种子休眠研究进展--课件

种子休眠及其研究进展种子休眠及其研究进展1ppt课件种子休眠及其研究进展1ppt课件一、种子休眠的概念和作用一、种子休眠的概念和作用二、种子休眠的原因二、种子休眠的原因三、种子休眠的生理机制三、种子休眠的生理机制主要内容主要内容四、种子休眠的调控四、种子休眠的调控五、水稻种子休眠的研究五、水稻种子休眠的研究 2ppt课件一、种子休眠的概念和作用二、种子休眠的原因三、种子休眠的生理1.种种子子：在在植植物物学学上上是是指指由由胚胚珠珠（ovule)经传粉粉受受精后精后发育而成的繁殖器官。育而成的繁殖器官。【农业生生产上上：真真种种子子、类似似种种子子的的果果实、营养养器官、植物人工种子都可称种子。】器官、植物人工种子都可称种子。】一、种子休眠的概念和作用一、种子休眠的概念和作用2.休休眠眠：有有生生活活力力的的种种子子由由于于内内在在原原因因，在在适适宜宜的的环环境境条条件件下下仍仍不不能能萌萌发发的的现现象象。作作用用：休休眠眠是是植植物物在在长长期期系系统统发发育育过过程程中中获获得得的的一一种种抵抵抗抗不不良良环环境境的的适适应应性性，可可减减少少同同伴伴间间的的竞竞争争，避避免免非非正正常常季季节萌发。节萌发。3ppt课件1.种子：在植物学上是指由胚珠（ovule)经传粉受精后发3.休休眠眠期期：指指一一个个种种子子群群体体休休眠眠时时间间的的长长短短。同同一一批批种种子子，甚甚至至同同一一植植株株或或同同一一花花序序上上产产生生的的种种子子，休休眠眠期期亦亦有有差差异异。习习惯惯上上常常以以80%种种子子能能正正常常萌萌发发作作为为通通过过休休眠眠的的标标准准。因因此此休休眠眠期期就就是是指指种种子子从从收收获获起至萌发率达到起至萌发率达到80%所经历的时间。所经历的时间。种种子子休休眠眠期期与与遗遗传传及及环环境境因因素素有有关关，取取决决于于种种、品品种、收获的时间及种子发育的程度。种、收获的时间及种子发育的程度。4ppt课件3.休眠期：指一个种子群体休眠时间的长短。同一批种子，甚至5ppt课件5ppt课件6ppt课件6ppt课件Preharvest sprouting,a serious problem in cereals including rice,wheat,barley,and maize etc.7ppt课件Preharvest sprouting,a seriouHarper（1977）：）：（1）固固有有休休眠眠（原原生生休休眠眠）：在在种种子子成成熟熟过过程程中中形形成，依赖于遗传因子和环境影响。成，依赖于遗传因子和环境影响。（2）强强迫迫休休眠眠（生生态态休休眠眠）：环环境境不不适适宜宜而而导导致致种子的不萌发现象。种子的不萌发现象。（3）诱诱导导休休眠眠（次次生生休休眠眠）：原原来来不不休休眠眠的的种种子子，由由于于不不良良环环境境的的影影响响，发发生生了了休休眠眠或或部部分分休休眠眠的的种种子子加加深深休休眠眠，即即使使再再将将种种子子移移植植到到正正常常条条件件，仍不萌发。仍不萌发。4.休眠的类型休眠的类型8ppt课件Harper（1977）：4.休眠的类型8ppt课件Baskin(1998):（1）生生理理休休眠眠：由由于于胚胚生生理理抑抑制制因因素素导致致的的休休眠眠。又又可可分分为浅或低度休眠、中度休眠和深度休眠。浅或低度休眠、中度休眠和深度休眠。生生理理休休眠眠(Physiological dormancy，PD)是是大大部部分分模模式式植植物物、大大部部分分深深休休眠眠 的的 木木 本本 植植 物物 种种 子子 和和 谷谷 类类 种种 子子 的的 主主 要要 休休 眠眠 形形 式式。如如 挪挪 威威 槭槭(Acer platanoides)、三三角角槭槭(A.buergerianum)、欧欧亚亚槭槭(A.platanoides)、假假连连翘翘(Duranta repens)、花花楸楸(Sorbus pohuashanesis)、南南京京椴椴(Tilia miqueliana)、桑、桑(Morus alba)等。等。9ppt课件Baskin(1998):（1）生理休眠：由于胚生理抑制因素(Physical，PY)。这这是是由由于于种种皮皮或或果果皮皮中中有有不不透透水水层层存存在在从从而而影影响响了了透透水水、透透气气和和透透光光。PY 型型主主要要存存在在于于硬硬实实性性种种子子和和坚坚果果类类种种子子，如如马马占占相相思思(Acacia mangium)、台台湾湾相相思思(A.confusa)、东东北北红红豆豆杉杉(Taxus cuspidata)、青青钱钱柳柳(Cyclocarya paliurus)、桃桃(Prunus persica)、滇青冈滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)等。