内外腔内外H+浓度差，只引起度差，只引起ATP的形成的形成，不放出不放出O2，也无也无NADP+的的还原反原反应，在，在这个个过程中，程中，电子子经过一系列一系列传递后降低了能位，最后后降低了能位，最后经过PC重新回到原重新回到原来的起点，也就是来的起点，也就是电子的子的传递是一个是一个闭合的回路，合的回路，故称故称环式光合磷酸化式光合磷酸化。.（2）环环式光合磷酸化式光合磷酸化.49图 图3-14 类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+.图图 图图3-14 50.51.52基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI.基基质类质类囊体腔囊体腔类类囊体膜低高囊体膜低高图图3-15 PSII,Cytb6f53（3）假）假环式光合磷酸化式光合磷酸化 以以O2代替代替NADP+作作为末端末端电子受体，其子受体，其发生磷酸化的部位与非生磷酸化的部位与非环式相同，在式相同，在NADP供供应量量较低低时，有利于此，有利于此过程的程的进行。行。.（3）假）假环环式光合磷酸化式光合磷酸化.542、ATP合合酶 ATP合合酶位于基位于基质片片层和基粒片和基粒片层的非的非垛叠区，叠区，这个复合物的功能是把个复合物的功能是把ADP和和Pi合成合成为ATP，故名，故名ATP合合酶。它将。它将ATP的合成与的合成与电子子传递和和H+跨膜跨膜转运偶运偶联起来，故又称起来，故又称为偶偶联因子。因子。ATP合合酶复合体有复合体有亲水性水性头部部(CF1)和疏水性柄部和疏水性柄部(CF0)组成。成。类囊体腔中的囊体腔中的H+可可进入入CF0 移移动到到CF1，被位于，被位于顶部的部的ATP合合酶催化合成催化合成ATP。下一下一页.2、ATP合合酶酶.55.56.57.58、光合磷酸化机理、光合磷酸化机理 化学渗透假化学渗透假说（Chemiosmotic hypothesi)在光下，由于光合色素吸收光量子，在光下，由于光合色素吸收光量子，传至反至反应中心中心色素而引起光化学反色素而引起光化学反应及及电子子传递，PQ在接受在接受2电子的同子的同时，又从膜外，又从膜外间质中中获得得2质子而成子而成还原原态(PQH2)，PQH2有将有将电子子传给Cytb和和Fe-S，由于，由于Cytb和和Fe-S只接受只接受电子而不接受子而不接受质子，于是子，于是H+释放放在膜内（在膜内（类囊体空囊体空间），同），同时水在膜内水在膜内侧也也释放放H+，因而形成跨膜的，因而形成跨膜的H+梯度梯度（浓度差）度差），膜内，膜内H+浓度度高而膜外高而膜外则降低，膜内降低，膜内电位正、膜外位正、膜外较负（电位差）位差）。二者合称。二者合称为电化学梯度，也是光合磷酸化的化学梯度，也是光合磷酸化的动力力（质子子动力）力）。H+有沿着有沿着电化学梯度返回膜外的化学梯度返回膜外的趋势，当通，当通过ATP酶复合物复合物时即做功，使即做功，使ADP+Pi ATP，这就是光合磷酸化。就是光合磷酸化。.、光合磷酸化机理化学渗透假、光合磷酸化机理化学渗透假说说（Chemiosmotic 59.60基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15 PSII,Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI.基基质类质类囊体腔囊体腔类类囊体膜低高囊体膜低高图图3-15 PSII,Cytb6f61 经上述上述变化后化后光能光能 电能能 活活跃的化学能的化学能（ATP,NADPH）ATP和和NADPH只能只能暂时存在而不能存在而不能积累，累，还要要向下向下传递，NADPH的的H又能又能进一步一步还原原CO2固定形成固定形成的中的中间产物。物。这样就把光反就把光反应和暗反和暗反应联系起来了。系起来了。叶叶绿体有了体有了ATP和和NADPH，就可在暗反，就可在暗反应中同中同化化CO2。