人体解剖生理学第六章神经系统课件

第六章第六章 神经系统神经系统l第一节第一节 概述概述l第二节第二节 神经系统结构神经系统结构l第三节第三节 神经系统的功能神经系统的功能第三节第三节 神经系统的功能神经系统的功能一一.概述概述二二.中枢神经系统对运动的控制和调节中枢神经系统对运动的控制和调节三三.中枢神经系统的感觉功能中枢神经系统的感觉功能四四.神经系统的高级功能神经系统的高级功能 一一.概述概述 (一一)中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式 (二二)反射和反射弧反射和反射弧 (三三)反射活动的协调反射活动的协调 (一一)中枢神经元的联系方式：中枢神经元的联系方式：辐散式辐散式 聚合式聚合式 链锁状链锁状 环状环状1.1.反射的概念：指机体在中枢神经系统反射的概念：指机体在中枢神经系统的参与下，对内外环境刺激所发生的的参与下，对内外环境刺激所发生的规律性应答反应。规律性应答反应。(二二)反射和反射弧反射和反射弧2.2.反射弧：是反射活动的结构基础，为从接反射弧：是反射活动的结构基础，为从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的路径。一个完整的反射弧由行的路径。一个完整的反射弧由5 5个部分组个部分组成：成：感受器感受器 传入神经传入神经 神经中枢神经中枢 传出神经传出神经 效应器效应器 (二二)反射和反射弧反射和反射弧3.3.反射的分类：反射的分类：(二二)反射和反射弧反射和反射弧按反射形成的特点分：按反射形成的特点分：非条件反射非条件反射 条件反射条件反射 按感受器的特点分：按感受器的特点分：外感受性反射外感受性反射 内感受性反射内感受性反射 本体感受性反射本体感受性反射按效应器作用的特点分：按效应器作用的特点分：躯体反射躯体反射 内脏反射内脏反射按反应的生物学意义分：按反应的生物学意义分：防御性反射防御性反射 食物反射食物反射 性反射性反射 探究反射探究反射(三三)反射活动的协调反射活动的协调 1)1)诱导诱导 2)2)最后公路原则最后公路原则3)3)大脑皮质的协调作用大脑皮质的协调作用4)4)反馈反馈负诱导：一个中枢负诱导：一个中枢负诱导：一个中枢负诱导：一个中枢的兴奋过程引起其他的兴奋过程引起其他的兴奋过程引起其他的兴奋过程引起其他中枢抑制的中枢间相中枢抑制的中枢间相中枢抑制的中枢间相中枢抑制的中枢间相互作用过程。互作用过程。互作用过程。互作用过程。正诱导：一个中枢正诱导：一个中枢正诱导：一个中枢正诱导：一个中枢的抑制引致其他中枢的抑制引致其他中枢的抑制引致其他中枢的抑制引致其他中枢的兴奋。的兴奋。的兴奋。的兴奋。主要指主要指主要指主要指传传传传出神经元出神经元出神经元出神经元的活动规的活动规的活动规的活动规律。律。律。律。神经元间的神经元间的神经元间的神经元间的环状联系环状联系环状联系环状联系是是是是反馈作用的结构基础。反馈作用的结构基础。反馈作用的结构基础。反馈作用的结构基础。二二.中枢神经系统对运动的控制和调节中枢神经系统对运动的控制和调节(一一)中枢神经系统对躯体运动的调节中枢神经系统对躯体运动的调节(二二)中枢神经系统对内脏活动的调节中枢神经系统对内脏活动的调节。(一一)中枢神经系统对躯体运动的调节中枢神经系统对躯体运动的调节 1.1.运动神经元及其活动的调节运动神经元及其活动的调节 2.2.脊髓对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节 3.3.脑干对姿势和运动的控制脑干对姿势和运动的控制 4.4.大脑皮质对躯体运动的控制大脑皮质对躯体运动的控制 5.5.基底核的功能基底核的功能 6.6.小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节1.1.运动神经元及其活动的调节运动神经元及其活动的调节 躯体运动神经元存在于脊髓灰质前角躯体运动神经元存在于脊髓灰质前角和脑神经躯体运动核中。和脑神经躯体运动核中。机体运动和姿势的维持是通过中枢神机体运动和姿势的维持是通过中枢神经系统调节控制躯体运动神经元的活动来经系统调节控制躯体运动神经元的活动来完成的。完成的。骨骼肌中存在的感受器肌梭可将肌肉骨骼肌中存在的感受器肌梭可将肌肉状态的信息传到中枢，从而使骨骼肌的收状态的信息传到中枢，从而使骨骼肌的收缩受到精细调节。缩受到精细调节。（1 1）和和运动神经元运动神经元 运动神经元：运动神经元：胞体存在于脊髓灰质前角和脑神经躯体胞体存在于脊髓灰质前角和脑神经躯体运动核中，这种神经元是大型多极神经元。运动核中，这种神经元是大型多极神经元。它们的轴突参与组成脊神经或脑神经，轴突它们的轴突参与组成脊神经或脑神经，轴突末梢与骨骼肌纤维构成运动终板。末梢与骨骼肌纤维构成运动终板。