分子生物学课件3

第二章第二章 染色体与染色体与DNA一、染色体一、染色体细胞核中棒状可染色物质细胞核中棒状可染色物质遗传物质传递的载体遗传物质传递的载体包括包括DNA 和蛋白质和蛋白质染色体和染色质的区别染色体和染色质的区别真核细胞与原核细胞中染色体的差异真核细胞与原核细胞中染色体的差异A.染色体概述B.真核细胞基因组真核细胞基因组染色体共性特征：染色体共性特征：a.结构稳定结构稳定 b.自我复制自我复制 c.指导蛋白质合成指导蛋白质合成 d.可遗传变异可遗传变异真核细胞染色体组成包括：真核细胞染色体组成包括：a.蛋白质蛋白质 b.基因组基因组DNA c.染色质和核小体（结构成分）染色质和核小体（结构成分）真核生物基因组结构特点：真核生物基因组结构特点：基因组庞大基因组庞大存在大量重复序列存在大量重复序列非编码序列非编码序列转录产物为单顺反子转录产物为单顺反子内含子内含子顺式作用元件顺式作用元件DNA多态性多态性端粒结构端粒结构 C.原核生物基因组原核生物基因组染色体外遗传因子：染色体外遗传因子：细菌的质粒细菌的质粒 真核生物的线粒体真核生物的线粒体 高等植物的叶绿体高等植物的叶绿体原核细胞原核细胞DNA特点：特点：结构简单结构简单 存在转录单元存在转录单元 多顺反子多顺反子mRNA 有重叠基因有重叠基因重叠基因的重叠方式：重叠基因的重叠方式：包含包含 部分重叠部分重叠 单碱基对重叠单碱基对重叠二、二、DNA的结构的结构DNA分子是一种高分子化合物，它的基本单位分子是一种高分子化合物，它的基本单位是脱氧核苷酸是脱氧核苷酸每种脱氧核苷酸都是由三部分组成每种脱氧核苷酸都是由三部分组成:即一分子含即一分子含氮碱基、一分子脱氧核糖和一分子磷酸。氮碱基、一分子脱氧核糖和一分子磷酸。四种碱基四种碱基：腺嘌呤腺嘌呤（adenine，缩写为，缩写为A）胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（thymine，缩写为，缩写为T）胞嘧啶（胞嘧啶（cytosine，缩写为，缩写为C）鸟嘌呤（鸟嘌呤（guanine，缩写为，缩写为G）DNA分子是由两条脱氧核苷酸长链组成的。分子是由两条脱氧核苷酸长链组成的。A.DNA一级结构一级结构DNA分子的结构特点是分子的结构特点是:DNA分子是由两条链组成的，这两链按反分子是由两条链组成的，这两链按反向平行方式盘旋成双螺旋结构。向平行方式盘旋成双螺旋结构。DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排列在外侧，构成基本骨架；碱基排列在排列在外侧，构成基本骨架；碱基排列在内侧。内侧。DNA分子两条链上的碱基通过氢键连接成分子两条链上的碱基通过氢键连接成碱基对。碱基对。B.DNA的二级结构的二级结构DNA的二级结构是指两条脱氧多核苷酸链的二级结构是指两条脱氧多核苷酸链反向平行盘绕所形成的双螺旋结构。反向平行盘绕所形成的双螺旋结构。DNA的二级结构分为两大类：的二级结构分为两大类：一类是一类是右手螺旋右手螺旋，如，如A-DNA、B-DNA等；等；一类是一类是左手螺旋左手螺旋，如，如Z-DNAC.DNA的高级结构的高级结构DNA的拓扑结构是指在的拓扑结构是指在DNA双螺旋的基础双螺旋的基础上，进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结上，进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。构。超螺旋结构是拓扑结构的主要形式，它可超螺旋结构是拓扑结构的主要形式，它可以分为正超螺旋和负超螺旋两类，在相应以分为正超螺旋和负超螺旋两类，在相应条件下，它们可以相互转变。条件下，它们可以相互转变。播放播放Flash 9-18三、三、DNA的复制的复制 DNA是遗传信息的载体，故是遗传信息的载体，故亲代亲代DNA必须以自身分子为模板必须以自身分子为模板准确的复制成两个拷贝，并分配准确的复制成两个拷贝，并分配到两个子细胞中去，完成其遗传到两个子细胞中去，完成其遗传信息载体的使命。