所以，。所以，ATP和和NADPH 又叫又叫“同化能力同化能力”、“同化力同化力”、“同化功同化功”。到此，光合作用的光反到此，光合作用的光反应进行完行完毕，下面我，下面我们讲暗反暗反应（碳同化）。（碳同化）。.经经上述上述变变化后化后.62三、碳同化（三、碳同化（CO2 assimilation)活活跃的化学能的化学能 稳定的化学能定的化学能 在叶在叶绿体体间质进行行 C3 途径（卡途径（卡尔文循文循环）C4 途径途径景天酸代景天酸代谢（CAM）只能起固定、只能起固定、转移移COCO2 2的作的作 用，不能形成淀粉等用，不能形成淀粉等产物物固定固定转移移COCO2 2,能形能形成淀粉等成淀粉等产物物.三、碳同化（三、碳同化（CO2 assimilation)活活跃跃的化学能的化学能 63 C3 途径（卡途径（卡尔文循文循环）卡卡尔文等利用放射性同位素和文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出析等方法，提出二氧化碳同化的循二氧化碳同化的循环途径，故称途径，故称卡卡尔文循文循环或光合或光合环。由于由于这个循个循环中的中的CO2 受体是一种戊糖（核受体是一种戊糖（核酮糖二磷糖二磷酸），故又称酸），故又称为还原戊糖磷酸途径原戊糖磷酸途径。这个途径的个途径的CO2固定最初固定最初产物是一种三碳化合物，故又称物是一种三碳化合物，故又称C3途径途径。C3途径大致可分途径大致可分为三个三个阶段：段：羧化化阶段，段，还原原阶段，段，更新更新阶段段 固定固定转移移COCO2 2，能形成淀粉等，能形成淀粉等产物物.固定固定转转移移CO2，能形成淀粉等，能形成淀粉等产产物物.64羧化化阶段（段（Carboxylation phase)RuBP +CO2 2PGA还原原阶段段(Retuction phase)PGA D-PGA PGAld 从从PGA 到到PGAld 过程中，由光合作用生成的程中，由光合作用生成的ATP与与 NADPH均被利用掉。均被利用掉。CO2一旦一旦还原到原到PGAld，光合，光合作用的作用的储能能过程便完成程便完成。PGAld等三碳糖可等三碳糖可进一步在一步在叶叶绿体内合成淀粉，也可透出叶体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在体，在细胞胞质中合中合成蔗糖。成蔗糖。RuBPCCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脱氢酶.羧羧化化阶阶段（段（Carboxylation phase)RuB65更新更新阶段段(Regeneration phase)G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P继续循环F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5P.更新更新阶阶段段(Regeneration phase)G6P淀淀66RuBP图3-17 卡尔文循环是羧化阶段，是还原阶段，其余反应是更新阶段PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP.RuBP图图3-17 卡卡尔尔文循文循环环是是羧羧化化阶阶段段，是是还还原原67.68 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9PiC3 途径的途径的调节酶活性的活性的调节 光光，H+,pH,Mg质量作用的量作用的调节 代代谢物物浓度影响反度影响反应的方向和速度。的方向和速度。转运作用的运作用的调节 磷酸磷酸转运器运器 .3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH69C4途径途径(四碳二四碳二羧酸途径）酸途径）1.C3与与C4植物植物据植物同化据植物同化CO2 途径分途径分为：C3植物：植物：把把仅通通过C3途径就可以完成途径就可以完成CO2固定作固定作用的植物称用的植物称为C3植物。