运动单位：一个运动单位：一个运动神经元及其轴突运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。是运动系统的机能单位。一个是运动系统的机能单位。一个运动神经元运动神经元兴奋会引起它所支配的所有骨骼肌收缩。兴奋会引起它所支配的所有骨骼肌收缩。运动单位运动单位运运动神神经元：元：是脊髓灰是脊髓灰质前角中的另一前角中的另一类运运动神神经元。元。胞体小，支配肌梭的梭内肌胞体小，支配肌梭的梭内肌纤维，也叫肌梭，也叫肌梭运运动纤维。其。其兴奋性性较高，主要作用是高，主要作用是调节肌梭肌梭对牵张刺激的敏感性。刺激的敏感性。1.1.运动神经元及其活动的调节运动神经元及其活动的调节 （2 2）肌肉本体感受器：肌梭）肌肉本体感受器：肌梭肌梭结构示意图肌梭结构示意图（类纤维）（类纤维）肌梭的肌梭的类纤维对刺激产生类纤维对刺激产生动态反应动态反应：即在肌肉长度不断变化的过程中，放电频率即在肌肉长度不断变化的过程中，放电频率显著增加，当肌肉维持在被拉长的新长度不变时显著增加，当肌肉维持在被拉长的新长度不变时，放电频率也维持在一定水平不变，此时的放电，放电频率也维持在一定水平不变，此时的放电频率比受牵拉刺激前有所增加，但不如在长度增频率比受牵拉刺激前有所增加，但不如在长度增加时显著。加时显著。肌梭的肌梭的类纤维对刺激产生类纤维对刺激产生静态反应静态反应：即其放电频率在受牵拉刺激后增加，而在肌即其放电频率在受牵拉刺激后增加，而在肌肉长度被拉长并维持在被拉长的新长度不变时，肉长度被拉长并维持在被拉长的新长度不变时，其放电频率无显著差异。其放电频率无显著差异。运动神经元轴突运动神经元轴突梭外肌梭外肌运动神经元轴突运动神经元轴突梭内肌梭内肌肌梭肌梭感觉神经末梢感觉神经末梢肌梭为牵张感肌梭为牵张感受器，能感受受器，能感受肌肉长度的变肌肉长度的变化化运动神运动神经元兴奋经元兴奋可调节肌可调节肌梭的敏感梭的敏感性性（2 2）肌肉本体感受器：腱器官）肌肉本体感受器：腱器官牵拉肌肉或肌肉的收缩都能激活牵拉肌肉或肌肉的收缩都能激活腱器官，但肌肉收缩是较牵拉肌腱器官，但肌肉收缩是较牵拉肌肉更为有效的刺激。肉更为有效的刺激。腱器官与梭外肌呈串联关系腱器官与梭外肌呈串联关系是张力感受器是张力感受器2.2.脊髓对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节 脊髓反射：只需要脊髓存在即能完成的脊髓反射：只需要脊髓存在即能完成的反射活动。如膝反射、腹壁反射和肱二头反射活动。如膝反射、腹壁反射和肱二头肌反射等。肌反射等。脊休克：人和动物在脊髓与高位中枢之脊休克：人和动物在脊髓与高位中枢之间离断后，断面以下节段暂时地丧失反射间离断后，断面以下节段暂时地丧失反射活动能力，骨骼肌以及内脏反射活动受到活动能力，骨骼肌以及内脏反射活动受到完全抑制或减弱的现象。完全抑制或减弱的现象。脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。物。(1)(1)牵张反射牵张反射 指骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的指骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一块肌肉收缩的反射活动。它有同一块肌肉收缩的反射活动。它有相位相位(动动态）牵张反射态）牵张反射和和紧张性（静态）牵张反射紧张性（静态）牵张反射两种类型。两种类型。2.2.脊髓对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节相位牵张反射：相位牵张反射：指快速牵拉肌腱时指快速牵拉肌腱时,兴奋了兴奋了类纤维而类纤维而发生的牵张反射。如发生的牵张反射。如:膝反射。膝反射。作用：对抗肌肉的拉长。作用：对抗肌肉的拉长。特点：是单突触反射，时程较短；特点：是单突触反射，时程较短；许多肌纤维同步收缩，产生的肌许多肌纤维同步收缩，产生的肌 张力较大；张力较大；发生一次相性收缩。发生一次相性收缩。紧张性牵张反射：紧张性牵张反射：指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。感受器指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。感受器是肌梭中的是肌梭中的和和类纤维末梢。类纤维末梢。作用：调节肌肉的紧张度。作用：调节肌肉的紧张度。特点：同一肌肉的不同运动单位交替收缩；特点：同一肌肉的不同运动单位交替收缩；只是抵抗肌肉被牵拉，收缩力量并不大；只是抵抗肌肉被牵拉，收缩力量并不大；不表现明显的动作。不表现明显的动作。紧张性牵张反射紧张性牵张反射是维持身体姿势最基本的反射是维持身体姿势最基本的反射活动。活动。