微生物遗传学课件

第七章第七章 细菌和病毒的遗传细菌和病毒的遗传细菌和蓝绿藻细菌和蓝绿藻属于原核生物：属于原核生物：一个一个线条状线条状或或环状环状染色体染色体(单倍体结构单倍体结构)；无典型的有丝分裂和减数分裂；无典型的有丝分裂和减数分裂；染色体传递和重组方式与真核生物不同。染色体传递和重组方式与真核生物不同。病毒病毒：比细菌更简单；比细菌更简单；在寄主细胞内以集团形式产生；在寄主细胞内以集团形式产生；属于只有一条染色体的单倍体。属于只有一条染色体的单倍体。第一节第一节 细菌和病毒遗传研究的意义细菌和病毒遗传研究的意义1.1.大小：大小：细胞较小、长约细胞较小、长约1.2u1.2um m、宽约、宽约0.5u0.5um m；2.2.结构：结构：鞭毛、细胞壁、质膜、间体、核质体、核糖体鞭毛、细胞壁、质膜、间体、核质体、核糖体3.3.遗传物质：遗传物质：单个主染色体、一个或多个小染色体（质粒）单个主染色体、一个或多个小染色体（质粒）一、细菌：一、细菌：研究细菌遗传的方法：主要是对细菌菌落形态的遗传研究研究细菌遗传的方法：主要是对细菌菌落形态的遗传研究(如图，霉菌菌落如图，霉菌菌落)原则上说，培养皿中每个细菌长成的菌落应具有共同的遗原则上说，培养皿中每个细菌长成的菌落应具有共同的遗传组成，但是由于偶然发生的突变：形态性状的突变，生传组成，但是由于偶然发生的突变：形态性状的突变，生理特性的突变或抗性的突变，而使这些突变后的细菌所形理特性的突变或抗性的突变，而使这些突变后的细菌所形成的菌落与其他的菌落有所不同。成的菌落与其他的菌落有所不同。菌落形态性状的突变包括：菌落的形状、菌落形态性状的突变包括：菌落的形状、颜色和大小等。颜色和大小等。(如图，菌落形态性状如图，菌落形态性状 )4.4.涂布和繁殖：涂布和繁殖：每个细胞在较短时间内每个细胞在较短时间内(如一夜如一夜)能裂殖到能裂殖到10107 7个子细胞个子细胞 成为肉眼可见的菌落或克隆成为肉眼可见的菌落或克隆(Clone)(Clone)。5.5.生理特性突变：生理特性突变：.营养缺陷型：营养缺陷型：丧失合成某种营养物质能力，不能在基本培养基上生长；丧失合成某种营养物质能力，不能在基本培养基上生长；原养型：原养型：野生菌株则可在基本培养基上生长。野生菌株则可在基本培养基上生长。用不同的选择性培养基用不同的选择性培养基 测知突变的特性。测知突变的特性。.抗性突变型：抗性突变型：如抗药性或抗感染性。如抗药性或抗感染性。例如：青霉素例如：青霉素(penr(penr，r r代表代表resistance)resistance)抗性突变的菌落。抗性突变的菌落。测定突变的方法测定突变的方法影印法：影印法：黎德伯格等黎德伯格等(Lederberg(Lederberg和和Lederberg,1952)Lederberg,1952)设计。设计。Lederberg J.,1958Lederberg J.,1958NobelNobel奖获得者，奖获得者，发现细菌转导和接合发现细菌转导和接合 培养基中加培养基中加有有青霉素青霉素抗抗青霉素青霉素的菌的菌生长生长没有细胞结构，是单倍体，只有一条染色体。没有细胞结构，是单倍体，只有一条染色体。病毒病毒 蛋白质外壳蛋白质外壳+包被在内的核酸。包被在内的核酸。烟草花叶病毒腺病毒烟草花叶病毒腺病毒T4 T4 噬菌体爱滋病病毒噬菌体爱滋病病毒RNARNA DNADNA DANDANRNARNA病毒分类：病毒分类：寄主：寄主：动物、植物、细菌；动物、植物、细菌；遗传物质：遗传物质：DNA DNA 或或RNARNA。二、病毒：二、病毒：病毒中没有合成蛋白质外壳所必须的核糖体。所以，病毒中没有合成蛋白质外壳所必须的核糖体。