多植物。多为温温带和寒温和寒温带植物，植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。如小麦、大豆、棉花、油菜等。C4植物：植物：需需C3 和和C4两条途径才能完成两条途径才能完成CO2的同的同化，化，这样的植物称的植物称为C4植物。多植物。多为热带和和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。菜等。CAM植物：植物：通通过景天酸代景天酸代谢途径完成途径完成CO2的同化，的同化，这样的植物称的植物称为CAM植物。一般生植物。一般生长在干旱条在干旱条件下，气孔晚上开，白天关，件下，气孔晚上开，白天关，节水。水。.C4途径途径(四碳二四碳二羧羧酸途径）酸途径）1.C3与与C4植物植物据据70C3与与C4植物的解剖学差异植物的解剖学差异 C4植物中柱鞘有叶植物中柱鞘有叶绿体，体，C4植物有花植物有花环状状结构，构，中柱鞘中柱鞘细胞与叶肉胞与叶肉细胞有大量的胞胞有大量的胞间连丝联系。系。叶肉叶肉细胞排列情况不同，胞排列情况不同，C3植物排列松散，植物排列松散，C4 植物排列植物排列紧密。密。.C3与与C4植物的解剖学差异植物的解剖学差异 C4植物中柱鞘有叶植物中柱鞘有叶绿绿71.72.73C3植物植物.C3植物植物.74C4植物植物.C4植物植物.75.76PEP+HCO3-OAA+Pi 发生在生在细胞胞质中中(如如图)发生部位、生部位、酶、受体、受体、产物与物与C3 均不同。均不同。PEPC 四碳二羧酸四碳二羧酸CO2受体受体2、CO2的固定的固定.PEP+HCO3-OAA+Pi 77C4途径C3途径叶肉细胞维管束细胞图3-18 C4植物的C4途径和C3途径发生部位草酰乙酸 CO2PEP.C4途径途径C3途径叶肉途径叶肉细细胞胞维维管束管束细细胞胞图图3-18 C4植物的植物的78.79.80OAA 的的进一步一步转化因植物种化因植物种类而异而异(如如图)NADP苹果酸酶型苹果酸酶型 NAD苹果酸酶型苹果酸酶型 PEP羧激酶型羧激酶型.OAA 的的进进一步一步转转化因植物种化因植物种类类而异而异(如如图图).81叶肉细胞维管束鞘细胞苹果酸天冬氨酸天冬氨酸NADP苹果酸酶型NAD苹果酸酶型PEP羧激酶型 图3-19 C4植物的3种类型-脱羧部位是叶绿体NADP苹果酸酶返回的是丙酮酸脱羧部位是线粒体NAD苹果酸酶返回的是丙氨酸脱羧部位是细胞质PEP羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨酸.叶肉叶肉细细胞胞维维管束鞘管束鞘细细胞苹果酸天冬氨酸天冬氨酸胞苹果酸天冬氨酸天冬氨酸NADP苹果酸苹果酸酶酶型型82CAM途径途径(景天科酸代景天科酸代谢途径）途径）仙人掌，落地生根，菠仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等花等气孔白天关气孔白天关闭，夜，夜间气孔开放，固定二氧化碳。气孔开放，固定二氧化碳。夜夜间气孔开放气孔开放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹果酸苹果酸 积累在液泡累在液泡白天白天气孔关气孔关闭 苹果酸苹果酸 丙丙酮酸酸+CO2 PEP主要来自于呼吸作用的主要来自于呼吸作用的PPP途径和途径和EMP途径。途径。这样，呼吸作用和光合作用相互，呼吸作用和光合作用相互联系起来。系起来。调节 短期短期调节：夜晚型和白天型夜晚型和白天型 长期期调节:兼性或兼性或诱导性性CAM植物植物PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质发生在细胞质发生在叶绿体发生在叶绿体有水有水时 C3无水无水时 CAM.CAM途径途径(景天科酸代景天科酸代谢谢途径）仙人掌，落地生根，菠途径）仙人掌，落地生根，菠萝萝，兰兰83液泡叶绿体细胞质.