（2 2）反牵张反射）反牵张反射高尔基腱器官引高尔基腱器官引起的反射称为反牵起的反射称为反牵张反射。张反射。反牵张反射既为牵反牵张反射既为牵张反射提供了一种辅张反射提供了一种辅助功能，又可避免肌助功能，又可避免肌肉在受到过度牵拉时肉在受到过度牵拉时受损。受损。（3)3)几种多突触脊髓反射：指涉及到一个或几种多突触脊髓反射：指涉及到一个或多个中间神经元的反射。多个中间神经元的反射。屈肌反射：指伤害性刺激作用于动物屈肌反射：指伤害性刺激作用于动物肢体时，所发生的相应部位关节屈肌收缩肢体时，所发生的相应部位关节屈肌收缩的反射活动。的反射活动。对侧伸肌反射：伤害性刺激引起同侧对侧伸肌反射：伤害性刺激引起同侧屈肌收缩的同时所发生的对侧伸肌收缩的屈肌收缩的同时所发生的对侧伸肌收缩的反射活动。反射活动。在躯体反射中往往相互拮抗的肌肉间在躯体反射中往往相互拮抗的肌肉间存在交互神经支配，支配相互拮抗肌肉的存在交互神经支配，支配相互拮抗肌肉的神经中枢间存在交互抑制。神经中枢间存在交互抑制。3 3脑干对姿势和运动的控制脑干对姿势和运动的控制 （1 1）脑干网状结构对肌紧张的调节）脑干网状结构对肌紧张的调节-通过下行系统通过下行系统网状脊髓束网状脊髓束 抑制区：位于延髓网状结构腹内侧区，构成下行抑制区：位于延髓网状结构腹内侧区，构成下行抑制系统抑制系统 易化区：位于延髓网状结构背外侧部及中脑背盖易化区：位于延髓网状结构背外侧部及中脑背盖中央灰质和丘脑底部，构成下行易化系统。中央灰质和丘脑底部，构成下行易化系统。脑干网状结构下行系统经常接受来自大脑皮层、脑干网状结构下行系统经常接受来自大脑皮层、小脑、纹状体和丘脑等高级部位的影响。小脑、纹状体和丘脑等高级部位的影响。抑制区本身抑制区本身不是发起下行抑制作用的场所，即需要高位中枢的始不是发起下行抑制作用的场所，即需要高位中枢的始动作用，但易化区对高位中枢的依赖性较小，它本身动作用，但易化区对高位中枢的依赖性较小，它本身具有某种启动作用具有某种启动作用。指在中脑上、下丘之间及红核的下方水指在中脑上、下丘之间及红核的下方水平面上将麻醉动物脑干切断，动物立即出平面上将麻醉动物脑干切断，动物立即出现的肌紧张加强、四肢强直、脊柱反张后现的肌紧张加强、四肢强直、脊柱反张后挺现象。挺现象。产生机制：产生机制：中脑水平切断脑干后，中断中脑水平切断脑干后，中断了皮层、纹状体等对网状结构抑制区的功了皮层、纹状体等对网状结构抑制区的功能联系，结果抑制区的活动减弱、易化区能联系，结果抑制区的活动减弱、易化区活动相对占优势所致。活动相对占优势所致。（2 2）去大脑僵直）去大脑僵直 通过去大脑僵直可了解脑干对肌紧张通过去大脑僵直可了解脑干对肌紧张的调节作用。的调节作用。（3 3）脑干对姿势的调节）脑干对姿势的调节 姿势反射：指通过中枢神经系统调节骨骼肌的紧姿势反射：指通过中枢神经系统调节骨骼肌的紧张或相应的运动，以保持或改正身体在空间姿势的反张或相应的运动，以保持或改正身体在空间姿势的反射。射。状态反射：头部以及头部与躯干的相对位置改变时，状态反射：头部以及头部与躯干的相对位置改变时，反射性引起的躯体肌肉紧张性改变，称为状态反射。反射性引起的躯体肌肉紧张性改变，称为状态反射。迷路紧张反射：指内耳椭圆囊、球囊等耳石器迷路紧张反射：指内耳椭圆囊、球囊等耳石器官的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。官的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。颈紧张反射：当颈部扭曲时，颈椎关节韧带或颈紧张反射：当颈部扭曲时，颈椎关节韧带或肌肉受刺激而引起的四肢伸肌紧张性改变的反射。肌肉受刺激而引起的四肢伸肌紧张性改变的反射。翻正反射：动物被推倒后，经一系列反射活动，恢翻正反射：动物被推倒后，经一系列反射活动，恢复正常姿势的反射，称为翻正反射。复正常姿势的反射，称为翻正反射。4.4.大脑皮质通过大脑皮质通过锥体系锥体系和和锥体外系锥体外系对躯体运动进行调对躯体运动进行调节：节：1)1)锥体系锥体系 皮质脊髓束皮质脊髓束皮质脑干束皮质脑干束 锥体系主要调制脊髓前角运动神经元及中间锥体系主要调制脊髓前角运动神经元及中间神经元的兴奋性，此外，锥体束中调节植物性神经元的兴奋性，此外，锥体束中调节植物性功能的神经纤维对内脏活动有一定作用。功能的神经纤维对内脏活动有一定作用。2)2)锥体外系：除锥体束以外参与运动调节和控制的神锥体外系：除锥体束以外参与运动调节和控制的神经元及纤维束统称为锥体外系。经元及纤维束统称为锥体外系。锥体外系的主要功能是调节肌紧张以及调锥体外系的主要功能是调节肌紧张以及调协肌群的收缩活动。协肌群的收缩活动。5.5.基底核的功能基底核的功能 基底核是从大脑皮质出发，经过丘脑又回到基底核是从大脑皮质出发，经过丘脑又回到大脑皮质这样一个复杂神经环路的中继站。