所以，病毒必须感染活细胞，改变和利用活细胞的代谢合成机病毒必须感染活细胞，改变和利用活细胞的代谢合成机器，才能合成新的病毒后代。器，才能合成新的病毒后代。感染细菌的病毒又叫噬菌体感染细菌的病毒又叫噬菌体(bacteriophage),是目是目前了解比较清楚的病毒。前了解比较清楚的病毒。噬菌体噬菌体对于分子生物学的研究具有非常重要的贡献。对于分子生物学的研究具有非常重要的贡献。常见几个主要噬菌体的特性质见表常见几个主要噬菌体的特性质见表71。1 1世代周期短：世代周期短：大肠杆菌大肠杆菌(E.ColiE.Coli)20)20分钟可繁殖一代。分钟可繁殖一代。2 2便于管理和生化分析：便于管理和生化分析：个体小，一般在个体小，一般在1u1u至几至几u u之间，之间，因一支试管可以储存数因一支试管可以储存数以百万计的细菌和病毒，以百万计的细菌和病毒，操作管理方便。操作管理方便。三、细菌和病毒在遗传研究中的优越性：三、细菌和病毒在遗传研究中的优越性：3 3便于研究基因突变：便于研究基因突变：裸露的裸露的DNADNA分子分子(有的病毒为有的病毒为RNARNA分子分子)，易受环境条，易受环境条件的影响而发生突变；单倍体生物，不存在显性掩盖隐件的影响而发生突变；单倍体生物，不存在显性掩盖隐性问题，突变均能表现出来。性问题，突变均能表现出来。4 4便于研究基因的作用：便于研究基因的作用：影印培养，影印培养，易检出营养缺陷型突变，有利于从生化易检出营养缺陷型突变，有利于从生化角度来研究基因的作用。角度来研究基因的作用。5 5便于基因重组研究：便于基因重组研究：细菌具有转化、转导和接合作用，利用这些特性可细菌具有转化、转导和接合作用，利用这些特性可以进行精密的以进行精密的遗传学分析。遗传学分析。6.6.便于研究基因结构、功能及调控机制：便于研究基因结构、功能及调控机制：细菌和病毒的细菌和病毒的遗传物质简单，遗传物质简单，基因定位、结构分基因定位、结构分析及其分离易于进行，基因的表达调控也适于用生理析及其分离易于进行，基因的表达调控也适于用生理生化的方法进行深入的研究。生化的方法进行深入的研究。7.7.便于进行遗传操作：便于进行遗传操作：染色体结构简单，染色体结构简单，没有组蛋白和其它蛋白的结合，更没有组蛋白和其它蛋白的结合，更宜于进行遗传工程的操作。宜于进行遗传工程的操作。第二节第二节 噬菌体的遗传分析噬菌体的遗传分析1.1.结构简单：结构简单：蛋白质外壳、核酸、某些碳水化合物、脂肪等。蛋白质外壳、核酸、某些碳水化合物、脂肪等。2.2.多样性的原因：多样性的原因：外壳的蛋白质种类、染色体类型和结构的不同。外壳的蛋白质种类、染色体类型和结构的不同。3.3.两大类两大类(据噬菌体据噬菌体DNA在宿主细菌内的特点在宿主细菌内的特点)：烈性噬菌体：烈性噬菌体：能引起寄主细胞裂解的噬菌体。能引起寄主细胞裂解的噬菌体。例：例：T T噬菌体系列噬菌体系列(T(T1 1-T-T7 7)；温和性噬菌体温和性噬菌体:侵入寄主细胞后，不使寄主细胞侵入寄主细胞后，不使寄主细胞裂解的噬菌体。裂解的噬菌体。具容源性的具容源性的P P1 1和和噬菌体。噬菌体。一、噬菌体的结构：一、噬菌体的结构：、烈性噬菌体：、烈性噬菌体：1.1.结构大同小异，外貌一般呈蝌蚪状：结构大同小异，外貌一般呈蝌蚪状：头部头部：双链：双链DNADNA分子的染色体；分子的染色体；颈部颈部：中空的针状结构及外鞘；：中空的针状结构及外鞘；末端末端：由基板、尾针和尾丝组成。：由基板、尾针和尾丝组成。