液泡叶液泡叶绿绿体体细细胞胞质质.84.85第三第三节 光呼吸光呼吸(Photorespiration)光呼吸光呼吸 植物的植物的绿色色细胞在光下吸收胞在光下吸收O2，释放放CO2的的过程。程。一、一、光呼吸的生化光呼吸的生化历程程 光呼吸是一个氧化光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸底物乙醇酸的生物合成光呼吸底物乙醇酸的生物合成 RuBPC具有双重活性具有双重活性 RuBP+O2 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 乙醇酸乙醇酸+磷酸磷酸 以上是在以上是在叶叶绿体体中中进行的行的.第三第三节节 光呼吸光呼吸(Photorespiration)光呼吸光呼吸.86 乙醇酸的氧化及乙醇酸的氧化及CO2的的产生生 乙醇酸在乙醇酸在叶叶绿体体形成后，就形成后，就转入另一个入另一个细胞器胞器-过氧化物氧化物酶体体。C3植物叶肉植物叶肉细胞的胞的过氧化物氧化物酶体体较多多,而而C4植物植物的的过氧化物氧化物酶体体较少，大多数在少，大多数在维管束鞘管束鞘细胞的薄胞的薄壁壁细胞内，一般位于叶胞内，一般位于叶绿体附近体附近。.87 乙醇酸乙醇酸+O2 乙乙醛酸酸+H2O2 乙乙醛酸酸+谷氨酸谷氨酸 甘氨酸甘氨酸+-酮戊二酸戊二酸 甘氨酸甘氨酸转入入线粒体粒体，脱，脱羧产生生CO2 2甘氨酸甘氨酸 丝氨酸氨酸+CO2+NH3+NADH2 丝氨酸氨酸回到回到过氧化物氧化物酶体体，经转氨作用生成氨作用生成羟基丙基丙酮酸酸 丝氨酸氨酸+-酮戊二酸戊二酸 羟基丙基丙酮酸酸+谷氨酸谷氨酸 羟基丙基丙酮酸酸+NADH2 甘油酸甘油酸+NAD+甘油酸甘油酸进入入叶叶绿体体，经磷酸化生成磷酸化生成3-磷酸甘油酸，磷酸甘油酸，进入入C3途途径，径，为进一步形成一步形成RuBP的光呼吸底物乙醇酸的光呼吸底物乙醇酸创造条件。造条件。由于乙醇酸（底物）是由于乙醇酸（底物）是C2化合物，氧化化合物，氧化产物乙物乙醛酸、甘氨酸酸、甘氨酸都是都是C2化合物，故也称光呼吸化合物，故也称光呼吸为二碳光呼吸氧化二碳光呼吸氧化环或称或称C2环。乙醇酸氧化酶 转氨酶四氢叶酸.乙醇酸乙醇酸+O2 88 图3-26 光呼吸代谢途径线粒体 过氧化物酶体叶绿体磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸丝氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸甘油酸.图图3-26 光呼光呼89二、二、光呼吸的特点光呼吸的特点 光呼吸随反光呼吸随反应环境中氧境中氧浓度的增加而加速。度的增加而加速。光呼吸与光合作用关系密切。光呼吸与光合作用关系密切。光呼吸底物乙醇酸来源于光合作用中的光呼吸底物乙醇酸来源于光合作用中的RuBP光合生成的有机物的光合生成的有机物的1/3以上要消耗在光呼吸底物上以上要消耗在光呼吸底物上光呼吸消耗能量光呼吸消耗能量光呼吸是在叶光呼吸是在叶绿体、体、过氧化体、氧化体、线粒体粒体3 种种细胞胞器器联系作用下系作用下进行的。行的。光呼吸的吸光呼吸的吸O2和排和排CO2不在同一个不在同一个细胞器里，吸胞器里，吸收收O2是在叶是在叶绿体、体、过氧化体中，放出氧化体中，放出CO2在在线粒体粒体中中。.二、光呼吸的特点二、光呼吸的特点 光呼吸随反光呼吸随反应环应环境中氧境中氧浓浓度的增加而加速。度的增加而加速。.90三、三、光呼吸的生理意光呼吸的生理意义1.防止防止强光光对光合机构的破坏光合机构的破坏 光呼吸是一个保光呼吸是一个保护性性的生理的生理过程，在高光程，在高光强、低、低CO2 时会形成会形成过量的同量的同化力，由光激化力，由光激发的高能的高能电子会子会传递给O2，形成超氧，形成超氧阴离子自由基会阴离子自由基会对光合膜、光合器官有光合膜、光合器官有伤害作用，害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能而光呼吸可消耗同化力和高能电子，降低超氧阴离子，降低超氧阴离子自由基的形成，从而保子自由基的形成，从而保护叶叶绿体，免除或减少体，免除或减少强光光对光合机构的破坏。