等。(Morphophysiological dormancy，MPD)的的种种子子既既具具有有发发育育未未完完成成的的胚胚，同同时时还还含含有有诱诱导导生生理理休休眠眠的的因因素素，如如欧欧洲洲白白蜡蜡(Fraxinus excelsior)、水水曲曲柳柳(F.mandshuri)、刺刺楸楸(Kalopanax Septemlobus)、倒倒 卵卵 叶叶 冬冬 青青(Ilex maximowicziana)等。等。（2）形形态休休眠眠：种种胚胚形形态结构构未未成成熟熟，在在脱脱离离母母株株后后需需进一一步生步生长。包括。包括种胚种胚发育不全、种胚未育不全、种胚未长足、种胚未分化足、种胚未分化。（3）形形态态生生理理休休眠眠：又又称称双双休休眠眠。分分简简单单形形态态生生理理休休眠眠和和上上胚轴休眠胚轴休眠。（4）物物理理休休眠眠：种种皮皮的的透透水水性性差差或或不不透透水水、透透气气性性差差或或不不透透气、种皮或胚乳的机械阻碍等气、种皮或胚乳的机械阻碍等引起的休眠。引起的休眠。（5）复合休眠：）复合休眠：由两种或两种以上的因素所导致的休眠。由两种或两种以上的因素所导致的休眠。(Morphological dormancy，MD)指指种种胚胚未未完完成成发发育育，但但部部位位有有所所不不同同(分分为为子子叶叶和和胚胚轴轴)。如如银银杏杏(Ginkgo biloba)和和冬冬青属青属(Ilex)的一些种等。的一些种等。这这类类种种子子既既具具有有不不透透水水的的种种皮皮，又又具具有有生生理理胚胚休休眠眠，如如秤秤锤锤树树(Sinojackia xylocarpa)、毛毛柄柄小小勾勾儿儿茶茶(Berchemiella wilsonii)、欧欧洲洲水青冈水青冈(Fagus sylvatica)以及椴树属的一些种等。以及椴树属的一些种等。10ppt课件(Physical，PY)。这是由于种皮或果皮中有不透水1.胚的影响胚的影响银银杏杏、毛毛茛茛科科、罂罂粟粟科科、浙浙贝贝、人人参参：采采收收时时外外部部形形态态已已近近成成熟熟，但但胚胚尚尚未未分分化化完完全全。樱樱桃桃、山山楂楂、梨梨、苹苹果果、小小麦麦：胚胚的的外外部部形形态态虽虽已已具具备备成成熟熟特特征征，但但在生理上有一个后熟过程。在生理上有一个后熟过程。2.种皮的影响种皮的影响透透性性不不良良和和机机械械阻阻力力。豆豆科科植植物物种种子子：栅栅状状组组织织和和果果胶胶层层，不不透透水水）；椴椴树树：种种皮皮虽虽可可透透水水，不不易易透透气气。苜苜蓿蓿、三三叶叶草草：“硬硬实实”种种子子，机机械械阻阻力力。含含有有抑抑制物质或阻碍抑制物质的丧失。制物质或阻碍抑制物质的丧失。3.抑制物质的影响抑制物质的影响种种子子或或果果实实含含有有萌萌发发抑抑制制剂剂，化化学学成成分分因因植植物物而而异异，如如挥挥发发油油、生生物物碱碱、激激素素（如如脱脱落落酸酸）、氨氨、酚酚、醛醛等等。西西瓜瓜、番番茄茄：果果汁汁中中；鸢鸢尾尾：胚胚乳乳中中；小小麦麦和和野野燕燕麦麦：颖颖壳壳中中；桃桃树树和和蔷蔷薇薇：种种皮皮中中。它它们们大大多多是是水水溶溶性性的的，可可通通过过浸浸泡泡冲冲洗排除；同时也不是永久性的，可在贮藏过程中分解、转化、消除。洗排除；同时也不是永久性的，可在贮藏过程中分解、转化、消除。二、种子休眠的原因二、种子休眠的原因11ppt课件1.胚的影响二、种子休眠的原因11ppt课件12ppt课件12ppt课件4.光的影响光的影响（1）不不同同植植物物种种子子的的感感光光性性。因因白白光光的的存存在在而而缩缩短短或或解解除除休休眠眠的的种种子子，称称喜喜光光或或需需光光种种子子，如如苋苋属属（短短时时间间光光照照）、荠荠菜菜、烟烟草草、芹芹菜菜、禾禾本本科科的的牧牧草草和和月月见见草草等等种种子子。因因白白光光的的存存在在而而加加强强或或诱诱导导休休眠眠（使使进进入入二二次次休休眠眠）的的种种子子，称称为为忌忌光光性性或或暗暗发发芽芽种种子子。如如苋苋属属（长长时时间间光光照照）、黑黑种种草草属属、葱葱属属的的若若干干种种和和百百合合科科的的多多数数种种子子。萌萌发发行行为为不不受受光光影影响响的的种种子子，包包括括很很多多栽栽培作物。培作物。（2）影影响响种种子子感感光光性性的的因因素素。种种子子对对光光的的敏敏感感性性往往往往受受生生长长状状态态、种种皮皮完完整整性性、成成熟熟度度、干干藏藏后后熟熟、氧氧分分压压、温温度度、酸酸度度以以及及硝硝酸酸盐盐或或其其他他化化合合物物有有无而变化。无而变化。水浮莲种子水浮莲种子：种皮划伤后，暗处不萌发；去除种皮后，暗处萌发。：种皮划伤后，暗处不萌发；去除种皮后，暗处萌发。