T偶列噬菌体偶列噬菌体2 2T T偶列噬菌体的侵染过程（如偶列噬菌体的侵染过程（如T T4 4噬菌体）：噬菌体）：尾丝固定大肠杆菌，遗传物质注入尾丝固定大肠杆菌，遗传物质注入 破坏寄主破坏寄主细胞细胞原有的遗传物质原有的遗传物质 合成大量的噬菌体遗传物质和蛋白质合成大量的噬菌体遗传物质和蛋白质 组装成许多新的子噬菌体组装成许多新的子噬菌体 溶菌酶裂解细菌溶菌酶裂解细菌 释释放出数百个噬菌体。放出数百个噬菌体。T4噬菌体从大肠噬菌体从大肠杆菌中释放杆菌中释放、温和性噬菌体：、温和性噬菌体：例如例如和和P1P1噬菌体噬菌体和和P1P1各代表一种略有不同的溶源性各代表一种略有不同的溶源性类型。类型。.噬菌体：噬菌体：噬菌体侵入后，噬菌体侵入后，细菌不裂解细菌不裂解 附在附在E.coliE.coli染色体上的染色体上的galgal和和biobio位点间的位点间的attatt座位上座位上 通过交换通过交换整合整合到细菌染到细菌染色体，并能阻止其它色体，并能阻止其它噬菌体的超数感染。噬菌体的超数感染。1.1.溶源性的生活周期：溶源性的生活周期：.P.P1 1噬菌体：噬菌体：它它并不整合到并不整合到细菌的染色体上，而是细菌的染色体上，而是独立独立地存在于细胞质内。地存在于细胞质内。只有少数基因活动，表达出阻碍物关闭其它基因。只有少数基因活动，表达出阻碍物关闭其它基因。原噬菌体经原噬菌体经诱导诱导可转变为可转变为烈性噬菌体烈性噬菌体 裂解途径。裂解途径。原噬菌体原噬菌体：整合在宿主基因组中的噬菌体。：整合在宿主基因组中的噬菌体。2.P2.P1 1和和噬菌体的特性：噬菌体的特性：P1P1和和各代表不同的溶原性类型：各代表不同的溶原性类型：P P1 1噬菌体：噬菌体：侵入后并不整合到细菌的染色体上，独立存在侵入后并不整合到细菌的染色体上，独立存在于细胞质内；于细胞质内；噬菌体：噬菌体：通过交换整合到细菌染色体上。通过交换整合到细菌染色体上。溶源性细菌分裂溶源性细菌分裂 两个子细胞两个子细胞：P P1 1噬菌体复制则使每个子细胞中至少含有一个拷贝；噬菌体复制则使每个子细胞中至少含有一个拷贝；噬菌体随细胞染色体复制而复制，细胞中有一个拷贝。噬菌体随细胞染色体复制而复制，细胞中有一个拷贝。共同特点：共同特点：核酸既不大量复制，也不大量转录和翻译。核酸既不大量复制，也不大量转录和翻译。第三节第三节 细菌的遗传分析细菌的遗传分析一、转化（一、转化（transformationtransformation）：）：概念：概念：指某些细菌能通过其细胞膜指某些细菌能通过其细胞膜摄取摄取周围供体的染色周围供体的染色体片段，将此外源体片段，将此外源DNADNA片段通过片段通过重组重组加入自己染色体组加入自己染色体组的过程。的过程。19281928年，格里费斯年，格里费斯(Griffith F.)(Griffith F.)在肺炎双球菌中发现在肺炎双球菌中发现转化现象。转化现象。19441944年，阿委瑞年，阿委瑞(Avery O.T.)(Avery O.T.)成功地进行了肺炎双球菌成功地进行了肺炎双球菌转化试验；证实遗传物质是转化试验；证实遗传物质是DNADNA；转化是细菌交换基因的；转化是细菌交换基因的方法之一。方法之一。细菌中的大部分的转化工作是用下面细菌中的大部分的转化工作是用下面三种细菌完三种细菌完成成的：的：肺炎双球菌，枯草杆菌和流感嗜血杆菌。肺炎双球菌，枯草杆菌和流感嗜血杆菌。转化主要分为二个步骤进行转化主要分为二个步骤进行:(一一)供体供体DNADNA与受体细胞间的接触与互作与受体细胞间的接触与互作 肺炎双球菌转化：肺炎双球菌转化：DNADNA片断至少有片断至少有800800个碱基对；个碱基对；枯草杆菌的转化：枯草杆菌的转化：DNADNA片断至少有片断至少有1600016000个碱基对。个碱基对。