光合机构的破坏。2.维持持C3循循环的运的运转 在干旱和高在干旱和高辐射期射期间，气孔关，气孔关闭，CO2不能不能进入，会入，会导至光抑制，此至光抑制，此时光呼吸光呼吸释放放CO2，能被，能被C3途径再利用，避免途径再利用，避免产生光抑制。生光抑制。.三、光呼吸的生理意三、光呼吸的生理意义义.91 3.回收碳素回收碳素 通通过二碳氧化二碳氧化环可回收可回收3/4的的碳（碳（2个乙醇酸个乙醇酸转化化1个个PGA，释放放1个个CO2）4.4.对蛋白蛋白质合成提供了合成提供了甘氨酸甘氨酸和和丝氨酸。氨酸。5.5.能消除乙醇酸的毒害作用。能消除乙醇酸的毒害作用。光呼吸可以光呼吸可以转化乙醇酸。化乙醇酸。6.6.可以可以为硝酸硝酸盐的的还原提供原提供还原型原型NADNAD.3.回收碳素回收碳素 通通过过二碳氧化二碳氧化环环可可92四、四、比比较C3植物和植物和C4植物的光合特征植物的光合特征 结构构 生理生理 酶 CO2的的补偿点点 光呼吸光呼吸 利用利用组织中中CO2的情况的情况 热限限 所需能量所需能量 .四、比四、比较较C3植物和植物和C4植物的光合特征植物的光合特征 结结构构.93酶对CO2的的亲和力和力 PEPC 对CO2的的Km=7umol RuBPC 对CO2的的Km=450umol 所以，所以，PEPC对CO2的的亲和力大。和力大。CO2的的补偿点点 定定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的指在照光情况下，植物光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用所量与呼吸作用所释放的放的CO2量达到量达到动态平衡平衡时外界外界环境中境中CO2浓度度。C3 植物植物CO2 补偿点高，点高，C4 植物植物CO2 补偿点低。点低。.94光呼吸光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物，植物是高光呼吸植物，C4 植物是低光呼吸植物植物是低光呼吸植物 PEPC 对CO2亲和力要高于和力要高于RuBPC C4 植物植物RuBPC位于位于维管束鞘管束鞘细胞，胞，O2浓度度较小；小；四碳二四碳二羧酸从叶肉酸从叶肉细胞胞进入鞘入鞘细胞，起到胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘的作用，增加鞘细胞胞CO2浓度，增加度，增加RuBP 的的羧化化反反应，减少了加氧反，减少了加氧反应，C4植物植物PEP羧化化酶位于叶肉位于叶肉细胞，胞，对光呼吸光呼吸释放放的的CO2 有捕捉作用有捕捉作用 因此因此C4植物光呼吸小。植物光呼吸小。.95.96利用利用组织中中CO2的情况的情况 C4植物植物能利用能利用细胞胞间隙中隙中较低低浓度的度的CO2 光呼吸放出的光呼吸放出的CO2不易漏出。不易漏出。热限限 C4植物植物热限比限比C3植物的植物的热限高。限高。所需能量所需能量 C4植物需植物需额外的能量用于外的能量用于PEP的再生。的再生。.97第四第四节 光合作用光合作用产物物(photosynthetic product)主要是蔗糖和淀粉主要是蔗糖和淀粉一、淀粉的合成一、淀粉的合成（1）场所：叶所：叶绿体体（2）原料：来自于）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖途径的磷酸丙糖 DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG (G)n二、蔗糖的合成二、蔗糖的合成（1）场所：所：细胞胞质（2）原料：来自于）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖途径的磷酸丙糖（3）磷酸运送器）磷酸运送器(Phosphate translocator)淀粉淀粉合酶.