第六章种子萌发课件

第六章种子的萌发第一节第一节 种子萌发的过程及类型种子萌发的过程及类型第二节第二节 种子萌发的生理生化及遗传基础种子萌发的生理生化及遗传基础第三节第三节 种子萌发的环境条件种子萌发的环境条件第六章种子的萌发第一节种子萌发的过程及类型种种 子子 的萌的萌 发发 种子萌发种子萌发是指具有生活力的种子通过休眠或是指具有生活力的种子通过休眠或解除休眠后解除休眠后，在适当的发芽条件下在适当的发芽条件下，形成具有正形成具有正常根常根、茎茎、叶的幼苗的过程叶的幼苗的过程。从形态上讲，则指种胚开始生长，胚根和胚芽突破从形态上讲，则指种胚开始生长，胚根和胚芽突破种皮向外伸长的现象。种皮向外伸长的现象。种子萌发实质是种胚从休眠状态恢复到活跃生长状种子萌发实质是种胚从休眠状态恢复到活跃生长状态的生命活动历程。态的生命活动历程。种子的萌发种子萌发是指具有生活力的种子通过休眠1.芒；2.外稃；3.外稃；4.护颖；5.小穗柄；6.稃毛；7.胚乳糊粉层；8.胚乳淀粉层；9.果皮;10.盾片；11.胚芽；12.胚根 水水 稻稻 成成 熟熟 种种 子子 结结 构构 解解 剖剖1.芒；2.外稃；3.外稃；4.护颖；5.小穗柄；第一节种子萌发的过程及类型萌发的过程的三（四）个阶段：萌发的过程的三（四）个阶段：吸胀吸胀：种子吸水膨胀软化。：种子吸水膨胀软化。萌动萌动：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。皮外伸。发芽发芽：胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，：胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。成苗阶段（幼苗的形态建成）成苗阶段（幼苗的形态建成）：子叶出土型子叶出土型子叶留土型子叶留土型第一节种子萌发的过程及类型吸吸 胀胀 种子吸水膨胀软化。这时亲水胶体吸附种子吸水膨胀软化。这时亲水胶体吸附种子吸水膨胀软化。这时亲水胶体吸附种子吸水膨胀软化。这时亲水胶体吸附水的结果，是纯物理过程，死种子也会发生吸胀作水的结果，是纯物理过程，死种子也会发生吸胀作水的结果，是纯物理过程，死种子也会发生吸胀作水的结果，是纯物理过程，死种子也会发生吸胀作用。吸胀是种子萌发的必要条件。用。吸胀是种子萌发的必要条件。用。吸胀是种子萌发的必要条件。用。吸胀是种子萌发的必要条件。在种子萌发过程中，活种子水分吸收可分为三在种子萌发过程中，活种子水分吸收可分为三在种子萌发过程中，活种子水分吸收可分为三在种子萌发过程中，活种子水分吸收可分为三个阶段：开始阶段、滞缓阶段、重新大量吸水阶段个阶段：开始阶段、滞缓阶段、重新大量吸水阶段个阶段：开始阶段、滞缓阶段、重新大量吸水阶段个阶段：开始阶段、滞缓阶段、重新大量吸水阶段（图（图（图（图-1-1-1-1）。）。）。）。快速吸水阶段快速吸水阶段快速吸水阶段快速吸水阶段:含水量迅速上升；含水量迅速上升；含水量迅速上升；含水量迅速上升；吸水停滞阶段吸水停滞阶段吸水停滞阶段吸水停滞阶段:含水量维持不变，含水量维持不变，含水量维持不变，含水量维持不变，40-60%40-60%，代，代，代，代谢活动开始；谢活动开始；谢活动开始；谢活动开始；再次迅速吸水阶段再次迅速吸水阶段再次迅速吸水阶段再次迅速吸水阶段:含水量达含水量达含水量达含水量达70-90%70-90%，生理性，生理性，生理性，生理性吸水。吸水。吸水。吸水。吸胀种子吸水膨胀软化。这时亲第六章种子萌发课件 影响种子吸胀能力强弱的主要因素是影响种子吸胀能力强弱的主要因素是影响种子吸胀能力强弱的主要因素是影响种子吸胀能力强弱的主要因素是种子的化学成分种子的化学成分种子的化学成分种子的化学成分和和和和种皮结构种皮结构种皮结构种皮结构。一般来说，。一般来说，。一般来说，。一般来说，高蛋白高蛋白高蛋白高蛋白种子的吸胀能力远强于种子的吸胀能力远强于种子的吸胀能力远强于种子的吸胀能力远强于高淀粉高淀粉高淀粉高淀粉种种种种子。如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过其本身的干重，而子。如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过其本身的干重，而子。如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过其本身的干重，而子。如豆类作物种子的吸水量大致接近或超过其本身的干重，而禾本科作物种子吸水一般约占其干重的；油料作物种子的禾本科作物种子吸水一般约占其干重的；油料作物种子的禾本科作物种子吸水一般约占其干重的；油料作物种子的禾本科作物种子吸水一般约占其干重的；油料作物种子的吸水量则主要取决于其含油量的多少，在其他化学成分相似时，吸水量则主要取决于其含油量的多少，在其他化学成分相似时，吸水量则主要取决于其含油量的多少，在其他化学成分相似时，吸水量则主要取决于其含油量的多少，在其他化学成分相似时，油分越多，吸水力越弱。油分越多，吸水力越弱。油分越多，吸水力越弱。油分越多，吸水力越弱。吸胀率吸胀率吸胀率吸胀率：种子吸水达到一定量时，吸胀的体积与其干燥状态的：种子吸水达到一定量时，吸胀的体积与其干燥状态的：种子吸水达到一定量时，吸胀的体积与其干燥状态的：种子吸水达到一定量时，吸胀的体积与其干燥状态的体积比。体积比。体积比。体积比。蛋白质吸胀能力强，吸水量大，吸胀率高。蛋白质吸胀能力强，吸水量大，吸胀率高。蛋白质吸胀能力强，吸水量大，吸胀率高。蛋白质吸胀能力强，吸水量大，吸胀率高。淀粉种子淀粉种子淀粉种子淀粉种子130130130130140140140140，豆类种子，豆类种子，豆类种子，豆类种子200200200200影响种子吸胀能力强弱的主要因素是种子不同溶液中的吸胀不同溶液中的吸胀 （豌豆种子）（豌豆种子）豌豆种子吸胀过程豌豆种子吸胀过程 吸胀后体积吸胀后体积变大变大不同溶液中的吸胀豌豆种子吸胀过程吸胀后体积变 萌动萌动：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。俗：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外伸。