大脑皮质这样一个复杂神经环路的中继站。通过基底神经节损害所产生的疾病可了通过基底神经节损害所产生的疾病可了解其功能：解其功能：帕金森病帕金森病手足徐动症手足徐动症是由于黑质多巴胺能神经元损伤，多是由于黑质多巴胺能神经元损伤，多巴胺释放减少，从而对纹状体内胆碱巴胺释放减少，从而对纹状体内胆碱能神经元的抑制作用减弱，于是导致能神经元的抑制作用减弱，于是导致乙酰胆碱递质系统功能亢进而引起。乙酰胆碱递质系统功能亢进而引起。新纹状体病变引起胆碱能和新纹状体病变引起胆碱能和-氨基丁氨基丁酸能神经元下行抵达黑质反馈控制多酸能神经元下行抵达黑质反馈控制多巴胺的功能受损，黑质多巴胺能神经巴胺的功能受损，黑质多巴胺能神经元活动相对亢进所致元活动相对亢进所致基底神经节的机能：基底神经节的机能：可能参与运动的设计和程序可能参与运动的设计和程序编制，并可能与随意运动的产生、肌紧张的调节编制，并可能与随意运动的产生、肌紧张的调节和本体感觉传入冲动信息的处理等有关。基底神和本体感觉传入冲动信息的处理等有关。基底神经节不同部位损伤，常导致运动障碍。经节不同部位损伤，常导致运动障碍。6.6.小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节 小脑除参与运动的设计外，还参与运动的执行。小脑除参与运动的设计外，还参与运动的执行。1)1)维持躯体平衡：绒球小结叶与前庭器官和前维持躯体平衡：绒球小结叶与前庭器官和前庭核共同实现躯体平衡的调节。庭核共同实现躯体平衡的调节。其反射途径：前庭器官其反射途径：前庭器官前庭核前庭核绒球小绒球小结叶结叶前庭核前庭核脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元肌肉装肌肉装置置 2)2)调节肌紧张调节肌紧张 3)3)协调随意运动协调随意运动 4)4)设计随意运动和编制运动程序：主要是新小设计随意运动和编制运动程序：主要是新小脑的功能。脑的功能。切除或损伤小脑后，主要症状是：共济失切除或损伤小脑后，主要症状是：共济失调性震颤及辨距不良。调性震颤及辨距不良。主要是脊髓小脑的功能主要是脊髓小脑的功能(二二)中枢神经系统对内脏活动的调节中枢神经系统对内脏活动的调节 1.1.交感和副交感神经系统的功能活动特征：交感和副交感神经系统的功能活动特征：1 1）紧张性作用）紧张性作用 正常情况下，不断有冲动传出，使所支配正常情况下，不断有冲动传出，使所支配器官处于一定的紧张状态。器官处于一定的紧张状态。2 2）双重神经支配）双重神经支配 多数组织器官都接受交感和副交感神经的多数组织器官都接受交感和副交感神经的双重支配，且其作用往往是相互拮抗的；部分双重支配，且其作用往往是相互拮抗的；部分器官中，两种神经的作用是协同的。器官中，两种神经的作用是协同的。3 3）与效应器官所处的功能状态有关）与效应器官所处的功能状态有关 4 4）参与整体生理功能的调节）参与整体生理功能的调节2.2.自主神经系统的兴奋传递自主神经系统的兴奋传递 交感和副交感神经的作用是通过不同的受体交感和副交感神经的作用是通过不同的受体实现的。实现的。P112.P112.1)1)胆碱能纤维：胆碱能纤维：(末梢释放乙酰胆碱末梢释放乙酰胆碱)副交感节前副交感节前(N(N型作用型作用)副交感节后纤维副交感节后纤维(M(M型作用型作用)交感节前纤维交感节前纤维(N(N型作用型作用)交感节后纤维中支配骨骼肌舒血管及汗腺交感节后纤维中支配骨骼肌舒血管及汗腺的纤维的纤维(M(M型作用型作用)M M型受体能被阿托品阻断，型受体能被阿托品阻断，N N型受体能被大型受体能被大剂量烟碱和筒箭毒阻断。剂量烟碱和筒箭毒阻断。2)2)肾上腺素能纤维肾上腺素能纤维(末梢释放去甲肾上腺素末梢释放去甲肾上腺素)：交感节后纤维中除支配汗腺和骨骼肌舒血交感节后纤维中除支配汗腺和骨骼肌舒血管的纤维外。管的纤维外。肾上腺素能受体肾上腺素能受体 型：去甲肾上腺素与其结合引起平滑肌型：去甲肾上腺素与其结合引起平滑肌收缩收缩 型：去甲肾上腺素与其结合引起平滑肌型：去甲肾上腺素与其结合引起平滑肌松弛，心肌收缩力增强，心律增加。松弛，心肌收缩力增强，心律增加。肾上腺素能受体阻断剂：肾上腺素能受体阻断剂：型受体阻断剂型受体阻断剂为酚妥拉明，为酚妥拉明，型受体阻断剂为心得安。型受体阻断剂为心得安。3)3)自主神经末梢的递质共存自主神经末梢的递质共存 3 3中枢神经系统对内脏机能的调节中枢神经系统对内脏机能的调节 1)1)脊髓对内脏机能的调节脊髓对内脏机能的调节 脊髓是内脏反射的初级中枢，如脊髓可完脊髓是内脏反射的初级中枢，如脊髓可完成基本的血管张力反射、发汗反射、排尿反射、成基本的血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射等，但这些反射没有高位中枢的调控，排便反射等，但这些反射没有高位中枢的调控，是不能很好适应生理活动需要的。