第四第四节节 光合作用光合作用产产物物(photosynthetic pr98磷酸运送器磷酸运送器(Phosphate translocator)是在叶是在叶绿体和胞体和胞质溶胶之溶胶之间转运磷酸的运磷酸的专一一载体。每从叶体。每从叶绿体运出一个磷酸体运出一个磷酸酯就有一个就有一个正磷酸离子从胞正磷酸离子从胞质溶胶运送回来。溶胶运送回来。磷酸丙糖磷酸丙糖 +Pi 磷酸丙糖磷酸丙糖 +Pi （叶（叶绿体）体）（细胞胞质）（细胞胞质）（叶（叶绿体）体）DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG F6P三、蔗糖和淀粉合成的三、蔗糖和淀粉合成的调节 由磷酸和磷酸丙糖的相由磷酸和磷酸丙糖的相对浓度控制。度控制。Pi,F6P促促进蔗糖合成。蔗糖合成。磷酸运送器蔗糖-6-磷酸蔗糖合酶蔗糖.磷酸运送器磷酸运送器(Phosphate translocator)磷磷99第五第五节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、光合作用的指一、光合作用的指标1、光合光合强度度(Intensity of photosynthesis)也称也称光合速率光合速率(Photosynthetic rate)单位位时间、单位叶面位叶面积吸收吸收CO2的量或放出的量或放出O2的量。的量。2、净光合光合强度（表度（表观光合光合强度）度）实际所所测得的光合速率得的光合速率 半叶法、半叶法、红外外CO2分析分析仪法法、氧、氧电极法极法3、总光合速率光合速率（Gross Photosynthetic rate）也称也称真光合速率真光合速率（Ture Photosynthetic rate）表表观光合速率加上光、暗呼吸速率光合速率加上光、暗呼吸速率.第五第五节节 影响光合作用的因素一、光合作用的指影响光合作用的因素一、光合作用的指标标.100二、影响光合作用的因素二、影响光合作用的因素1、水分、水分2、CO2浓度度3、矿质营养养4、光照、光照：光光强、光、光质 5、温度：三基点温度、温度：三基点温度6、光合作用的日、光合作用的日变化化.二、影响光合作用的因素二、影响光合作用的因素1、水分、水分.1011、水分、水分 缺水引起缺水引起气孔开度小或关气孔开度小或关闭，限制了，限制了CO2的吸收的吸收-气孔阻力气孔阻力 缺水缺水时，淀粉水解加，淀粉水解加强，糖，糖类堆堆积，光合，光合产物物输出出缓慢，抑制光合作用的慢，抑制光合作用的进行，而促行，而促进了呼吸作用。了呼吸作用。缺水会降低原生缺水会降低原生质体的水合度，引起胶体体的水合度，引起胶体结构构变硬和硬和酶的活性下降，使的活性下降，使RuBPC固定固定CO2的能力下降的能力下降-羧化阻力。化阻力。缺水会降低缺水会降低CO2在在细胞胞间隙内的隙内的传递速度速度-叶肉阻力。叶肉阻力。缺水可能缺水可能扰乱叶乱叶绿素分子在素分子在类囊体上的正常空囊体上的正常空间排列，排列，从而影响光反从而影响光反应的的进行。行。缺水减少光合面缺水减少光合面积。.1、水分、水分.1022、CO2浓度度 CO2饱和点和点(CO2 Saturation point)在一定范在一定范围内，植物内，植物净光合速率随光合速率随CO2浓度升高度升高而增加，但到达一定程度而增加，但到达一定程度时，再增加，再增加CO2浓度，度，净光光合速率不再增加，合速率不再增加，这时CO2浓度叫度叫CO2饱和点。和点。作物最适的作物最适的CO2浓度度为1000ppm，而大气中的，而大气中的CO2实际含量只有含量只有300330ppm，所以，所以进行行CO2施肥可施肥可提高光合提高光合强度，增加度，增加产量。量。