俗称称“露白露白”“破口破口”。种子在最初吸胀基础上，吸水会停滞数小时或数天。在生物大分子、细胞种子在最初吸胀基础上，吸水会停滞数小时或数天。在生物大分子、细胞器活化和修复基础上，种胚细胞恢复生长。器活化和修复基础上，种胚细胞恢复生长。萌动时萌动时首先突破种皮的部分是胚根首先突破种皮的部分是胚根。但在水分供应过多的时。但在水分供应过多的时候，则先出芽。候，则先出芽。从吸胀到萌动，油菜与小麦适宜条件下只需从吸胀到萌动，油菜与小麦适宜条件下只需1 d，水稻与大豆需，水稻与大豆需2 d，玉米，玉米和西瓜种子则需和西瓜种子则需3 d左右。左右。种子开始再度快速吸水。种子开始再度快速吸水。萌动：种胚细胞体积扩大伸展，胚根尖端突破种皮外发芽发芽：萌动后，种胚细胞生长加速，胚根、胚芽伸：萌动后，种胚细胞生长加速，胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，形成完整的根、茎、叶出种皮并发育到一定程度，形成完整的根、茎、叶结构，称为发芽。结构，称为发芽。种子新陈代谢极为旺盛，呼吸强度大最高限度，种子新陈代谢极为旺盛，呼吸强度大最高限度，对缺氧极为敏感。无氧呼吸会产生大量有害物质，对缺氧极为敏感。无氧呼吸会产生大量有害物质，使种胚中毒甚至死亡使种胚中毒甚至死亡。发芽：萌动后，种胚细胞生长加速，胚根、胚芽伸出种皮并发育到一种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图 种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图n n成苗阶段（幼苗的形态建成）成苗阶段（幼苗的形态建成）：n n子叶出土型：大部分双子叶种子。子叶出土型：大部分双子叶种子。n n子叶留土型：大部分单子叶种子。子叶留土型：大部分单子叶种子。n n 花生属于子叶半出土型，下胚轴伸长，花生属于子叶半出土型，下胚轴伸长，但不充分。但不充分。成苗阶段（幼苗的形态建成）：第六章种子萌发课件还记得吗？还记得吗？还记得吗？1 1 1 1、子子子子叶叶叶叶出出出出土土土土型型型型(epigeal(epigeal(epigeal(epigeal germinatorgerminatorgerminatorgerminator下下下下胚胚胚胚轴轴轴轴生生生生长长长长快快快快，出土前呈拱形，顶出子叶。出土前呈拱形，顶出子叶。出土前呈拱形，顶出子叶。出土前呈拱形，顶出子叶。)1 1 1 1）90%90%90%90%左左左左右右右右的的的的双双双双子子子子叶叶叶叶植植植植物物物物，苜苜苜苜蓿蓿蓿蓿、三三三三叶叶叶叶草草草草、草草草草木木木木樨樨樨樨等等等等（小粒多）（小粒多）（小粒多）（小粒多）2 2 2 2）少数单子叶植物：葱、蒜等。）少数单子叶植物：葱、蒜等。）少数单子叶植物：葱、蒜等。）少数单子叶植物：葱、蒜等。n n优势：优势：优势：优势：.顶芽在子叶中间，保护；顶芽在子叶中间，保护；顶芽在子叶中间，保护；顶芽在子叶中间，保护；.子子子子叶叶叶叶出出出出土土土土后后后后，光光光光合合合合作作作作用用用用，继继继继续续续续为为为为早早早早期期期期生生生生长长长长提提提提供供供供营营营营养。养。养。养。n n不利：不利：不利：不利：.低活力种子，播种时覆土浅些为好；低活力种子，播种时覆土浅些为好；低活力种子，播种时覆土浅些为好；低活力种子，播种时覆土浅些为好；.出土时子叶受损伤，还会影响后期开花结果。出土时子叶受损伤，还会影响后期开花结果。出土时子叶受损伤，还会影响后期开花结果。出土时子叶受损伤，还会影响后期开花结果。1、子叶出土型(epigealgerminator下胚轴青刀豆，菜用刀豆，四季豆青刀豆，菜用刀豆，四季豆第六章种子萌发课件2 2、子叶留土型、子叶留土型 n n上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土。上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土。上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土。上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土。（1 1 1 1）大多数单子叶植物属于子叶留土型，如水稻、老）大多数单子叶植物属于子叶留土型，如水稻、老）大多数单子叶植物属于子叶留土型，如水稻、老）大多数单子叶植物属于子叶留土型，如水稻、老芒麦、冰草等。禾谷类植物（单子叶）种子幼苗出土芒麦、冰草等。禾谷类植物（单子叶）种子幼苗出土芒麦、冰草等。禾谷类植物（单子叶）种子幼苗出土芒麦、冰草等。禾谷类植物（单子叶）种子幼苗出土的部分实际上是的部分实际上是的部分实际上是的部分实际上是“子弹型子弹型子弹型子弹型”的胚芽鞘。的胚芽鞘。的胚芽鞘。的胚芽鞘。（2 2 2 2）少少少少数数数数双双双双子子子子叶叶叶叶植植植植物物物物（子子子子叶叶叶叶肥肥肥肥厚厚厚厚者者者者），如如如如毛毛毛毛苕苕苕苕子子子子、春春春春箭筈豌豆等。箭筈豌豆等。箭筈豌豆等。箭筈豌豆等。n n优优优优点点点点：穿穿穿穿土土土土力力力力较较较较强强强强，顶顶顶顶芽芽芽芽损损损损伤伤伤伤，侧侧侧侧芽芽芽芽可可可可继继继继续续续续生生生生长长长长，出出出出土容易。土容易。土容易。土容易。n n缺点：顶芽易损，早期不能进行光合作用。缺点：顶芽易损，早期不能进行光合作用。缺点：顶芽易损，早期不能进行光合作用。缺点：顶芽易损，早期不能进行光合作用。2、子叶留土型上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土。第六章种子萌发课件第六章种子萌发课件第六章种子萌发课件 3 3、中间型、中间型 取决于播种深度及胚轴的粗细、长短取决于播种深度及胚轴的粗细、长短,生长到一定时期，便不能生长，下胚轴粗短，生长到一定时期，便不能生长，下胚轴粗短，具有限的生长能力，一般子叶刚露出，播深具有限的生长能力，一般子叶刚露出，播深则留在土中，播浅则顶出土面，如红豆草。则留在土中，播浅则顶出土面，如红豆草。