是不能很好适应生理活动需要的。2)2)脑干对内脏机能的调节脑干对内脏机能的调节 脑干是部分副交感神经的发源地，尤其延脑干是部分副交感神经的发源地，尤其延髓是心血管中枢和呼吸中枢的所在部位，有髓是心血管中枢和呼吸中枢的所在部位，有“生命中枢生命中枢”之称，同时也是吞咽、咳嗽、喷嚏、之称，同时也是吞咽、咳嗽、喷嚏、呕吐等反射活动的整合中枢。呕吐等反射活动的整合中枢。3 3）下丘脑对内脏机能的调节：）下丘脑对内脏机能的调节：下丘脑是调节内脏活动的较高级中枢。下丘脑是调节内脏活动的较高级中枢。对内脏活动的调节对内脏活动的调节 对体温的调节对体温的调节 对水平衡的调节对水平衡的调节 对摄食行为的调节对摄食行为的调节 对垂体释放激素的调节对垂体释放激素的调节 对情绪和行为反应的调节对情绪和行为反应的调节 控制生物节律控制生物节律 体温调节中枢位于下丘脑体温调节中枢位于下丘脑内，含温敏神经元和冷敏内，含温敏神经元和冷敏神经元。神经元。下丘脑部位有渗透压下丘脑部位有渗透压感受器，可感受细胞感受器，可感受细胞缺水而致的干渴。缺水而致的干渴。下丘脑外侧区为摄下丘脑外侧区为摄食中枢，内侧区有食中枢，内侧区有饱食中枢，两个中饱食中枢，两个中枢的活动处于相互枢的活动处于相互拮抗状态，处理和拮抗状态，处理和调制饥饿、胀饱信调制饥饿、胀饱信息。息。4)4)大脑皮质对内脏机能的调节大脑皮质对内脏机能的调节 大脑皮质是调节内脏活动的高级中枢。大脑皮质是调节内脏活动的高级中枢。新皮质对内脏活动的调节新皮质对内脏活动的调节 边缘系统的功能边缘系统的功能 隔区（胼胝体下回、终板旁回隔区（胼胝体下回、终板旁回)、扣带回、海、扣带回、海马旁回、钩、海马、齿状回等构成边缘叶。由边马旁回、钩、海马、齿状回等构成边缘叶。由边缘叶与其附近的皮质及皮质下结构组成缘叶与其附近的皮质及皮质下结构组成边缘系统边缘系统。调节自主神经系统的活动调节自主神经系统的活动 产生动机、调节行为和情绪产生动机、调节行为和情绪 参与学习记忆过程参与学习记忆过程 三三.中枢神经系统的感觉机能中枢神经系统的感觉机能(一一)概述概述 1.1.感觉的生物学意义与感觉的分类感觉的生物学意义与感觉的分类 2.2.感受器的一般生理特征感受器的一般生理特征 1)1)各类感受器具有各自的适宜刺激各类感受器具有各自的适宜刺激 2)2)感受器的阈值感受器的阈值 3)3)感受器的换能作用感受器的换能作用 4)4)感受器的编码作用感受器的编码作用 5)5)感受器的适应感受器的适应 6)6)感受器的反馈调节和信息的相互作用感受器的反馈调节和信息的相互作用对于特定感受器而对于特定感受器而言，敏感性最高的言，敏感性最高的刺激称为适宜刺激。刺激称为适宜刺激。刺激强度通过单一神经纤维刺激强度通过单一神经纤维上冲动的频率高低以及参与上冲动的频率高低以及参与该刺激信息传输的神经纤维该刺激信息传输的神经纤维的数量多少来编码。的数量多少来编码。指长时间的连续刺激使感觉指长时间的连续刺激使感觉减弱、消失，出现抑制过程减弱、消失，出现抑制过程的现象。的现象。(二二)感觉的传入途径感觉的传入途径 1.1.特异性投射系统特异性投射系统(图图)特异性投射系统特异性投射系统指由感受器发出的神经指由感受器发出的神经冲动沿特定的传入通路传到大脑皮质的特定区冲动沿特定的传入通路传到大脑皮质的特定区域而产生特异性感觉的传导径路。其功能是引域而产生特异性感觉的传导径路。其功能是引起特定的感觉和激发大脑皮层发出传出冲动。起特定的感觉和激发大脑皮层发出传出冲动。1)1)躯干和四肢的意识性本体感觉传导路躯干和四肢的意识性本体感觉传导路 2)2)躯干和四肢的浅部感觉传导路躯干和四肢的浅部感觉传导路 3)3)头面部的浅部感觉传导路头面部的浅部感觉传导路 2.2.非特异性投射系统：非特异性投射系统：特异性投射系统上行到脑干水平时，发出特异性投射系统上行到脑干水平时，发出纤维分支与网状结构形成突触联系，在网状结纤维分支与网状结构形成突触联系，在网状结构内经过多次换元，到达丘脑内髓板内核群再构内经过多次换元，到达丘脑内髓板内核群再更换神经元投射到大脑两半球的广泛区域，这更换神经元投射到大脑两半球的广泛区域，这一信息传递的上行系统称为一信息传递的上行系统称为非特异性投射系统非特异性投射系统。其功能是提高和维持大脑皮层的兴奋性，其功能是提高和维持大脑皮层的兴奋性，使机体处于觉醒状态，为特异性投射系统功能使机体处于觉醒状态，为特异性投射系统功能的实现提供必要条件。的实现提供必要条件。脑干网状结构中具有上行唤醒作用的功能脑干网状结构中具有上行唤醒作用的功能系统被称为系统被称为脑干网状结构上行激动系统。脑干网状结构上行激动系统。特异性投射系统与非特异性投射系统比较特异性投射系统与非特异性投射系统比较(表表)3.3.