转化的第一步是使转化转化的第一步是使转化DNADNA与受体细菌间的成功地与受体细菌间的成功地相互作用，这包括：相互作用，这包括：转化片段的大小、形态、浓度和转化片段的大小、形态、浓度和受体细胞的生理状态。受体细胞的生理状态。.转化片断的大小：转化片断的大小：.供体供体DNADNA分子存在的数目：分子存在的数目：对特定基因来说，供体对特定基因来说，供体DNADNA分子数目与成功转化有关。分子数目与成功转化有关。链霉素抗性基因转化：链霉素抗性基因转化：在每个细胞含有在每个细胞含有1010个个DNADNA分子之前，分子之前，抗性转化体数目一直与抗性转化体数目一直与DNADNA分子存在数目成正比。分子存在数目成正比。原因：原因：在细菌的细胞壁或细胞膜上有固定数量的在细菌的细胞壁或细胞膜上有固定数量的DNADNA接受接受座位，座位，故一般细菌摄取的故一般细菌摄取的DNADNA分子数分子数小于小于1010个。个。受体的生理状态：受体的生理状态：受体细胞受体细胞必须在生理上必须在生理上处于感受态处于感受态。这种感受态只能发生在细菌生长周期的这种感受态只能发生在细菌生长周期的某一时间某一时间范围内范围内，在感受态内，活跃合成的蛋白质的细菌细胞，在感受态内，活跃合成的蛋白质的细菌细胞壁多少发生改变而壁多少发生改变而易于接受转化易于接受转化DNADNA。、转化转化DNADNA的摄取和整合过程：的摄取和整合过程：细菌中的转化，包括细菌中的转化，包括供体供体DNADNA的结合与穿入，联会和整合的结合与穿入，联会和整合。当细菌处于当细菌处于感受态感受态时，外源双链时，外源双链DNADNA分子可结合在分子可结合在受体细胞表面的受体细胞表面的接受座位上接受座位上。细菌在摄取外源。细菌在摄取外源DNADNA时，时，由由DNADNA移位酶降解其中一条链，并利用降解这条链产生移位酶降解其中一条链，并利用降解这条链产生的能量，将另一条链拉进细胞中。的能量，将另一条链拉进细胞中。.结合与穿入：结合与穿入：供体单链供体单链DNADNA片段一旦进入细胞，按各个不同的片段一旦进入细胞，按各个不同的位点与其相应的受体位点与其相应的受体DNADNA片段联会。片段联会。.联会：联会：单链的转化单链的转化DNADNA通过与受体通过与受体DNADNA对应位点的对应位点的置换置换从而稳定从而稳定地参入到受体地参入到受体DNADNA中。中。整合整合(重组重组)：转化动化转化动化(三三)转化和基因重组作图转化和基因重组作图 例如：黎德伯格等用枯草杆菌进行转化和重组试验例如：黎德伯格等用枯草杆菌进行转化和重组试验 DNA DNA 片段进入受体细胞之后，可与受体染色体发片段进入受体细胞之后，可与受体染色体发生重组。生重组。紧密连锁紧密连锁的两个基因有较多的机会包括在同的两个基因有较多的机会包括在同一个一个DNADNA片段中，并同时整合到受体染色体中。片段中，并同时整合到受体染色体中。Trp2his2tyr1 三者并发转化的频率最高，故这三者并发转化的频率最高，故这3 3个基因是连锁的，个基因是连锁的，其中其中his2his2和和tyr1tyr1连锁紧密：连锁紧密：单交换时，染色体开环易降解，故不存在单交换类型；单交换时，染色体开环易降解，故不存在单交换类型；只有双交换和偶数的多交换才有效的。只有双交换和偶数的多交换才有效的。二、接合（二、接合（conjugationconjugation）：）：1.1.概念：概念：是指原核生物的遗传物质从是指原核生物的遗传物质从供体供体(donor)(donor)转移转移到到受体受体(receptor)(receptor)内的过程。内的过程。特点：特点：需通过需通过细胞的直接接触细胞的直接接触。