而信息载体的使命。而DNA的双链的双链结构对于维持这类遗传物质的稳结构对于维持这类遗传物质的稳定性和复制的准确性都是极为重定性和复制的准确性都是极为重要的。要的。A.DNA的半保留式复制的半保留式复制semiconservative replication DNA在复制过程中碱基间的氢键首先在复制过程中碱基间的氢键首先断裂（通过解旋酶），双螺旋结构解旋分断裂（通过解旋酶），双螺旋结构解旋分开，每条链分别作模板合成新链。由于每开，每条链分别作模板合成新链。由于每个子代个子代DNA的一条链来自亲代，另一条则的一条链来自亲代，另一条则是新合成的，故称之为半保留式复制。是新合成的，故称之为半保留式复制。B.复制起点、方向和速度复制起点、方向和速度复制子复制子：(origin，ori 或或 O，复制原点，复制原点)复复 制开始处制开始处DNA分子的特定位置分子的特定位置 复制叉复制叉:复制时复制时DNA分子中的分子中的“Y”形区形区 域，是由解开的两条链和尚未松域，是由解开的两条链和尚未松 解开的双螺旋形成的。解开的双螺旋形成的。单向复制和双向复制单向复制和双向复制 无论是原核生物还是真核生物，无论是原核生物还是真核生物，DNA的复的复制制主要是主要是从固定的起始点以从固定的起始点以双向等速双向等速复制复制方式进行的方式进行的。复制叉以复制叉以DNA分子上某一特定顺序为起点，分子上某一特定顺序为起点，向两个方向等速生长前进。向两个方向等速生长前进。C.DNA复制方式复制方式线性线性DNA双链的复制：双链的复制：二联体二联体+多联体多联体 末端发卡结构末端发卡结构 链取代法链取代法环状环状DNA双链的复制：双链的复制：型型 滚环型滚环型 D-环型环型四、原核生物和真核生物四、原核生物和真核生物DNA复制复制的特点的特点A.原核生物原核生物DNA复制复制DNA解链解链 DnaA蛋白辨认起始点蛋白辨认起始点oriC的重复序列，的重复序列，并与并与DNA形成起始复合物；形成起始复合物；DnaB蛋白在蛋白在DnaC蛋白协助解开双螺旋；蛋白协助解开双螺旋；SSB维持单链维持单链模板稳定。模板稳定。引发体的形成并合成引物引发体的形成并合成引物 DnaB蛋白和蛋白和DnaA、DnaC蛋白，还有其他复蛋白，还有其他复制因子，一起形成复合体，结合引物酶，形成较制因子，一起形成复合体，结合引物酶，形成较大的聚合体，再结合到模板大的聚合体，再结合到模板DNA上，这种复合物上，这种复合物称为引发体。称为引发体。引发体的蛋白质部分在引发体的蛋白质部分在DNA链上可以移动，链上可以移动，并需由并需由ATP供给能量。引发体到达适当位置就可供给能量。引发体到达适当位置就可按照模板的配对序列，催化按照模板的配对序列，催化NTP（不是（不是dNTP）的）的聚合，生成引物。聚合，生成引物。复制起始时，母链即已解开，两股单链都复制起始时，母链即已解开，两股单链都是模板，其作用是按碱基配对规律指引核是模板，其作用是按碱基配对规律指引核苷酸加入到新链。苷酸加入到新链。每次加入的单个核苷酸，都是以每次加入的单个核苷酸，都是以dNTP为原为原料，复制时子链从料，复制时子链从5向向3延长。延长。复制延长速度相当快。复制延长速度相当快。E.coli每秒钟能加入每秒钟能加入的核苷酸数达的核苷酸数达2500个。个。复制的半不连续性和冈崎片段复制的半不连续性和冈崎片段 在形成双螺旋结构时，在形成双螺旋结构时，DNA双链的走双链的走向是相反的。复制经解链后，两股单链在向是相反的。复制经解链后，两股单链在复制叉上也是走向相反。复制，包括引物复制叉上也是走向相反。复制，包括引物合成，只能从合成，只能从5向向3延伸。而在同一复制叉延伸。而在同一复制叉上，解链的方向只可能有一个。复制方向上，解链的方向只可能有一个。复制方向与解链方向不一致，可以理解不连续复制与解链方向不一致，可以理解不连续复制的成因。的成因。复制的终止复制的终止 原核生物基因是环状原核生物基因是环状DNA，双向复制的，双向复制的复制片段在复制的终止点复制片段在复制的终止点(ter)处汇合。