大脑皮质的感觉分析机能大脑皮质的感觉分析机能 1 1）.大脑皮层第一躯体感觉代表区空间布局特点：大脑皮层第一躯体感觉代表区空间布局特点：躯干和四肢为交叉投射，躯干和四肢为交叉投射，头面部感觉的投射头面部感觉的投射是双侧性的是双侧性的。投射区域具一定的定位。投射区域具一定的定位。投射区域的大小与感觉分辨的精细程度有关。投射区域的大小与感觉分辨的精细程度有关。2 2）.第二体感区位于中央前回和岛叶之间，可能第二体感区位于中央前回和岛叶之间，可能与痛觉有较密切的关系。与痛觉有较密切的关系。3 3）.本体感觉代表区在中央前回。本体感觉代表区在中央前回。4 4）.感觉柱是感觉区的功能单位。一个柱状结构感觉柱是感觉区的功能单位。一个柱状结构是一个传入与传出信息的整合与处理单位。是一个传入与传出信息的整合与处理单位。4.4.内脏感觉内脏感觉 内脏感觉的主要表现是痛觉。脏器的突然内脏感觉的主要表现是痛觉。脏器的突然扩张、机械性牵拉、脏器的局部缺血、内脏平扩张、机械性牵拉、脏器的局部缺血、内脏平滑肌的痉挛以及在病理损伤时释放的化学物质滑肌的痉挛以及在病理损伤时释放的化学物质均会引起均会引起内脏痛内脏痛。牵涉痛：由于内脏疾病引起相应体表部位牵涉痛：由于内脏疾病引起相应体表部位疼痛或痛觉过敏现象。其机理是患病内脏和相疼痛或痛觉过敏现象。其机理是患病内脏和相应的皮肤区域进入脊髓的神经末梢投射到同一应的皮肤区域进入脊髓的神经末梢投射到同一脊髓神经元，经同一通路上传到脑。脊髓神经元，经同一通路上传到脑。内脏感觉代表区位于大脑皮质的体表第一、内脏感觉代表区位于大脑皮质的体表第一、二感觉区、运动辅助区和边缘系统的皮质部分，二感觉区、运动辅助区和边缘系统的皮质部分，相对面积小且不集中。相对面积小且不集中。内脏痛与皮肤痛的区别内脏痛与皮肤痛的区别牵涉痛的机制牵涉痛的机制大脑皮层躯体运动区定位示意图大脑皮层躯体运动区定位示意图大脑皮层躯体感觉区定位示意图大脑皮层躯体感觉区定位示意图特异性投射系统与非特异性投射系统的特点与区别特异性投射系统与非特异性投射系统的特点与区别四四.中枢神经系统的高级机能中枢神经系统的高级机能(一一)概述概述(二二)大脑皮层的生物电活动大脑皮层的生物电活动(三三)条件反射学说条件反射学说(四四)觉醒与睡眠觉醒与睡眠(五五)学习与记忆学习与记忆(一一)概述概述 1.1.中枢神经系统高级机能的范畴中枢神经系统高级机能的范畴 条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒等机等机能的完成有赖于中枢神经系统高级部位即高等能的完成有赖于中枢神经系统高级部位即高等动物大脑皮层的存在，因此叫高级神经活动或动物大脑皮层的存在，因此叫高级神经活动或脑的高级功能。脑的高级功能。2 2中枢神经系统高级机能的研究方法中枢神经系统高级机能的研究方法 条件反射方法条件反射方法 电生理学方法电生理学方法 神经化学方法神经化学方法 形态学方法形态学方法 药理学方法药理学方法 综合方法综合方法(一一)大脑皮层的生物电活动大脑皮层的生物电活动 1.1.自发电位与诱发电位自发电位与诱发电位 自发电位：在无任何明显的外界刺激情自发电位：在无任何明显的外界刺激情况下，大脑皮层经常具有的持续的、节律性的况下，大脑皮层经常具有的持续的、节律性的电位变化。电位变化。诱发电位：在感觉传入冲动的激发下或诱发电位：在感觉传入冲动的激发下或刺激传入路径的任何一点，在大脑皮层某一区刺激传入路径的任何一点，在大脑皮层某一区域产生的较为局限的电位变化。域产生的较为局限的电位变化。2 2脑电图与皮层脑电图脑电图与皮层脑电图 脑电图：将引导电极安置于颅外头皮脑电图：将引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮层自发电位活动。表面所记录到的皮层自发电位活动。皮层脑电图：将引导电极直接安置在皮层脑电图：将引导电极直接安置在大脑皮层表面所记录到的自发电位活动。大脑皮层表面所记录到的自发电位活动。由于电极安放的位置不同，皮质脑电图的由于电极安放的位置不同，皮质脑电图的振幅一般比脑电图的振幅大振幅一般比脑电图的振幅大1010倍左右。倍左右。3.3.正常脑电图的基本波形正常脑电图的基本波形 4.4.脑电波形成的原理脑电波形成的原理 1)1)产生脑电节律活动的条件产生脑电节律活动的条件 同步化：大脑皮层许多神经元同时放电和同步化：大脑皮层许多神经元同时放电和同时抑制的过程。同时抑制的过程。神经元的排列方向一致。神经元的排列方向一致。2)2)脑电活动的皮层神经元机制：皮层神经元脑电活动的皮层神经元机制：皮层神经元群同步活动时突触后电位的总和所形成的。群同步活动时突触后电位的总和所形成的。3)3)皮层自发节律性活动来源于丘脑。皮层自发节律性活动来源于丘脑。5.5.