B B菌株：菌株：Met+bio+thr-leu-Met+bio+thr-leu-，需加需加苏氨酸苏氨酸和和亮氨酸亮氨酸。不同营养缺陷型的大肠杆菌：不同营养缺陷型的大肠杆菌：A A菌株：菌株：Met-bio-thr+leu+Met-bio-thr+leu+，需加需加甲硫氨酸甲硫氨酸和和生物素生物素。2 2实例：黎德伯格和塔特姆（实例：黎德伯格和塔特姆（19461946年）：年）：A A菌株和菌株和B B菌株营养缺陷型，不能在基本培养上生长。菌株营养缺陷型，不能在基本培养上生长。A A+B B菌株混合培养菌株混合培养，在完全培养基上，几小时后离心，涂，在完全培养基上，几小时后离心，涂布基本培养布基本培养,长出原养型长出原养型(Met+bio+thr+leu+)(Met+bio+thr+leu+)菌落。菌落。这种原养型细胞如何出现？这种原养型细胞如何出现？转化？转化？细胞间直接接触而发生遗传物质交换和重组细胞间直接接触而发生遗传物质交换和重组?A A、B B菌株分别培养在基本菌株分别培养在基本培养基上培养基上 一边加压和吸引使一边加压和吸引使培养液充分混合培养液充分混合 结果任何一臂的培养基上均未长出原结果任何一臂的培养基上均未长出原养型细菌。养型细菌。直接接触直接接触(接合接合)是是原养型细胞出现的必要原养型细胞出现的必要条件。条件。大分子可通过，细大分子可通过，细菌不能通过菌不能通过Hayes(1952)Hayes(1952)试验证明试验证明：接合过程是一种接合过程是一种单向单向转移，转移，A A菌株遗传物质菌株遗传物质 B B菌株，菌株，从供体从供体“donor”donor”到受体到受体“receptor”receptor”。F F 因子：因子：致育因子致育因子(性因子性因子)，是一种附加体。，是一种附加体。携带携带F F因子的菌株称为供体菌或雄性，用因子的菌株称为供体菌或雄性，用F F表示。表示。未携带未携带F F因子的菌株为受体菌或雌性，用因子的菌株为受体菌或雌性，用F F表示。表示。、F F因子及因子及F F向向F F的转移：的转移：F F 因子的组成：因子的组成：染色体外遗传物质，染色体外遗传物质，环状环状DNADNA；40-6040-60个蛋白质基因；个蛋白质基因；2-42-4个个/细胞细胞(雄性内雄性内)。F F 因子的三种状态：因子的三种状态：以大肠杆菌为例：以大肠杆菌为例：一个自主状态一个自主状态F F因子，即因子，即F F；带有一个整合的带有一个整合的F F因子的细胞叫高频重组细胞，因子的细胞叫高频重组细胞，HfrHfr细胞。细胞。没有没有F因子，即因子，即F；自主状态时自主状态时F F 因子独立进行分裂。因子独立进行分裂。F FFF：先形成接先形成接合管，合管，F F因子的因子的DNADNA边边转移边复制，转移边复制，F F细胞细胞 F F细胞。细胞。F F因子整合到细菌染色体上因子整合到细菌染色体上(F(F HfrHfr细胞细胞)，其繁殖其繁殖与细菌染色体同步进行与细菌染色体同步进行。此时，细菌基因的此时，细菌基因的重组频重组频率增加率增加4 4倍倍以上，因此染色以上，因此染色体上整合有体上整合有F F因子的菌株，因子的菌株，称为称为HfrHfr菌株菌株。、HfrHfr细胞的形成及染色体的转移细胞的形成及染色体的转移：细菌染色体由一小段单细菌染色体由一小段单链的链的F F因子为前导而转移因子为前导而转移到到F F-受体受体 边进入边边进入边合成。一般情况下仅小合成。一般情况下仅小部分细菌染色体能够转部分细菌染色体能够转入，接合中断入，接合中断 受体受体细胞仍为细胞仍为F F，F F因子仍留因子仍留在供体内。在供体内。当当F因子复制完成后，因子复制完成后，F-变成变成F+(动画动画)。