复制处汇合。复制的起始点和终止点刚好把环状的起始点和终止点刚好把环状DNA分为两分为两个半圆，两个方向各进行个半圆，两个方向各进行180，同时在终止，同时在终止点汇合。点汇合。原核原核DNA聚合酶的种类聚合酶的种类:有三种有三种DNA聚合酶（聚合酶（I，II，III），可），可进行进行53方向聚合和方向聚合和35外切酶活性逐外切酶活性逐个切下核苷酸，聚合酶个切下核苷酸，聚合酶I和和III还可从还可从53切下核苷酸。聚合酶切下核苷酸。聚合酶III是主要的是主要的DNA复制复制酶，酶酶，酶I填补引物去除后的缺口，而酶填补引物去除后的缺口，而酶II与与酶酶I协作或作为其补充。协作或作为其补充。B.真核生物的真核生物的DNA复制复制 真核生物每个染色体有多个起始点，是多真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子复制。复制有时序性，即复制子以复制子复制。复制有时序性，即复制子以分组方式激活而不是同步起动。分组方式激活而不是同步起动。在复制叉及在复制叉及RNA引物生成后，引物生成后，DNA-pol通通过过PCNA的协同作用，逐步取代的协同作用，逐步取代DNA-pol，在引物的，在引物的3OH基础上分别合成领头链基础上分别合成领头链和随从链。复制子复制完成后，除去引物。和随从链。复制子复制完成后，除去引物。真核真核DNA聚合酶至少有聚合酶至少有5种，即种，即,和和，均，均可进行可进行53方向聚合。方向聚合。酶酶是主要的是主要的DNA聚合酶与酶聚合酶与酶协同进行协同进行DNA聚合反应，酶聚合反应，酶没有没有35外切酶活性但可作为引外切酶活性但可作为引物酶，酶物酶，酶至少含至少含4种不同多肽最大的亚基组成核种不同多肽最大的亚基组成核心负责聚合反应，两个小亚基具有引物酶活性。心负责聚合反应，两个小亚基具有引物酶活性。酶酶可能与可能与和和协同参与协同参与DNA修复。修复。酶酶只在线粒体和叶绿体中发现只在线粒体和叶绿体中发现 酶酶含含35外切酶活性进行校读并作为解旋酶。外切酶活性进行校读并作为解旋酶。酶酶至少含至少含2个亚基及个亚基及PCNA（proliferating cell nuclear antigen）和复制因子）和复制因子C(RFC)、单链结合、单链结合蛋白蛋白RFA。酶酶参与引导链的聚合而酶参与引导链的聚合而酶参与滞后参与滞后链的聚合。链的聚合。酶酶的结构和特征与酶的结构和特征与酶相似，可能参与修复机相似，可能参与修复机制或与制或与和和协同作用。协同作用。C.DNA复制的调控复制的调控大肠杆菌染色体大肠杆菌染色体DNA的复制调控的复制调控染色体的复制与细胞分裂同步但不直接偶联。染色体的复制与细胞分裂同步但不直接偶联。复制子由复制起始物位点和复制起点组成。复制子由复制起始物位点和复制起点组成。复制起始物位点编码复制调节蛋白质，复制起复制起始物位点编码复制调节蛋白质，复制起点与调节蛋白作用启动复制。点与调节蛋白作用启动复制。基因编码的调节蛋白通过与复制复合物的相互基因编码的调节蛋白通过与复制复合物的相互作用确定复制起始频率和复制方式。作用确定复制起始频率和复制方式。质粒质粒DNA的复制调控的复制调控ColE1质粒质粒DNA复制不依赖于本身编码的蛋复制不依赖于本身编码的蛋白质，而完全依赖宿主白质，而完全依赖宿主DNA聚合酶。聚合酶。ColE1复制起始由转录启动，复制起始由转录启动，RNaseH水解水解转录产物形成复制的引物。与引物互补的转录产物形成复制的引物。与引物互补的一条链的转录物一条链的转录物RNA I的转录影响的转录影响RNaseH水解产生引物所需的水解产生引物所需的3-OH末端，起负调控末端，起负调控作用。作用。OriC下游的下游的Rop蛋白增强蛋白增强RNA I与引与引物前体的配对亦抑制引物的形成。物前体的配对亦抑制引物的形成。