皮层诱发电位的组成成分皮层诱发电位的组成成分 1)1)主反应：主反应：先正先正(向下向下)后负后负(向上向上)2)2)次反应次反应 3)3)后发放：一系列正相周期性波动。后发放：一系列正相周期性波动。皮层诱发电位的记录在临床可用于中枢病皮层诱发电位的记录在临床可用于中枢病变定位诊断，同时也可用于科学研究变定位诊断，同时也可用于科学研究 (三三)条件反射学说条件反射学说 1.1.条件反射与非条件反射条件反射与非条件反射 2.2.条件反射的建立条件反射的建立 形成条件反射的基本条件是无关刺激与非形成条件反射的基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，即强化。条件刺激在时间上的结合，即强化。1)1)食物分泌性条件反射食物分泌性条件反射 2)2)操作式条件反射操作式条件反射 3)3)防御性条件反射防御性条件反射 迷宫刺激器迷宫刺激器经典条件反射的建立经典条件反射的建立非条件刺激非条件刺激 非条件反射非条件反射无关刺激无关刺激 无反射无反射条件刺激条件刺激 条件反条件反射射强化！强化！3.3.条件反射形成的机制：条件反射形成的机制：暂时联系的接通暂时联系的接通 4.4.条件反射的抑制条件反射的抑制 1)1)非条件性抑制：为先天性抑制。非条件性抑制：为先天性抑制。外抑制：指新异刺激引起正在进行的条件反射的外抑制：指新异刺激引起正在进行的条件反射的抑制。抑制。超限抑制：指当刺激强度超过一定限度时所发生超限抑制：指当刺激强度超过一定限度时所发生的保护性抑制。的保护性抑制。2)2)条件性抑制：也叫内抑制，为后天获得的抑制。条件性抑制：也叫内抑制，为后天获得的抑制。消退抑制：指在条件反射建立后，如反复应用条消退抑制：指在条件反射建立后，如反复应用条件刺激而不予非条件刺激强化，条件反射就会减退，件刺激而不予非条件刺激强化，条件反射就会减退，直至完全不出现。直至完全不出现。分化抑制：分化抑制：延缓抑制：延缓抑制：5.5.人类高级神经活动的特征人类高级神经活动的特征 1)1)大脑皮层与语言活动的关系大脑皮层与语言活动的关系 2)2)第一信号系统与第二信号系统学说第一信号系统与第二信号系统学说 第一信号：现实的具体信号。第一信号：现实的具体信号。第二信号：现实的抽象信号，即语言文字。第二信号：现实的抽象信号，即语言文字。第一信号系统：对第一信号发生反应的皮第一信号系统：对第一信号发生反应的皮质机能系统。质机能系统。第二信号系统：对第二信号发生反应的皮第二信号系统：对第二信号发生反应的皮质机能系统，为人类所特有，它是在第一信号质机能系统，为人类所特有，它是在第一信号系统的基础上建立起来的。系统的基础上建立起来的。(四四)觉醒与睡眠觉醒与睡眠 1 1觉醒状态的维持觉醒状态的维持 靠脑干网状结构上行激动系统的紧张活动靠脑干网状结构上行激动系统的紧张活动维持。维持。2 2睡眠及其发生原理睡眠及其发生原理 1)1)正常睡眠正常睡眠 慢波睡眠：脑电波多呈现同步化慢波，慢波睡眠：脑电波多呈现同步化慢波，分为分为1 1、2 2、3 3、4 4四个时相，相应于睡眠由浅入四个时相，相应于睡眠由浅入深的过程。深的过程。异相睡眠：脑电波呈现低振幅去同步化异相睡眠：脑电波呈现低振幅去同步化快波。快波。睡眠时相的转换睡眠时相的转换 慢波睡眠慢波睡眠1-2-3-4-3-2-1(80-1201-2-3-4-3-2-1(80-120分钟分钟)异相睡眠异相睡眠(20-30(20-30分钟分钟)慢波睡眠慢波睡眠 异相睡眠异相睡眠 在整个睡眠过程中，这种反复转换约在整个睡眠过程中，这种反复转换约4-54-5次，慢波次，慢波睡眠时程逐渐缩短，而异相睡眠时程则逐渐延长。就睡眠时程逐渐缩短，而异相睡眠时程则逐渐延长。就整个睡眠时间来说，慢波睡眠约占整个睡眠时间来说，慢波睡眠约占3/4,3/4,而异相睡眠约而异相睡眠约占占1/41/4。2)2)睡眠发生的机制睡眠发生的机制 睡眠是一种扩散的抑制过程睡眠是一种扩散的抑制过程 睡眠与中枢神经系统内某些特定结构有关睡眠与中枢神经系统内某些特定结构有关 脑干网状结构上行抑制系统脑干网状结构上行抑制系统 中缝核上部中缝核上部5-HT5-HT递质系统递质系统 蓝斑核下部去甲肾上腺素递质系统蓝斑核下部去甲肾上腺素递质系统 一些体液因素也与睡眠有关一些体液因素也与睡眠有关 生长激素、生长激素释放激素、生长抑素、生长激素、生长激素释放激素、生长抑素、白细胞介素、干扰素等。白细胞介素、干扰素等。3)3)睡眠的年龄特征睡眠的年龄特征 成年人：成年人：7-97-9小时小时 老年人：老年人：7 7小时以下小时以下 中小学生：中小学生：9 9小时小时 7 7岁儿童：岁儿童：1111小时小时 3 3岁儿童：岁儿童：1414小时左右小时左右 1 1岁婴儿：岁婴儿：1616小时小时(五五)学习与记忆学习与记忆 1.1.学习与记忆的定义学习与记忆的定义 学习：指人和动物获得新知识或新技能的学习：指人和动物获得新知识或新技能的过程。