部分二倍体中发生交换部分二倍体中发生交换:单数交换单数交换：打开环状染色体，产：打开环状染色体，产生一个线性染色体，这种细胞是生一个线性染色体，这种细胞是不能成活的。不能成活的。偶数交换偶数交换：产生可遗传的重组体：产生可遗传的重组体和片段。和片段。部分二倍体：部分二倍体：当当F F或或HfrHfr的细菌染色体进入的细菌染色体进入F F后，在后，在一个短时期内，一个短时期内，F F细胞内的细胞内的某些位点就会成为二倍体某些位点就会成为二倍体的的DNADNA。三、性导（三、性导（sexductionsexduction）:性导：性导：指接合时由指接合时由FF因子所携因子所携带的外源带的外源DNADNA整合到细菌染色体整合到细菌染色体的过程。的过程。F F 因子整合过程因子整合过程：可逆，发生环出时，可逆，发生环出时，F F因子又可重因子又可重新离开染色体。新离开染色体。AdelbergAdelberg和和Burns(1959)Burns(1959)：F F因子偶尔在环出时不够准确，会携带出染色体上的一因子偶尔在环出时不够准确，会携带出染色体上的一些基因，这种因子称为些基因，这种因子称为FF因子因子。FF因子因子携带染色体的节段大小：从一个标准基因到半携带染色体的节段大小：从一个标准基因到半个细菌染色体。个细菌染色体。FF因子使细菌带有某些突出的特点：因子使细菌带有某些突出的特点：FF因子转移基因比率极因子转移基因比率极高，如同高，如同F+F+因子转移比率；因子转移比率；FF因子的自然整合率极因子的自然整合率极高，并且整合在高，并且整合在一定的座位一定的座位上。上。携带有与细菌染色体携带有与细菌染色体一样的同源区段；而正常一样的同源区段；而正常F F因子可在因子可在不同座位不同座位整合。整合。雅科和阿代尔伯格发现：雅科和阿代尔伯格发现：特殊的特殊的HfrHfr菌株能把菌株能把laclac+等位基因等位基因高频率高频率地转移到地转移到F lacF lac-受体之中。受体之中。laclac基因位于远端，中断杂交实验中只有基因位于远端，中断杂交实验中只有1/10001/1000重组率重组率；由由FF携带携带lac+lac+基因进入受体后可在基因进入受体后可在laclac位点上形成部分位点上形成部分二倍体二倍体FlacFlac+/lac/lac-。性导在大肠杆菌遗传研究中的作用：性导在大肠杆菌遗传研究中的作用：每个每个FF因子携带有不同大肠杆菌基因，包括全部染色体因子携带有不同大肠杆菌基因，包括全部染色体基因，可以分离出大量的基因，可以分离出大量的FF因子，利用不同基因在一起的并因子，利用不同基因在一起的并发性导的频率来作图；发性导的频率来作图；通过性导产生部分二倍体，确定等位基因位置、显隐性通过性导产生部分二倍体，确定等位基因位置、显隐性关系提供了重要方法；关系提供了重要方法；.性导形成的部分二倍体可用作互补测验，确定两个突性导形成的部分二倍体可用作互补测验，确定两个突变类型是否属于同一个基因。变类型是否属于同一个基因。1.1.概念：概念：是指以是指以噬菌体为媒介噬菌体为媒介进行细菌遗传物质重组的过进行细菌遗传物质重组的过程，是细菌遗传物质传递和交换方式之一。程，是细菌遗传物质传递和交换方式之一。2.2.特点：特点：以噬菌体为媒介以噬菌体为媒介 细菌的一段染色体被细菌的一段染色体被错误地包装错误地包装在噬菌在噬菌体的蛋白质外壳内体的蛋白质外壳内 通过感染转移到另一个受体细胞内。通过感染转移到另一个受体细胞内。感染细菌的能力决定于噬菌体的蛋白质外壳。感染细菌的能力决定于噬菌体的蛋白质外壳。四、转导（四、转导（transductiontransduction）：）：3.3.