加加拿拿大大铁铁杉杉种种子子：17-20，短短日日照照有有利利于于萌萌发发；27 27，长长日日照照有有利利于萌发。于萌发。马齿苋种子马齿苋种子：在长日照中成熟，萌发过程缓慢。：在长日照中成熟，萌发过程缓慢。拟拟南南芥芥种种子子：生生长长在在R/FRR/FR比比值值高高的的环环境境中中，成成熟熟后后在在黑黑暗暗中中全全部部萌萌发发;生长在生长在R/FRR/FR比值低的环境中，暗萌发减弱，光促进萌发。比值低的环境中，暗萌发减弱，光促进萌发。13ppt课件4.光的影响13ppt课件 一一般般光光敏敏感感种种子子在在干干燥燥状状态态几几乎乎不不或或完完全全不不存存在在感感光光性性，因因脱脱水水状状态态下下Pr不不能能转转变变为为Pfr.如如莴莴苣苣种种子子吸吸水水1-2 d内内感感光光性性最强。最强。很多需光种子对光的要求随后熟期的延长而减弱。很多需光种子对光的要求随后熟期的延长而减弱。种子的感光性受温度的影响而改变。变温促进萌发。种子的感光性受温度的影响而改变。变温促进萌发。莴苣种子：莴苣种子：10-20，可在黑暗中顺利萌发；，可在黑暗中顺利萌发；随温度逐渐上升，在暗处萌发率显著下降；随温度逐渐上升，在暗处萌发率显著下降；25-30，光有最大的促进作用；，光有最大的促进作用；六月禾种子：六月禾种子：在每天在每天20/30 的变温下可在暗处萌发；的变温下可在暗处萌发；在在20-30 的恒温下必须照光才萌发。的恒温下必须照光才萌发。14ppt课件 一般光敏感种子在干燥状态几乎不或完全不存在感光性，因脱水5.不良条件的影响不良条件的影响不良条件的影响可产生二次休眠（次生休眠、诱导休眠）。不良条件的影响可产生二次休眠（次生休眠、诱导休眠）。光光或或暗暗，高高温温或或低低温温，水水分分过过多多或或过过于于干干燥燥，氧氧气气缺缺乏乏，高高渗渗透压溶液和某些抑制物质等。透压溶液和某些抑制物质等。如如高高温温干干燥燥处处理理或或时时间间过过长长，某某些些豆豆类类、大大麦麦、高高粱粱种种子子进进入入二二次次休休眠眠；莴莴苣苣种种子子在在高高温温下下吸吸胀胀发发芽芽，会会进进入入二二次次休休眠眠。通通常农作物种子在土壤温度超过常农作物种子在土壤温度超过32时，很少有种子能萌发。时，很少有种子能萌发。二二次次休休眠眠的的产产生生是是由由于于不不良良条条件件使使种种子子的的代代谢谢作作用用改改变变，影影响响到种皮或种胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关。到种皮或种胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关。15ppt课件5.不良条件的影响15ppt课件三、种子休眠的生理机制三、种子休眠的生理机制1、三三因因子子学学说说：GA、CTK和和ABA三三者者相相互互作作用用决决定种子的休眠与萌发。定种子的休眠与萌发。16ppt课件三、种子休眠的生理机制1、三因子学说：GA、CTK和ABA三2、呼呼吸吸途途径径论论：PPP途途径径的的顺顺利利进进行行是是种种子子休休眠眠解解除除和和萌萌发发的的关关键键，或或者者说说种种子子休休眠眠的的解解除除是是呼呼吸吸从从糖糖酵解酵解-三羧酸循环途径转向三羧酸循环途径转向PPP的结果。的结果。17ppt课件2、呼吸途径论：PPP途径的顺利进行是种子休眠解除和萌发的关3、光光敏敏素素的的调调控控：种种子子萌萌发发对对光光的的要要求求和和反反应应，与与种子中存在光敏色素有关，种子中存在光敏色素有关，Pfr比例高促进萌发。比例高促进萌发。18ppt课件3、光敏素的调控：种子萌发对光的要求和反应，与种子中存在光敏4、分子机制、分子机制Annu.Rev.Plant Biol.2008.59:387-415.19ppt课件4、分子机制Annu.Rev.Plant Biol.2 NCED,9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，9-顺环氧类胡萝卜素双加氧酶;CYP707A,Cytochrome P450 707A;ZEP,zeaxanthin epoxidase;NO,nitric oxide;EXP,expansins;bGLU,-1,3 glucanase;PME,pectin methylesterase;FUS3,FUSCA 3;AOS,active oxygen species;LEC,LEAFY COTYLEDON;BME3,BLUE MICROPYLAR END 3;PIL5,PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 3-LIKE 5;SPT,SPATULA;GA20ox,GIBBERELLIN 20 