3、中间型第六章种子萌发课件第二节种子萌发的生理生化及遗传基础在萌发过程中，种子内部发生一系列生理的和生在萌发过程中，种子内部发生一系列生理的和生物化学的变化。种子发芽的基本生理过程包括两个方物化学的变化。种子发芽的基本生理过程包括两个方面，一是呼吸作用，另一个是有机物质的转化。面，一是呼吸作用，另一个是有机物质的转化。第二节种子萌发的生理生化及遗传基础问题思考：试分析种子萌发过程中主要贮藏物质的转化途径和方式？问题思考：一、种子细胞的活化修复与种胚生长1 1、细胞的活化与修复、细胞的活化与修复 在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后即开始修复在种子萌发的最初阶段，细胞吸水后即开始修复和活化活动。活化和修复在吸水的第一、第二阶段进和活化活动。活化和修复在吸水的第一、第二阶段进行。种子细胞中各种细胞器、酶、转运行。种子细胞中各种细胞器、酶、转运RNARNA、信使、信使RNARNA等很容易吸水活化。等很容易吸水活化。种子内部细胞膜系统、种子内部细胞膜系统、DNADNA和和RNARNA分子等可能会在分子等可能会在干燥种子内部有些个别的损伤，但可由自身的遗传系干燥种子内部有些个别的损伤，但可由自身的遗传系统（如各种酶）来修复统（如各种酶）来修复。一、种子细胞的活化修复与种胚生长 2 2、种胚的生长与合成、种胚的生长与合成 种子萌发最初的生长在种胚细胞内，主要表现种子萌发最初的生长在种胚细胞内，主要表现在活化和修复系统基础上细胞器和内膜系统的合成在活化和修复系统基础上细胞器和内膜系统的合成增殖。而胚根细胞的伸长扩大，就可以直接导致种增殖。而胚根细胞的伸长扩大，就可以直接导致种子萌发。子萌发。2、种胚的生长与合成二、呼吸作用与物质、能量的代谢二、呼吸作用与物质、能量的代谢1 1、呼吸类型改变、呼吸类型改变、呼吸类型改变、呼吸类型改变 呼吸从无氧呼吸转变为有氧呼吸。在种子吸水的第二呼吸从无氧呼吸转变为有氧呼吸。在种子吸水的第二阶段，即吸水暂停阶段，种子呼吸产生阶段，即吸水暂停阶段，种子呼吸产生COCO2 2的大大超过的大大超过O O2 2的消耗；当胚根长出后，鲜重又增高时，的消耗；当胚根长出后，鲜重又增高时，O O2 2的消耗就高的消耗就高于于COCO2 2的释放，这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随的释放，这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。后是有氧呼吸。呼吸途径以呼吸途径以磷酸戊糖途径PPPPPP为主，为生物合成提供为主，为生物合成提供原料。原料。二、呼吸作用与物质、能量的代谢1、呼吸类型改变2 2、种子萌发时呼吸的四个阶段、种子萌发时呼吸的四个阶段第一阶段：呼吸作用急剧上升，约第一阶段：呼吸作用急剧上升，约1010小时。小时。第二阶段：呼吸滞缓期，约第二阶段：呼吸滞缓期，约1515小时。小时。第三阶段：第二次呼吸高峰第三阶段：第二次呼吸高峰第四阶段：呼吸作用显著下降第四阶段：呼吸作用显著下降2、种子萌发时呼吸的四个阶段3、呼吸途径与呼吸基质呼吸途径：糖酵解(EMP),三羧酸循环(TCA),磷酸戊糖途径(PPP)呼吸基质：主要为蔗糖、棉籽糖和水苏糖3、呼吸途径与呼吸基质 glycolysis（糖酵解）这一名词来源于希腊语（糖酵解）这一名词来源于希腊语glykos的词根，是甜的意思。的词根，是甜的意思。lysis是分解或解开的是分解或解开的意思。糖酵解意思。糖酵解过程过程被认为是被认为是生物生物最古老、最原始获最古老、最原始获取取能量能量的一种方式。在自然发展过程中出现的大多的一种方式。在自然发展过程中出现的大多数较高等的生物，虽然进化为利用有氧条件进行数较高等的生物，虽然进化为利用有氧条件进行生生物氧化物氧化获取大量的自由能，但仍保留了这种最原始获取大量的自由能，但仍保留了这种最原始的方式的方式 glycolysis（糖酵解）这一名词来源于希GA3P:3-磷酸甘油醛Pyruvicacid:丙酮酸GA3P:3-磷酸甘油醛Citric cycle:柠檬酸柠檬酸即三羧酸循环即三羧酸循环(tricar boxylic acid cycle)是是需氧生物需氧生物体内普体内普遍存在的遍存在的代谢途径代谢途径Citriccycle:柠檬酸即三羧酸循环(tricar在线粒体进行在线粒体进行在线粒体进行磷磷 酸酸 戊戊 糖糖 途途 径径葡萄糖先生成强氧化性的5-磷酸核糖，后者经转换后可以参与糖酵解和核酸的生物合成。部分糖酵解和糖异生的酶会参与这一过程。磷酸第六章种子萌发课件种子萌发过程中的代谢途径活化顺序种子萌发过程中的代谢途径活化顺序种子中的活化过程在吸水后很快进行，活化的顺序是氨基酸代谢、糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。萌发初期，三羧酸循环的效率不高，能量供给主要靠糖酵解和磷酸戊糖途径。种子萌发过程中的代谢途径活化顺序4 4、种子萌发期间的能量转变、种子萌发期间的能量转变ATP+1/2ADPATP+1/2ADP 0.50.5种子休眠或老化种子休眠或老化能能荷（荷（ECEC）=ATP+ADP+AMPATP+ADP+AMP 0.50.5种子萌发种子萌发0.70.90.70.9发芽良好发芽良好幼苗干重幼苗干重物质效率（物质效率（%）=100100发芽期间消耗的干物质重发芽期间消耗的干物质重发芽期间消耗的干物质重种子干重残留物干重发芽期间消耗的干物质重种子干重残留物干重种子活力高、发芽条件好种子活力高、发芽条件好物质效率高物质效率高4、种子萌发期间的能量转变 三、酶变化（主要是水解酶）三、酶变化（主要是水解酶）三、酶变化（主要是水解酶）三、酶变化（主要是水解酶）种子萌发过程中各种酶也从无种子萌发过程中各种酶也从无有。有。萌发种子酶的形成有两种来源：萌发种子酶的形成有两种来源：已存在的束缚态酶释放或活化，已存在的束缚态酶释放或活化，如如-淀粉淀粉酶、磷酸化酶等；酶、磷酸化酶等；通过核酸诱导下合成新的酶，如通过核酸诱导下合成新的酶，如-淀粉酶、淀粉酶、异柠檬酸酶、蛋白酶、酯酶等。异柠檬酸酶、蛋白酶、酯酶等。