例如：例如：黎德伯格与津德（黎德伯格与津德（19511951）发现鼠伤寒沙门氏菌中转导现象。）发现鼠伤寒沙门氏菌中转导现象。.将两个沙门氏菌的营养缺陷型进行杂交：将两个沙门氏菌的营养缺陷型进行杂交：phephe-try try-tyr tyr-met met+his his+phephe+try try+tyr tyr+met met-his his-混合培养混合培养在基本培养基在基本培养基发现原养型的菌落发现原养型的菌落频率为频率为1/105不能合成苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸不能合成苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸不能合成甲硫氨酸和组氨酸不能合成甲硫氨酸和组氨酸.产生上述结果的原因产生上述结果的原因:.是否属于恢复突变是否属于恢复突变?高频率的出现不可能是回复突变。高频率的出现不可能是回复突变。.是否属于接合、性导是否属于接合、性导?戴维斯戴维斯U U型管试验型管试验(防止细胞直接接触防止细胞直接接触)结果也获得结果也获得野生型重组体，排除由于接合或性导而产生基因重组野生型重组体，排除由于接合或性导而产生基因重组可能性。可能性。.是否属于转化是否属于转化?结果表现为不受结果表现为不受DNADNA酶的影响酶的影响，排除了由于，排除了由于DNADNA片断通过滤片断通过滤片经转化实现基因重组可能性。片经转化实现基因重组可能性。.唯一可能的结论是：这种重组通过一种过滤性因子实现。唯一可能的结论是：这种重组通过一种过滤性因子实现。这种过滤性因子称为这种过滤性因子称为FAFA，不受，不受DNADNA酶的影响。酶的影响。FAFA是一种噬菌体，称为是一种噬菌体，称为P P2222，溶源性的。，溶源性的。转导可分为转导可分为普遍性转导普遍性转导和和特殊性转导特殊性转导两大类。（自学）两大类。（自学）、普通性转导：、普通性转导：转导颗粒：转导颗粒：把细菌染色体片段把细菌染色体片段包装在包装在噬菌体蛋白质外壳内噬菌体蛋白质外壳内 而产生的而产生的假噬菌体假噬菌体，其中并不包含噬菌体的遗传物质。，其中并不包含噬菌体的遗传物质。.作用：作用：可以转导细菌染色体组的任何不同部分。可以转导细菌染色体组的任何不同部分。溶源起始：溶源起始：在染色体的特定位点整合。在染色体的特定位点整合。、特殊性转导：、特殊性转导：由温和噬菌体进行的转导。由温和噬菌体进行的转导。2 2噬菌体的类型；噬菌体的类型；烈性噬菌体：烈性噬菌体：能破坏寄主细胞原有的遗传物质能破坏寄主细胞原有的遗传物质 组组装成许多子噬菌体装成许多子噬菌体 使细菌裂解使细菌裂解 释放出子噬菌体。释放出子噬菌体。温和性噬菌体：温和性噬菌体：特点特点：.核酸不大量复制、转录和翻译，具有溶源性的生活周期；核酸不大量复制、转录和翻译，具有溶源性的生活周期；.噬菌体能通过交换而整合到细菌染色体上；噬菌体能通过交换而整合到细菌染色体上；.P1P1噬菌体则独立存在于细菌的细胞质内；噬菌体则独立存在于细菌的细胞质内；.通过诱导通过诱导(如紫外线如紫外线)可转变为烈性噬菌体。可转变为烈性噬菌体。本章小结本章小结1 1细菌研究的影印培养法：细菌研究的影印培养法：54写在最后写在最后成功的基础在于好的学习习惯成功的基础在于好的学习习惯The foundation of success lies in good habits谢谢大家荣幸这一路，与你同行ItS An Honor To Walk With You All The Way讲师：XXXXXX XX年XX月XX日