OXIDASE;GA3ox,GIBBERELLIN 3 OXIDASE;GA2ox,GIBBERELLIIN 2 OXIDASE;SLY,SLEEPY;XTH,xyloglucan endotransferase/hydrolase;DAG,DOF(DNA-binding with one zinc finger)AFFECTING GERMINATION;PP2C,protein phosphatase 2C;ERA,ENHANCED RESPONSE TO ABA;ABI,ABA INSENSITIVE;DOG,DELAY OF GERMINATION;SnRK,SNF1-related protein kinase;ABAR,ABA receptor;GCR,G proteincoupled receptor.20ppt课件 NCED,9-cis-epoxycarotenoid d21ppt课件21ppt课件22ppt课件22ppt课件23ppt课件23ppt课件24ppt课件24ppt课件25ppt课件25ppt课件26ppt课件26ppt课件A model showing the regulation of GA concentrations by ABA and of ABA concentrations by phytochrome.Hormonal levels are determined by a balance of biosynthesis and deactivation.ABA maintains GA concentrations low by suppressing the GA biosynthesis genes(GA3ox and GA20ox)or promoting the GA deactivation gene(GA2ox).ABA levels are,in turn,reduced by the suppression of the ABA biosynthesis gene(AtNCED6)and promotion of the ABA deactivation gene(CYP707A2)by phytochrome.Red light(R)promotes seed germination through the reduction of ABA concentrations,which results in an increase in GA(Seo et al.2006).This is not the sole mechanism determining ABA-GA balance in seeds,but an example of many complex pathways.Other transcriptional control,such as downregulation of ABA biosynthesis genes by GA,is also possible.Posttranslational regulation(change at the protein level)is also important for ABA-GA balance.FR,far red light;PHYB,phytochrome B27ppt课件A model showing the regulation28ppt课件28ppt课件29ppt课件29ppt课件30ppt课件30ppt课件31ppt课件31ppt课件SPATULA(SPT):basic helix-loop-helix transcription factor,a regulator of low temperature-responsive germination.PIL5:PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 3-LIKE 5,a light-labile basic helix-loop-helix protein,inhibits seed germination by repressing GIBBERELLIN 3b-HYDROXYLASE1(GA3ox1)and GA3ox2 and activating a gibberellic acid(GA)catabolic gene(GA2ox2).PIL5 regulates not only GA metabolism but also GA responsiveness.PIL5 increases the expression of two GA repressor(DELLA)genes,GA-INSENSITIVE(GAI)and