三、酶变化（主要是水解酶）四、贮藏物质的转化利用四、贮藏物质的转化利用种子萌发过程中有机物发生了明显的变化，主要种子萌发过程中有机物发生了明显的变化，主要经历了水解、转移、重组三步骤。贮藏在胚乳或子叶经历了水解、转移、重组三步骤。贮藏在胚乳或子叶中的淀粉、脂肪、蛋白质等大分子物质必须先分解成中的淀粉、脂肪、蛋白质等大分子物质必须先分解成简单的可溶性状态物质后，才转移到胚，合成胚的结简单的可溶性状态物质后，才转移到胚，合成胚的结构物质。此外，用于呼吸作用产生能量。构物质。此外，用于呼吸作用产生能量。首先动用可溶糖，氨基酸及少量储藏蛋白，主要首先动用可溶糖，氨基酸及少量储藏蛋白，主要储藏物质分解在萌动以后。储藏物质分解在萌动以后。四、贮藏物质的转化利用1 1、淀粉的转化、淀粉的转化水解途径水解途径磷酸解途径磷酸解途径1、淀粉的转化 磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶 降解淀粉产生降解淀粉产生降解淀粉产生降解淀粉产生G-1-PG-1-P。水解（淀粉水解酶）：水解（淀粉水解酶）：水解（淀粉水解酶）：水解（淀粉水解酶）：-淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶:不耐酸，不耐酸，不耐酸，不耐酸，pH3.6pH3.6以下钝化，较耐高温。以下钝化，较耐高温。以下钝化，较耐高温。以下钝化，较耐高温。淀粉内切酶淀粉内切酶淀粉内切酶淀粉内切酶:使淀粉黏度下降（液化酶）使淀粉黏度下降（液化酶）使淀粉黏度下降（液化酶）使淀粉黏度下降（液化酶）-淀粉酶（预存酶）淀粉酶（预存酶）淀粉酶（预存酶）淀粉酶（预存酶）:不耐热，不耐热，不耐热，不耐热，70157015被钝化。被钝化。被钝化。被钝化。每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较多！每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较多！每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较多！每次切下一分子麦芽糖（糖化酶）（大麦芽中较多！）糖化酶的底物专一性较低，它除了能从淀粉链的非还原糖化酶的底物专一性较低，它除了能从淀粉链的非还原糖化酶的底物专一性较低，它除了能从淀粉链的非还原糖化酶的底物专一性较低，它除了能从淀粉链的非还原性未端切开性未端切开性未端切开性未端切开a-1.4a-1.4键处，也能缓慢切开键处，也能缓慢切开键处，也能缓慢切开键处，也能缓慢切开a-1.6a-1.6。因此，它能很快的。因此，它能很快的。因此，它能很快的。因此，它能很快的把把把把直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉从非还原性未端依次切下葡萄单位，在遇到从非还原性未端依次切下葡萄单位，在遇到从非还原性未端依次切下葡萄单位，在遇到从非还原性未端依次切下葡萄单位，在遇到1.61.6键分键分键分键分割，先将割，先将割，先将割，先将a-1.6a-1.6键分割，再将键分割，再将键分割，再将键分割，再将a-1.4a-1.4键分割，从而使键分割，从而使键分割，从而使键分割，从而使支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉水解水解水解水解成葡萄糖成葡萄糖成葡萄糖成葡萄糖磷酸解（淀粉磷酸化酶）：预存酶降解淀粉产生禾谷类种子中胚分泌禾谷类种子中胚分泌GA对对-淀粉淀粉酶酶的的诱导禾谷类种子中胚分泌GA对-淀粉酶的诱导2、脂肪的转化、脂肪的转化 脂肪的转化（脂肪体的解体）脂肪的转化（脂肪体的解体）脂肪的转化（脂肪体的解体）脂肪的转化（脂肪体的解体）：甘油三酯甘油三酯甘油三酯甘油三酯 （甘油（甘油（甘油（甘油+脂肪酸）脂肪酸）脂肪酸）脂肪酸）糖糖糖糖 种子中预存有一部分脂肪酶，当种子萌发时，种子中预存有一部分脂肪酶，当种子萌发时，脂肪酶活性明显上升。脂肪酶活性明显上升。种子一般先利用淀粉和储藏蛋白，脂肪分解利种子一般先利用淀粉和储藏蛋白，脂肪分解利用发生在子叶高度充水，根芽显著生长时。用发生在子叶高度充水，根芽显著生长时。脂肪酶脂肪酶2、脂肪的转化脂肪的转化（脂肪体的解体）：甘油在细胞质中发生磷酸化，进入线粒体，转化为甘油在细胞质中发生磷酸化，进入线粒体，转化为磷酸丙糖，最后生成六碳糖供呼吸消耗。磷酸丙糖，最后生成六碳糖供呼吸消耗。脂肪酸进行脂肪酸进行 氧化，生成乙酰氧化，生成乙酰CoA，进入乙醛酸循，进入乙醛酸循环，产生琥珀酸；琥珀酸在线粒体通过三羧酸循环形成环，产生琥珀酸；琥珀酸在线粒体通过三羧酸循环形成草酰乙酸。最后在细胞质中转草酰乙酸。最后在细胞质中转 化为葡萄糖，以蔗糖形式化为葡萄糖，以蔗糖形式运到生长部位。运到生长部位。甘油在细胞质中发生磷酸化，进入线粒体，转化为贮藏蛋白水解作用和氨基酸贮藏蛋白水解作用和氨基酸的释出，表明的释出，表明谷氨酰胺和天谷氨酰胺和天冬酰胺冬酰胺是主要运转形式是主要运转形式贮藏蛋白水解作用和氨基酸的释出，表明谷氨酰胺和天冬酰胺是主要第六章种子萌发课件第六章种子萌发课件3、蛋白质的转化第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难直接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）第二步：第二步：第二步：第二步：可溶性蛋白完全水解成氨基酸可溶性蛋白完全水解成氨基酸可溶性蛋白完全水解成氨基酸可溶性蛋白完全水解成氨基酸（合成新蛋白质；转化，降解）（合成新蛋白质；转化，降解）（合成新蛋白质；转化，降解）（合成新蛋白质；转化，降解）3、蛋白质的转化第一步：储藏蛋白可溶化（非水溶性储藏蛋白难禾谷类种子蛋白质的分解发生在三个部位禾谷类种子蛋白质的分解发生在三个部位（Bewley和和Black，1994）(1)(1)胚乳淀粉层：来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解胚乳淀粉层：来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解胚乳淀粉层：来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解胚乳淀粉层：来自于糊粉层和淀粉层的蛋白水解酶，除水解储藏蛋白外，还水解酶原，如活化酶，除水解储藏蛋白外，还水解酶原，如活化酶，除水解储藏蛋白外，还水解酶原，如活化酶，除水解储藏蛋白外，还水解酶原，如活化-淀淀淀淀粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳细胞壁溶化。粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳细胞壁溶化。粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳细胞壁溶化。粉酶，水解糖蛋白，促进胚乳细胞壁溶化。(2)(2)糊粉层：受糊粉层：受糊粉层：受糊粉层：受GAGA诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白诱导合成蛋白酶。其中部分蛋白酶就地水解蛋白质，分解产生的氨基酸用于合成酶就地水解蛋白质，分解产生的氨基酸用于合成酶就地水解蛋白质，分解产生的氨基酸用于合成酶就地水解蛋白质，分解产生的氨基酸用于合成-淀粉酶。淀粉酶。淀粉酶。淀粉酶。(3 3)胚中轴和盾片：盾片中有肽链水解酶，把从胚乳胚中轴和盾片：盾片中有肽链水解酶，把从胚乳胚中轴和盾片：盾片中有肽链水解酶，把从胚乳胚中轴和盾片：盾片中有肽链水解酶，把从胚乳中吸收的水解产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴中吸收的水解产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴中吸收的水解产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴中吸收的水解产生的肽链分解成氨基酸；胚中轴也含有蛋白水解酶，能水解少量储藏蛋白。也含有蛋白水解酶，能水解少量储藏蛋白。也含有蛋白水解酶，能水解少量储藏蛋白。也含有蛋白水解酶，能水解少量储藏蛋白。禾谷类种子蛋白质的分解发生在三个部位（Bewley和Bla油料种子发芽时脂肪转变为蔗糖的过程油料种子发芽时脂肪转变为蔗糖的过程油料种子发芽时脂肪转变为蔗糖的过程第六章种子萌发课件种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图种子贮藏物质分解、转化和利用方式示意图五、种子萌发的遗传基础n n种子萌发是由多基因控制的数量性状，随着分子标记技术及分析技术的快速发展，控制种子萌发的在染色体上的位置以及各位点对表型的相对贡献率都能被检测到。五、种子萌发的遗传基础种子萌发是由多基因控制的数量性状，随着玉米种子顶土萌发基因定位（赵光武博士论文一部分）玉米种子顶土萌发基因定位（赵光武博士论文一部分）玉米种子顶土萌发基因定位（赵光武博士论文一部分）玉米种子顶土萌发基因定位（赵光武博士论文一部分）n n材料材料材料材料 以耐深播玉米自交系以耐深播玉米自交系3681-43681-4为父本，不耐深播的常用玉米自交系为父本，不耐深播的常用玉米自交系178178为母本，为母本，配置杂交组合，获得配置杂交组合，获得F2F2：3 3家系。家系。n n表型鉴定表型鉴定表型鉴定表型鉴定 20cm20cm深播，深播，2525黑暗条件下萌发黑暗条件下萌发14d14d后统计出苗率并测定中胚轴长度。后统计出苗率并测定中胚轴长度。n nDNADNA提取和标记分析提取和标记分析提取和标记分析提取和标记分析 CTABCTAB法提取亲本和法提取亲本和F2F2叶片叶片DNADNA，筛选，筛选SSRSSR多态性引物，多态性引物，PAGEPAGE电泳后统计带电泳后统计带型。型。n n遗传连锁图构建遗传连锁图构建遗传连锁图构建遗传连锁图构建 利用作图软件利用作图软件Mapmaker3.0Mapmaker3.0构建构建F2F2群体的遗传连锁图群体的遗传连锁图(LOD3.0)(LOD3.0)。n nQTLQTL分析分析分析分析 利用复合区间作图法利用复合区间作图法(MCIM)(MCIM)，采用基于混合线性模型的分析软件，采用基于混合线性模型的分析软件QTLQTLMapper2.0Mapper2.0进行基因进行基因/QTL/QTL定位。定位。玉米种子顶土萌发基因定位（赵光武博士论文一部分）材料F2:3群体的构建F2:3群体的构建亲本及不同世代种子播种亲本及不同世代种子播种40d幼苗长势幼苗长势亲本及不同世代种子播种40d幼苗长势表型鉴定标准的确定表型鉴定标准的确定20cm播深黑暗条件下萌发14d亲本178和3681-4出苗率和中胚轴长度 表型鉴定标准的确定20cm播深黑暗条件下萌发14d亲本1781783681-420cm播深黑暗条件下萌发14d亲本3681-4和178的幼苗长势1783681-420cm播深黑暗条件下萌发14d亲本36820cm播深条件下播深条件下14dF2:3群体的出苗率分布图群体的出苗率分布图 20cm播深条件下14dF2:3群体的出苗率分布图20cm播深条件下14dF2:3群体的中胚轴长度分布图 20cm播深条件下14dF2:3群体的中胚轴长度分布图SSR连锁图谱的建立n n从从从从436436对对对对SSRSSR引引引引物物物物中中中中共共共共筛筛筛筛选选选选获获获获得得得得136136对对对对亲亲亲亲本本本本差差差差异异异异引引引引物物物物，多多多多态态态态性性性性比比比比例例例例为为为为31.2%31.2%。从从从从中中中中挑挑挑挑选选选选出出出出9595对对对对扩扩扩扩增增增增效效效效果果果果好好好好、条条条条带带带带差差差差异异异异明明明明显显显显的的的的引引引引物物物物，覆覆覆覆盖盖盖盖整整整整个个个个基因组，用于基因组，用于基因组，用于基因组，用于F2F2群体群体群体群体PCRPCR和和和和PAGEPAGE。