真核细胞真核细胞DNA的复制调控的复制调控细胞生活周期水平调控：限制点调控，真细胞生活周期水平调控：限制点调控，真核细胞核细胞DNA的复制发生在的复制发生在S期，促使细胞由期，促使细胞由G1期进入期进入S期的多种因子调控；期的多种因子调控；染色体水平的调控：决定复制子起始顺序染色体水平的调控：决定复制子起始顺序复制子水平的调控：复制子参与的多种因复制子水平的调控：复制子参与的多种因子均可参与调节，主要是复制起始调控，子均可参与调节，主要是复制起始调控，如酵母复制起始受时序调控。如酵母复制起始受时序调控。酶或蛋白质主 要 作 用拓扑异构酶类克服解链时打结及缠绕、松驰或引进负超螺旋解链酶类解开DNA双链单链DNA结合蛋白维持已解开单链DNA的稳定引物酶合成RNA引物DNA聚合酶DNA复制DNA聚合酶水解引物、填补空隙、修复作用DNA连接酶催化双链DNA中单链缺口的连接参与DNA复制的酶及蛋白质不同点不同点原核生物原核生物真核生物真核生物起始位点起始位点一个一个多个多个(多至千个多至千个)前导链合成前导链合成DNADNA聚合酶聚合酶DNADNA聚合酶聚合酶随后链合成随后链合成DNADNA聚合酶聚合酶DNADNA聚合酶聚合酶引物长短引物长短5050100100个核苷酸个核苷酸1010个核苷酸个核苷酸冈崎片段长短冈崎片段长短1000100020002000个核苷个核苷酸酸100100200200个核苷酸个核苷酸RNARNA引物水解引物水解DNADNA聚合酶聚合酶核酸酶核酸酶H H修补缺口修补缺口DNADNA聚合酶聚合酶DNADNA聚合酶聚合酶复制速度复制速度快快慢慢原核生物与真核生物原核生物与真核生物DNA复制的不同点复制的不同点Flash11-0111-07五、五、DNA的修复的修复DNA损伤损伤生物因素生物因素化学试剂化学试剂紫外线紫外线电离辐射电离辐射形成嘧啶二聚体，使转录终止，复制受阻形成嘧啶二聚体，使转录终止，复制受阻 通过电离作用造成通过电离作用造成DNA断裂、碱基脱落、断裂、碱基脱落、杂环破裂、氧化等损伤杂环破裂、氧化等损伤 烷化剂、碱基或核苷类似物、亚硝酸盐及亚硝胺、代谢活化化合物烷化剂、碱基或核苷类似物、亚硝酸盐及亚硝胺、代谢活化化合物RNA肿瘤病毒可插入基因组、复制时的碱基错肿瘤病毒可插入基因组、复制时的碱基错配配、碱基脱氨、碱基丢失、碱基脱氨、碱基丢失错配修复错配修复该修复系统只校正新合成的该修复系统只校正新合成的DNA，因为新合，因为新合成成DNA链的链的GATC序列中的序列中的A（腺苷酸残基）（腺苷酸残基）开始未被甲基化。开始未被甲基化。GATC中中A甲基化甲基化与否常用与否常用来区别新合成的链（未甲基化）和模板链（甲来区别新合成的链（未甲基化）和模板链（甲基化）。基化）。错配碱基是从错配碱基是从3还是从还是从5方向切除取决于不正方向切除取决于不正确碱基的相对位置。确碱基的相对位置。保存母链，修正子链保存母链，修正子链碱基切除修复碱基切除修复AP位点位点 糖基化酶糖基化酶/糖苷水解酶（糖苷水解酶（DNA glycosylases）能识别能识别DNA中的不正确碱基，如尿嘧啶、次黄中的不正确碱基，如尿嘧啶、次黄嘌呤和黄嘌呤，这些碱基是由胞嘧啶、腺嘌呤嘌呤和黄嘌呤，这些碱基是由胞嘧啶、腺嘌呤和鸟嘌呤脱氨形成的。和鸟嘌呤脱氨形成的。DNA糖基化酶可以切断糖基化酶可以切断这种碱基这种碱基N-糖苷键，将其除去，形成的脱嘌呤糖苷键，将其除去，形成的脱嘌呤或脱嘧啶部位即是或脱嘧啶部位即是AP位点位点核苷酸切除修复核苷酸切除修复形成胸腺嘧啶二聚体会引起形成胸腺嘧啶二聚体会引起DNA双螺旋双螺旋结构的变形，这样的损伤可以通过核苷结构的变形，这样的损伤可以通过核苷酸切除系统修复。酸切除系统修复。原核生物：原核生物：1213个核苷酸片段个核苷酸片段 真核生物：真核生物：2729个核苷酸片段个核苷酸片段DNA直接修复直接修复（最早发现的（最早发现的DNA修复方式）修复方式）修复是由修复是由DNA光解酶（光解酶（photolyase）完成）完成的，此酶能特异性识别紫外线造成的核酸的，此酶能特异性识别紫外线造成的核酸链上相邻嘧啶共价结合的二聚体，并与其链上相邻嘧啶共价结合的二聚体，并与其结合，结合，这步反应不需要光这步反应不需要光；结合后如受；结合后如受300-600nm波长的波长的光照射光照射，则此酶就被激，则此酶就被激活，将二聚体分解为两个正常的嘧啶单体，活，将二聚体分解为两个正常的嘧啶单体，然后酶从然后酶从DNA链上释放，链上释放，DNA恢复正常结恢复正常结构。