REPRESSOR OF GA1-3(RGA/RGA1),in darkness.PIL5 also increases abscisic acid(ABA)levels by activating ABA biosynthetic genes and repressing an ABA catabolic gene.PIL5 binds directly to GAI and RGA promoters but not to GA and ABA metabolic gene promoters.Light signals perceived by phytochromes cause a reduction in the PIL5 protein level,which in turn regulates the transcription of two DELLA genes directly and that of GA and ABA metabolic genes indirectly.RGL2(RGA-LIKE2):a key DELLA factor repressing germination.ABI5(ABA-INSENSITIVE 5):a basic domain/leucine zipper transcription factor repressing germination.Increased ABI5 protein is ultimately responsible for preventing seed germination when GA levels are reduced.However,overexpression of ABI5 was not sufficient to repress germination,as ABI5 activity requires phosphorylation.ABI5 acts as the final common repressor of germination in response to changes in ABA and GA levels.DOG1:the gene at the loci with the strongest dormancy association,and its expression,although not directly associated with ABA,is altered by environmental conditions and may enhance ABA sensitivity.32ppt课件SPATULA(SPT):basic helix-loo四、种子休眠的调控四、种子休眠的调控1.加深休眠，防止萌发加深休眠，防止萌发 品种选育：比如，小麦红皮品种比白皮品种休眠期长。品种选育：比如，小麦红皮品种比白皮品种休眠期长。药剂调控：青鲜素（药剂调控：青鲜素（顺丁烯二酰肼，亦称马来酰肼顺丁烯二酰肼，亦称马来酰肼，MH），多用于），多用于 大蒜、马铃薯、洋葱等。大蒜、马铃薯、洋葱等。2.破除休眠，促进萌发破除休眠，促进萌发 种子处理：化学（浓硫酸、过氧化氢）、物理（种子处理：化学（浓硫酸、过氧化氢）、物理（X射线、超声波、射线、超声波、高低频电流、电磁场处理高低频电流、电磁场处理、温水、日晒温水、日晒）、机械、干燥、层积等。）、机械、干燥、层积等。改变萌发条件：温度、光照等。改变萌发条件：温度、光照等。33ppt课件四、种子休眠的调控1.加深休眠，防止萌发 品种选育：比如34ppt课件34ppt课件35ppt课件35ppt课件36ppt课件36ppt课件37ppt课件37ppt课件五、水稻种子休眠的研究五、水稻种子休眠的研究 水水稻稻种种子子休休眠眠是是一一个个十十分分复复杂杂的的现现象象，主主要要受受遗遗传传控控制制，在在多多种种情情况况下下又又表表现现为为一一种种数数量量性性状状，也也受受环环境境因因素素的的影影响响，随随气气候候、种种子子发发育育成成熟熟度度和和地地理理位位置置和和海海拔拔的的变变化化而而变变化化。虽虽然然已已有有大大量量有有关关的的研研究究资资料料，但但仍仍有有不不少少问问题题到到目目前前为为止止还没有弄清楚。还没有弄清楚。有有关关水水稻稻品品种种休休眠眠特特性性及及其其遗遗传传的的研研究究往往往往因因研研究究方方法法的差异而结果不一致，的差异而结果不一致，有关休眠性机理的研究缺乏系统性。有关休眠性机理的研究缺乏系统性。38ppt课件五、水稻种子休眠的研究 水稻种子Thanks for your attention!39ppt课件Thanks for your attention!39pp