引物筛选：引物筛选：SSR连锁图谱的建立从436对SSR引物中共筛选获得136DNA琼脂糖凝胶电泳图差异引物筛选的PAGE图DNA琼脂糖凝胶电泳图差异引物筛选的PAGE图F2F2群体群体群体群体SSRSSR标记标记标记标记SSR引物umc1685F2群体PCR产物PAGE图SSR引物bnlg2042F2群体PCR产物PAGE图F2群体SSR标记SSR引物bnlg2042F2群体PC高活力耐深播玉米自交系3681-4与178F2群体的SSR分子标记遗传连锁图高活力耐深播玉米自交系3681-4与178F2群体的SSRChr1 Chr5 Chr6 Chr8 umc1685bnlg108332.0umc1253bnlg14335.7umc158725.6umc229726.5umc18158.0bnlg123733.2phi1015.4phi041phi05926.0bnlg165514.1umc16975.0umc199325.9umc156923.8phi028bnlg24437.2umc233731.7umc149216.6umc149420.3bnlg119122.4umc1359umc141415.2umc130428.6umc136037.2umc214615.1umc146027.7bnlg66644.9umc172428.9bnlg182311.2bnlg105621.3phi2333714.1phi099umc144930.8bnlg4208.4umc226622.0umc184421.4bnlg149644.5umc204831.6YISSRbnlg13713.9出苗率和中胚轴长度QTL在连锁图上的位置 Chr9 Chr10Chr3Chr1Chr5第三节种子萌发的条件 一、种子萌发的内在因素一、种子萌发的内在因素 1 1、种子成熟度与休眠、种子成熟度与休眠 种子成熟后，其内部的形态结构已经建成，一切种子成熟后，其内部的形态结构已经建成，一切生化反应均已完成，一般都能正常发芽。未成熟的种生化反应均已完成，一般都能正常发芽。未成熟的种子尽管也具有一定的发芽能力，但是所需要的时间长、子尽管也具有一定的发芽能力，但是所需要的时间长、发芽率低、霉烂的机会多。发芽率低、霉烂的机会多。2 2、种子的饱满度、种子的饱满度 种子的大小、饱满度和发芽力甚至生产力相关联。种子的大小、饱满度和发芽力甚至生产力相关联。3 3、种子的活力、种子的活力 一般，种子的年龄愈大活力愈小发芽率越差。一般，种子的年龄愈大活力愈小发芽率越差。第三节种子萌发的条件一、种子萌发的内在因素二、种子萌发的外界条件1 1、足够的水分：、足够的水分：水分是种子萌发的首要条件水分是种子萌发的首要条件 满足最低需水量满足最低需水量种子可以萌发种子可以萌发适宜的水、气条件适宜的水、气条件种子萌发好种子萌发好最低需水量最低需水量刚刚能使种子萌发时的吸水量，常用吸刚刚能使种子萌发时的吸水量，常用吸水率表示。水率表示。萌发时吸水量萌发时吸水量吸水率（吸水率（%）=100100（表）（表）种子重量种子重量吸水率主要受化学成分影响，一般蛋白质种子吸水率主要受化学成分影响，一般蛋白质种子 粉质种粉质种子萌发最低需水量高的种子，其总需水量也高。子萌发最低需水量高的种子，其总需水量也高。二、种子萌发的外界条件第六章种子萌发课件影响种子吸水的几个因素 种子化学成分种子化学成分 温度温度 种皮透水性种皮透水性 外界水分状况外界水分状况影响种子吸水的几个因素n n种子化学成分决定种子的吸水量，前面讲到蛋白质类种子的吸水量大于淀粉类和脂肪类种子。在林木种子中，富含蛋白质的种子吸水量最大，如刺槐（Robinia pseudoacacia）；富含淀粉的种子吸水量次之，如板栗；富含脂肪的种子吸水量最少，如油茶（Camellia oleifera）。种子化学成分决定种子的吸水量，前面讲到蛋白质类种子的吸水量大n n温度是影响种子吸水的主要外界因素。温度越高，不仅吸水快，而且吸水量也越大。一般来说，种子在低温下经过一段时间吸水，吸水量即达到最大限度，此后不再增加，亦不能萌发；而在较高温度下吸水过程可持续到种子萌动和发芽。温度是影响种子吸水的主要外界因素。温度越高，不仅吸水快，而且n n不同种子的种皮透水性存在很大差异。豆类种子水分主要通过种皮的发芽口进入内部，但硬实种子由于种皮不透水而不能萌发。在林木种子中，杉木、马尾松、湿地松（Pinus elliottii）等种子种皮透水性较好，因此种子吸水速度快；而刺槐、合欢（Albizzia julibrissin）、台湾相思（Acacia confusa）等种子种皮坚硬、致密透水性差，吸水困难。不同种子的种皮透水性存在很大差异。豆类种子水分主要通过种皮的n n外界水分状况对种子吸水的影响很大。有些种子在相对湿度饱或接近饱和的空气中就能吸水萌发。在自然条件下，种子可吸收周围直径约1 cm的土壤水分。外界水分状况对种子吸水的影响很大。有些种子在相对湿度饱或接近种子的吸胀损伤和吸胀冷害种子的吸胀损伤和吸胀冷害 吸胀损伤吸胀损伤 吸胀冷害吸胀冷害 在常温或低温条件下，如果种子吸胀速度过快，细胞膜将在常温或低温条件下，如果种子吸胀速度过快，细胞膜将无法得到修复甚至发生更大的损伤，种子内含物外渗进一无法得到修复甚至发生更大的损伤，种子内含物外渗进一步加剧，导致种子成苗能力下降并影响到植株的健壮生长。步加剧，导致种子成苗能力下降并影响到植株的健壮生长。这种现象分别称为这种现象分别称为吸胀损伤吸胀损伤（soakinginjurysoakinginjury）和）和吸胀冷害吸胀冷害（imbibitionchillinginjuryimbibitionchillinginjury）。）。渗透调控技术是避免或克服种子吸胀损伤和吸胀冷害的有渗透调控技术是避免或克服种子吸胀损伤和吸胀冷害的有效措施。英国效措施。英国HeydecherHeydecher等（等（19731973）首先成功应用聚乙二醇）首先成功应用聚乙二醇（PEGPEG）引发蔬菜和花卉种子获得早苗和齐苗。至此，）引发蔬菜和花卉种子获得早苗和齐苗。至此，PEGPEG引发等渗透调控技术被广泛应用于各类植物种子的吸引发等渗透调控技术被广泛应用于各类植物种子的吸胀损伤和吸胀冷害的防护措施中。胀损伤和吸胀冷害的防护措施中。