过程。记忆：将学到的新知识或新技能编码、储记忆：将学到的新知识或新技能编码、储存以及随后读出的神经活动过程。存以及随后读出的神经活动过程。学习与记忆是人或动物改变自身行为或产学习与记忆是人或动物改变自身行为或产生新行为以适应生活环境的必要过程。学习是生新行为以适应生活环境的必要过程。学习是记忆的前提、基础，而记忆是学习的结果。记忆的前提、基础，而记忆是学习的结果。2.2.学习的类型学习的类型 1)1)非联合型学习非联合型学习 习惯化：指人或动物受到一种反复出习惯化：指人或动物受到一种反复出现的非伤害性刺激作用时，对该刺激的反现的非伤害性刺激作用时，对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。射性行为反应逐渐减弱的过程。(图图)敏感化：指人或动物在受到某种强烈敏感化：指人或动物在受到某种强烈的或伤害性的刺激后，发生对其他刺激的的或伤害性的刺激后，发生对其他刺激的反应性增强的现象。反应性增强的现象。(图图)2)2)联合型学习：指脑联合型学习：指脑(或相当于脑的神经系或相当于脑的神经系统高级部位统高级部位)内发生的在时间上很靠近的两内发生的在时间上很靠近的两种神经活动重复出现而形成的关联。如种神经活动重复出现而形成的关联。如:食物分泌性条件反射食物分泌性条件反射 操作式条件反射操作式条件反射 形成条件反射的基本条件是无关刺激形成条件反射的基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，即强化。与非条件刺激在时间上的结合，即强化。3 3记忆的类型及特征记忆的类型及特征 1)1)感觉性记忆：感觉信号在脑的感觉区保留不到感觉性记忆：感觉信号在脑的感觉区保留不到1 1秒时间秒时间 2)2)短期记忆短期记忆(第一级记忆第一级记忆)：指对少量信息：指对少量信息(如事实、如事实、证词和数字等证词和数字等)每次能持续几秒钟到每次能持续几秒钟到1 1分钟或更长一些分钟或更长一些时间的记忆。时间的记忆。3)3)长期记忆长期记忆(也称持久记忆或固定记忆也称持久记忆或固定记忆)：指能持续：指能持续几分钟、几小时、几天、几月、或几年，甚至终生的几分钟、几小时、几天、几月、或几年，甚至终生的记忆。记忆。第二级记忆第二级记忆 第三级记忆第三级记忆 4.4.长期记忆形成的过程：记忆的四个阶段长期记忆形成的过程：记忆的四个阶段(记记忆的分级忆的分级)是连续的，可由感觉性记忆过渡到是连续的，可由感觉性记忆过渡到长期性记忆长期性记忆(图图)5.5.记忆障碍记忆障碍 1)1)顺行性遗忘症：病人不能保留新近获得顺行性遗忘症：病人不能保留新近获得的信息，一般认为与海马及其他边缘系统的机的信息，一般认为与海马及其他边缘系统的机能发生障碍，以致信息不能从第一级记忆转入能发生障碍，以致信息不能从第一级记忆转入第二级记忆有关。第二级记忆有关。2)2)逆行性遗忘症：病人丧失脑机能发生障逆行性遗忘症：病人丧失脑机能发生障碍以前的一段时期内的记忆，患者第二级记忆碍以前的一段时期内的记忆，患者第二级记忆或多或少地首先丧失。或多或少地首先丧失。6 6学习和记忆的原理：学习和记忆的原理：1)1)短期记忆形成的机制短期记忆形成的机制-返回震荡环路返回震荡环路学说学说 2)2)长期记忆形成的机制长期记忆形成的机制 神经元的结构变化神经元的结构变化 原有突触的改变原有突触的改变 长时程突触增强长时程突触增强 学习与记忆的神经化学研究学习与记忆的神经化学研究 条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒等机等机能的完成有赖于中枢神经系统高级部位即高等能的完成有赖于中枢神经系统高级部位即高等动物大脑皮层的存在，因此叫高级神经活动或动物大脑皮层的存在，因此叫高级神经活动或脑的高级功能。脑的高级功能。正常成年人慢波睡眠各期的脑电波正常成年人慢波睡眠各期的脑电波 3)3)感受器的换能作用：指感受器在刺激的作用下发感受器的换能作用：指感受器在刺激的作用下发生兴奋，将刺激的能量转化为神经冲动或是其它生兴奋，将刺激的能量转化为神经冲动或是其它活动的过程。活动的过程。发生器电位发生器电位(感受器电位感受器电位)：感受器受刺激时，：感受器受刺激时，在感受膜区域产生的局部去极化电位。在感受膜区域产生的局部去极化电位。感受器电位的特点：感受器电位的特点：只有刺激作用于感受膜区域时才发生。只有刺激作用于感受膜区域时才发生。不传播，只对邻近部分发生电紧张效应。不传播，只对邻近部分发生电紧张效应。在一定限度内随刺激强度的增减而升降电在一定限度内随刺激强度的增减而升降电 位幅度。位幅度。相同刺激连续作用，电位将逐渐减小，发相同刺激连续作用，电位将逐渐减小，发 生适应。生适应。无潜伏期。无潜伏期。不易受局部麻醉药物的影响。不易受局部麻醉药物的影响。