构。重组修复重组修复此过程也叫复制后修复此过程也叫复制后修复SOS反应反应DNA严重损伤能引起一系列复杂的诱严重损伤能引起一系列复杂的诱导效应，包括修复效应、诱变效应、导效应，包括修复效应、诱变效应、分裂抑制及溶原菌释放噬菌体等。分裂抑制及溶原菌释放噬菌体等。细胞癌变也可能与细胞癌变也可能与SOS反应有关。反应有关。SOS反应诱导切除和重组修复酶系，反应诱导切除和重组修复酶系，还诱导产生缺乏校对功能的还诱导产生缺乏校对功能的DNA聚合聚合酶，加快修复，避免死亡，但提高了酶，加快修复，避免死亡，但提高了变异率。变异率。六、六、DNA的转座的转座DNA的转座，或称移（的转座，或称移（transposition）是由可移位因子（是由可移位因子（transposable element）介导的遗传物质重排现象。）介导的遗传物质重排现象。在转座过程中，可移位因子的一个拷贝在转座过程中，可移位因子的一个拷贝常常留在原来位置上，在新位点上出现的常常留在原来位置上，在新位点上出现的仅仅是拷贝。因此，转座有别于同源重组，仅仅是拷贝。因此，转座有别于同源重组，它依赖于它依赖于DNA的复制。的复制。转座子转座子(元元)或转座元件或转座元件(transposon or transposable element)即能够反复插入到基因中许多位点的特即能够反复插入到基因中许多位点的特殊殊DNA片段，它们可从一个位点转移到另片段，它们可从一个位点转移到另一个位点，从一个复制子到另一个复制子。一个位点，从一个复制子到另一个复制子。（在转移时原来位置上的这些结构依然存（在转移时原来位置上的这些结构依然存在或不存在）。在或不存在）。转座子特点转座子特点 不必借助同源序列就可移动的不必借助同源序列就可移动的DNA片段，即转片段，即转座作用与供体和受体之间的序列无关。座作用与供体和受体之间的序列无关。原核生物和真核生物均有转座子。原核生物和真核生物均有转座子。转座序列可沿染色体移动，甚至在不同染色体转座序列可沿染色体移动，甚至在不同染色体间跳间跳 跃。跃。种类与特点种类与特点 两种类型：两种类型：A 简单转座子（简单转座子（simple transposon）或（插入序列或（插入序列 insertion sequence IS）B 复合转座子（复合转座子（composite transposon）特征：特征：a）两端有）两端有2040bp的反向重复序列的反向重复序列(IR)b）具有编码转座酶（）具有编码转座酶（transposase）的基因）的基因 c）复合转座子除转座酶基因外还有）复合转座子除转座酶基因外还有1数个基因。数个基因。d）转座酶催化转座子插入新位点。）转座酶催化转座子插入新位点。最最简单的的转座子不含有任何宿主基因而常座子不含有任何宿主基因而常被称被称为插入序列（插入序列（insertion sequence，IS），），它它们是是细菌染色体或菌染色体或质粒粒DNA的正常的正常组成部成部分。一个分。一个细菌菌细胞常胞常带有少于有少于10个个IS序列。序列。转座子常常被定位到特定的基因中，造成座子常常被定位到特定的基因中，造成该基因突基因突变。IS序列都是可以独立存在的序列都是可以独立存在的单元，元，带有介有介导自身移自身移动的蛋白。的蛋白。A.插入序列插入序列 最简单，是细菌染色体、质粒和某些噬最简单，是细菌染色体、质粒和某些噬菌体的正常组分，是一个自主的单位，每种菌体的正常组分，是一个自主的单位，每种IS均编码自身转座所需的蛋白质。均编码自身转座所需的蛋白质。