种子的吸胀损伤和吸胀冷害思考题简述造成吸胀伤害的原因思考题简述造成吸胀伤害的原因2 2、温度、温度 种子萌发的温度三基点种子萌发的温度三基点：即萌发的最低、最适、最：即萌发的最低、最适、最高温度高温度 最低最低 最适最适 最高最高 耐寒性作物耐寒性作物 0 0 4 204 20 28 4028 40 喜温性作物喜温性作物 6 6 12 3012 30 35 4035 40 2、温度变温有利于种子萌发促进了气体交换促进了气体交换减少贮藏物质的呼吸消耗减少贮藏物质的呼吸消耗有利于某些酶的激活有利于某些酶的激活有利于休眠打破有利于休眠打破 有些种子对变温不敏感，但有些则对变温有些种子对变温不敏感，但有些则对变温敏感，不变温不能很好萌发。桑树（敏感，不变温不能很好萌发。桑树（Morus Morus albaalba）种子在）种子在3030恒温下的发芽率仅为恒温下的发芽率仅为25%25%，而在而在22302230的变温下的发芽率高达的变温下的发芽率高达51%51%。变温有利于种子萌发n n目前发芽试验常采用的变温幅度为1525或2030，一般在24 h周期内，在低温下维持16 h，在高温下维持8 h。n n目前国际种子检验规程虽仍规定多数种子发芽测定时使用恒温，如25或30恒温，但由于恒温与自然环境相差甚远，如今变温萌发逐渐被人们所采用。目前发芽试验常采用的变温幅度为1525或2030，一第六章种子萌发课件3 3、氧气、氧气 亦是种子萌发的必需条件，若低于一定程度，种亦是种子萌发的必需条件，若低于一定程度，种子便不能萌发子便不能萌发氧气是种子萌发必不可少的条件氧气是种子萌发必不可少的条件种子萌发需氧量多少，与作物的系统发育有关种子萌发需氧量多少，与作物的系统发育有关需氧量多少还与种子所含化学成分有关需氧量多少还与种子所含化学成分有关 3、氧气n n一般来说，限制氧气供应的主要因素是水分和一般来说，限制氧气供应的主要因素是水分和种皮。种皮。n n水分过多，当种子刚吸胀时由于表皮水膜增厚，水分过多，当种子刚吸胀时由于表皮水膜增厚，氧气向种胚内部扩散的阻碍增加。有些种子如氧气向种胚内部扩散的阻碍增加。有些种子如大麦、西瓜、南瓜（大麦、西瓜、南瓜（Cucurbita moschataCucurbita moschata）、）、菠菜等的种皮透气性本来就差，发芽环境中水菠菜等的种皮透气性本来就差，发芽环境中水分过多，氧气供应进一步受阻，导致种子萌发分过多，氧气供应进一步受阻，导致种子萌发影响更大。影响更大。n n种皮透气性差而阻碍种子萌发的典型例子是豆种皮透气性差而阻碍种子萌发的典型例子是豆科植物中的硬实现象，如豌豆、蚕豆、菜豆等。科植物中的硬实现象，如豌豆、蚕豆、菜豆等。种皮阻氧原因有两种：一是种皮结构致密角质种皮阻氧原因有两种：一是种皮结构致密角质化，如樟树、红豆杉（化，如樟树、红豆杉（Taxus celebicaTaxus celebica）；另）；另一种是种皮内含有单宁、酚类化合物等抑制物一种是种皮内含有单宁、酚类化合物等抑制物质，如山茱萸、苍耳（质，如山茱萸、苍耳（Xanthium sibiricumXanthium sibiricum）。）。一般来说，限制氧气供应的主要因素是水分和种皮。n n种子正常的吸氧规律同吸水相似，例如美国白种子正常的吸氧规律同吸水相似，例如美国白皮松（皮松（Pinus bungeanaPinus bungeana）种子萌发时的吸氧三）种子萌发时的吸氧三阶段：首先伴随吸湿迅速吸氧，时间较短；随阶段：首先伴随吸湿迅速吸氧，时间较短；随之吸氧缓慢，时间较长；开始萌发再次加速吸之吸氧缓慢，时间较长；开始萌发再次加速吸氧。氧。n n干燥吸胀种子或休眠种子休眠状态解除期间，干燥吸胀种子或休眠种子休眠状态解除期间，呼吸耗氧量相对较低。当种子处于吸水滞缓期，呼吸耗氧量相对较低。当种子处于吸水滞缓期，其需氧量也较多，但当胚根突破种皮时，其需其需氧量也较多，但当胚根突破种皮时，其需氧量又明显增加。如此时氧气供应不足，且又氧量又明显增加。如此时氧气供应不足，且又处于高温条件下，种子即会陷入缺氧呼吸，产处于高温条件下，种子即会陷入缺氧呼吸，产生酒精而杀伤种胚。生酒精而杀伤种胚。n n水稻催芽过程中如操作不当会发生这种事故，水稻催芽过程中如操作不当会发生这种事故，应注意防范。应注意防范。种子正常的吸氧规律同吸水相似，例如美国白皮松（PinusbThe principle of oxygen sensing technologyTheprincipleofoxygensensinOxygencoating&quenchingOxygencoating&quenchingDetermination of the Determination of the metabolism of metabolism of germinating seeds by germinating seeds by measuring oxygen measuring oxygen consumptionconsumptionPCReaderTransparent top withoxygen sensitive coatingon the insideOxygen sensitive coatingSeedFilter paperLid Light source Detector Blue Red Light LightQ2standardapplicationDeterminationofthemetabolisCOPvalue(criticaloxygenpressure)Slope=max O2 consumptionStartofimbibitionStart increased metabolismCurvefittingandsignificanceRelativemeasurementforthetimetillfieldemergenceCOPvalue(criticaloxygenpreBasicprincipleoftheQ2BasicprincipleoftheQ2Q2Technologyn nAfastandprecisemeasurementofAfastandprecisemeasurementofoxygenconsumptionseedbyseed.oxygenconsumptionseedbyseed.n nOxygenconsumptionisdirectlyrelatedOxygenconsumptionisdirectlyrelatedtoenergyuse.toenergyuse.n