CO2补偿点点(CO2 Compensation point).2、CO2浓浓度度.1033、矿质营养养 直接、直接、间接影响光合作用接影响光合作用 调节气孔开度，影响碳水化合物的气孔开度，影响碳水化合物的转换及及运运输，光合，光合链成分，叶成分，叶绿素素组分，分，酶的活化的活化剂，加大光合面加大光合面积等。等。.3、矿质营矿质营养养.1044、光照、光照：光光强、光、光质 光光补偿点点(Light compensation point)同一叶子在同一同一叶子在同一时间内，光合内，光合过程中吸收的程中吸收的CO2和呼吸和呼吸过程中放出的程中放出的CO2等量等量时的光照的光照强度。度。光光饱和和现象象(Light saturation)/光光饱和点和点(Light saturation point)当达到某一光当达到某一光强时，光合速率就不再随光，光合速率就不再随光强的增的增强而增加，而增加，这种种现象称象称为光光饱和和现象象。刚刚出出现光光饱和和现象象时的光照的光照强度称度称为光光饱和点和点。此此时，电子子传递反反应，酶活性或磷酸丙糖活性或磷酸丙糖转运成运成为限制因限制因子，子，CO2代代谢不能与吸收光能同步。不能与吸收光能同步。光抑制光抑制(Photoinhibition)光能超光能超过光合系光合系统所能利用的所能利用的时，光合功能下降的，光合功能下降的现象叫象叫。光光质：红光最有效光最有效.4、光照、光照：光光强强、光、光质质.105图3-30 光照强度与光合速率的关系暗呼吸速率光补偿点(吸收CO2量=放出CO2量)光饱和点.图图3-30 光照光照强强度与光合速率的关系暗呼吸速率光度与光合速率的关系暗呼吸速率光补偿补偿点点(吸吸1065、温度：三基点温度、温度：三基点温度 C4植物的最适温度高于植物的最适温度高于C3植物植物 C4植物的植物的热限高于限高于C3植物植物6、光合作用的日、光合作用的日变化化 温暖的日子，水分充足，太阳光是主要矛盾，光合速温暖的日子，水分充足，太阳光是主要矛盾，光合速率与太阳率与太阳辐射射进程相符合。程相符合。如白天云量如白天云量变化不定，光合速率呈不化不定，光合速率呈不规则曲曲线。晴天无云，但光晴天无云，但光强强烈烈时，“午休午休”现象。象。光合光合“午休午休”现象（象（midday depression）指植物的光合速率在中午前后下降的指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起象。引起“午休午休”的主要原因是大气干旱和土壤干旱及的主要原因是大气干旱和土壤干旱及强光、光、高温、低高温、低CO2浓度等。度等。.5、温度：三基点温度、温度：三基点温度.107第六第六节 植物植物对光能的利用光能的利用一、光能利用率一、光能利用率 指植物光合作用所指植物光合作用所积累的有机物所含的能量，占照射在累的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能的比率。一般位地面上的日光能的比率。一般为5%。1、量子需要量量子需要量：每同化：每同化1分子分子CO2或或释放放 1分子分子O2所需的光量子数。所需的光量子数。2、量子量子产额或量子效率或量子效率：每吸收：每吸收1个光量子所能同化的个光量子所能同化的CO2或或释放放 的的O2的分子数。的分子数。3、生物学生物学产量：量：光合光合产量光合量光合产物消耗。物消耗。4、光合光合产量量：光合面：光合面积光合光合强度度光合光合时间5、经济产量量：生物学：生物学产量量经济系数系数6、经济系数系数：指收：指收获物中物中经济价价值较高的部位的高的部位的产量占作物量占作物总 量的比量的比值。.第六第六节节 植物植物对对光能的利用一、光能利用率光能的利用一、光能利用率.108光能利用率低的原因：光能利用率低的原因：n可可见光光仅占占43%43%n漏光漏光n反射反射n叶叶绿体外体外细胞器吸胞器吸热n光能光能损失失.光能利用率低的原因：光能利用率低的原因：可可见见光光仅仅占占43%.109二、光合二、光合产物的分配物的分配规律律 由由“代代谢源