命名：命名：IS编号（鉴定类型）编号（鉴定类型）长度长度 7002000bp插入序列插入序列插入序列插入序列IS1IS1IS1IS1的结构的结构的结构的结构每种每种ISIS元件具有不同序列，元件具有不同序列，但有共同的组织形式但有共同的组织形式B B 复合转座子复合转座子 复合式转座子（composite transposon）是一类带有某些抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子，其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列，表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合转座子。一旦形成复合转座子，IS序列就不能再单独移动，因为它们的功能被修饰了，只能作为复合体移动。表示法：表示法：通常以通常以TnTn和后面加上数码表示，如和后面加上数码表示，如Tn903Tn903。结构结构:a.a.除有转座酶基因外还有其它表型基因，除有转座酶基因外还有其它表型基因，如：抗药基因，使宿主具表型效应。如：抗药基因，使宿主具表型效应。b.b.两侧有重复序列。两侧有重复序列。c.c.有的转座子的重复顺序就是有的转座子的重复顺序就是ISIS。功能功能：和：和 IS IS 一样可以从一个位点转座到另一样可以从一个位点转座到另 一个位点。一个位点。复合转座子结构示意图复合转座子结构示意图C.真核生物中的转座成分真核生物中的转座成分 玉米的玉米的Ac-DsAc-Ds元件元件 Spm-dSpm Spm-dSpm系统系统果蝇中的转座子果蝇中的转座子 Copia转座子转座子 P转座子转座子D.转座作用的机制转座作用的机制 转座时发生的插入作用有一个普遍的特征，那就是受体分子中有一段很短的（3-12bp）、被称为靶序列的DNA会被复制，使插入的转座子位于两个重复的靶序列之间。不同转座子的靶序列长度不同，但对于一个特定的转座子来说，它所复制的靶序列长度都是一样的，如IS1两翼总有9个碱基对的靶序列，而Tn3两端总有5bp的靶序列。转座可被分为复制性和非复制性两大类。在复制性转座中，所移动和转位的是原转座子的拷贝。转座酶（transposase）和解离酶（resolvase）分别作用于原始转座子和复制转座子。TnA类转座主要是这种形式。在非复制性转座中，原始转座子作为一个可移动的实体直接被移位，IS序列、Mu及Tn5等都以这种方式进行转座。E.E.转座子的某些遗传学效应转座子的某些遗传学效应l 转座引起插入突变转座引起插入突变 IS IS、Tn Tn 和和 Mu Mu 噬菌体都可能引起插入突变。噬菌体都可能引起插入突变。插入位点若在一个顺反子（插入位点若在一个顺反子（cistron)cistron)的前端的前端功能基因功能基因中，可能造成中，可能造成极性突变极性突变（移码或终止（移码或终止密码突变）。密码突变）。指减低蛋白质合成速度的基因突变l 插入位点出现新基因插入位点出现新基因 复合转座子带有抗性基因（如抗药性复合转座子带有抗性基因（如抗药性基因基因ampc)ampc)，可产生两方面效应：一个基，可产生两方面效应：一个基因的插入突变；出现抗药基因。因的插入突变；出现抗药基因。l 转座引起的生物进化转座引起的生物进化l 引起染色体畸变引起染色体畸变 在一个染色体上（甚至不同染色体上）若有在一个染色体上（甚至不同染色体上）若有同一转座子的两个拷贝，其提供的相同重组位点，同一转座子的两个拷贝，其提供的相同重组位点，可导致缺失、倒位、插入。可导致缺失、倒位、插入。方向相同：产生缺失。方向相同：产生缺失。方向相反：发生倒位。方向相反：发生倒位。通过转座子介导的姐妹染色单体间的通过转座子介导的姐妹染色单体间的染色体内异位交换染色体内异位交换 作业作业1 1、染色体是如何组装的？、染色体是如何组装的？2 2、简述、简述DNADNA的一、二、三级结构。的一、二、三级结构。3 3、DNADNA的复制方式和特点。的复制方式和特点。4 4、DNADNA损伤是如何产生的？对于不同的损伤，损伤是如何产生的？对于不同的损伤，如何修复？如何修复？5 5、原核生物中转座因子的结构特点、原核生物中转座因子的结构特点6 6、果蝇、果蝇P P转座子中，转座如何发生？为什么会转座子中，转座如何发生？为什么会 导致杂种不育？导致杂种不育？