nEnergyusecangiveusnewinsightsonEnergyusecangiveusnewinsightsongermination,vigorgermination,vigorn nTestisnon-destructive(seedscanbeTestisnon-destructive(seedscanbefurthertestedinmoreconventionalfurthertestedinmoreconventionalways)ways)Q2TechnologyAfastandprecisSomemajorapplicationsn nFastgerminationtoolFastgerminationtooln nCompletepictureofseedvigorCompletepictureofseedvigorn nEasycontroloverseedprocessesEasycontroloverseedprocessesn nPredictingthefeasibilityofPredictingthefeasibilityofprimingmethodsprimingmethodsn nHelpinbreedingprogramsHelpinbreedingprogramsn nEasyandfastcontrolofagingEasyandfastcontrolofagingseedinventoryseedinventoryn nCheckingbacterialandfungiCheckingbacterialandfungicontaminationlevelscontaminationlevelsn nSomemajorapplicationsFastge第六章种子萌发课件4 4、光、光 多数种子对光不敏感，但喜光种和忌光种对光敏多数种子对光不敏感，但喜光种和忌光种对光敏感，光的有无为感光种子萌发的必需条件。感，光的有无为感光种子萌发的必需条件。4、光n n根据种子对光照反应的不同，可分为需光种子、忌 光 种 子 和 中 性 种 子。需 光 种 子（light-requiring seeds）又称喜光种子，它包括光敏感种子和光促进种子两种类型。根据种子对光照反应的不同，可分为需光种子、忌光种子和中性种子n n光光敏敏感感种种子子（light-sensitive light-sensitive seedsseeds）是是指指在在缺缺光光条条件件下下不不会会萌萌发发或或很很少少萌萌发发的的种种子子，如如烟烟 草草、莴莴 苣苣、高高 凉凉 菜菜（Kalanchoe Kalanchoe laciniatalaciniata）、早早熟熟禾禾（Poa Poa annuaannua）、秋秋海海棠棠（Begonia Begonia evansianaevansiana）、泡泡 桐桐、香香 果果 树树（Emmenopterys Emmenopterys henryihenryi）、欧欧洲洲赤赤松松（Pinus Pinus sylvestrissylvestris）等。）等。n n光光对对该该类类种种子子的的萌萌发发起起决决定定性性作作用用，为为萌萌发发必必不不可可少少的的因因素素。据据研研究究，旱旱冬冬瓜瓜（Alnus Alnus nepalensisnepalensis）种种子子即即使使处处在在适适于于萌萌发发的的温温度度和和水水分分条条件件下下，种种子子仍仍保保持持休休眠眠状状态态，需需接接受受光光照照刺刺激激才才能能解解除除休休眠眠而而萌萌发发（苏苏文文华华等等，20032003）。）。光敏感种子（light-sensitiveseeds）是指n n光光促促进进种种子子（light-promotive light-promotive seedsseeds）是是指指在在缺缺光光条条件件下下能能够够萌萌发发，光光照照虽虽然然对对萌萌发发有有一一定的促进作用，但不是萌发所必需的因素。定的促进作用，但不是萌发所必需的因素。n n松松柏柏科科植植物物的的许许多多类类种种子子都都是是光光促促进进种种子子，包包括括 松松 属属、柏柏 属属（CupressusCupressus）、云云 杉杉 属属（PiceaPicea）、冷冷 杉杉 属属（AbiesAbies）、铁铁 杉杉 属属（TsugaTsuga）、黄黄杉杉属属（PseudotsugaPseudotsuga），此此外外还还有有桦桦木木属属（BetulaBetula）、赤赤杨杨属属（AlnusAlnus）、梧梧桐桐属属（FirmianaFirmiana）、白白蜡蜡属属（FraxinusFraxinus）、仙仙人人 掌掌（Opuntia Opuntia strictastricta）、紫紫 薇薇（Lagerstroemia Lagerstroemia indicaindica）、木木兰兰（Magnolia Magnolia lilifloraliliflora）、桑桑 树树、桉桉 树树（Eucalyptus Eucalyptus spp.spp.）、漆漆树树（Toxicodendron Toxicodendron vernicifluumvernicifluum）、香香杨杨梅梅（Myrica Myrica galegale）、光叶天料木（光叶天料木（Homalium laoticumHomalium laoticum）等。）等。光促进种子（light-promotiveseeds）是指n n忌忌光光种种子子又又称称负负感感光光萌萌发发种种子子（negatively-negatively-photoblastic photoblastic seedsseeds），是是指指光光照照对对萌萌发发起起抑抑制制 作作 用用 的的 种种 子子，如如 番番 茄茄、洋洋 葱葱（Allium Allium cepacepa）、苋苋菜菜（Amaranthus Amaranthus mangostanusmangostanus）、鸡鸡 冠冠 花花（Celosia Celosia cristatacristata）、老老 枪枪 谷谷（Amaranthus Amaranthus caudatuscaudatus）、黑黑种种草