染色体的结构

染色体的结构染色体的结构染色体名称的由来染色体名称的由来染色体染色体染色体染色体(chromosome)(chromosome)之所以称为染色体，是因之所以称为染色体，是因之所以称为染色体，是因之所以称为染色体，是因为它能被碱性染料染色，而细胞的其他组成分都为它能被碱性染料染色，而细胞的其他组成分都为它能被碱性染料染色，而细胞的其他组成分都为它能被碱性染料染色，而细胞的其他组成分都不能被碱性染料染色的缘故。不能被碱性染料染色的缘故。不能被碱性染料染色的缘故。不能被碱性染料染色的缘故。前面我们介绍过，染色体是遗传物质的载体，我前面我们介绍过，染色体是遗传物质的载体，我前面我们介绍过，染色体是遗传物质的载体，我前面我们介绍过，染色体是遗传物质的载体，我们也已经知道，们也已经知道，们也已经知道，们也已经知道，DNADNA（或（或（或（或RNARNA）是生物共同的遗）是生物共同的遗）是生物共同的遗）是生物共同的遗传物质。那么传物质。那么传物质。那么传物质。那么DNADNA（或（或（或（或RNARNA）又是如何组成染色）又是如何组成染色）又是如何组成染色）又是如何组成染色体的呢？下面我们对染色体的结构作一介绍。体的呢？下面我们对染色体的结构作一介绍。体的呢？下面我们对染色体的结构作一介绍。体的呢？下面我们对染色体的结构作一介绍。原核生物的染色体原核生物的染色体与真核生物相比，原核生物的染色体要简单的多，其染色体通常只有一个核酸分子（DNA或RNA），其遗传信息的含量也比真核生物少得多。病毒染色体只含一条DNA或者RNA分子，可以是单链也可以是双链；大多呈环状，少数呈线性分子。细菌染色体均为环状双链DNA分子。虽然病毒和细菌的染色体比真核生物小的多，但其伸展长度仍然远远大于自身细胞的最大长度。例如；噬菌体DNA伸展长度为17m，而染色体存在的噬菌体头部直径只有0.1m。大肠杆菌（Escherichia coli）的DNA分子伸展长度有1200m，而细菌直径只有12m（图3-11）这样长的DNA是如何装载到病毒或者细菌里去的呢？很长时间以来，人们一直认为原核生物的染色体就很长时间以来，人们一直认为原核生物的染色体就是裸露的是裸露的DNADNA或或RNARNA分子。但是，近年来的研究发分子。但是，近年来的研究发现，实际情况并非如此。原核生物的染色体并不是现，实际情况并非如此。原核生物的染色体并不是像过去人们认为的那样是像过去人们认为的那样是“露裸露裸”的的DNADNA分子，其分子，其DNADNA分子同样与蛋白质和分子同样与蛋白质和RNARNA等其他分子结合在一起。等其他分子结合在一起。例如：大肠杆菌例如：大肠杆菌DNADNA与几种与几种DNADNA结合蛋白结合蛋白(DNA-(DNA-bindingprotein)bindingprotein)相结合。这些相结合。这些DNADNA结合蛋白很小，结合蛋白很小，但在细胞内数量很多，他们含有较高比例带正电荷但在细胞内数量很多，他们含有较高比例带正电荷的氨基酸，可以与的氨基酸，可以与DNADNA分子上带负电荷的磷酸基团分子上带负电荷的磷酸基团相结合，其特性与真核生物染色体中的组蛋白相结合，其特性与真核生物染色体中的组蛋白（histonehistone）相类似。大肠杆菌的染色体）相类似。大肠杆菌的染色体DNADNA除与蛋除与蛋白质结合外，还结合有白质结合外，还结合有RNARNA。它的染色体是由。它的染色体是由50-50-100100个独立的负超螺旋组成的环状结构（个独立的负超螺旋组成的环状结构（图图3-123-12），），RNARNA和蛋白质结合在上面，以保持其结构的稳定性。和蛋白质结合在上面，以保持其结构的稳定性。染色质的基本结构染色质的基本结构染色体在细胞分裂的间期表现为染色质（chromatin）的状态，呈纤细的丝状结构，故亦成为染色质线（chromatinfiber）。在真核生物中，它是脱氧核糖核酸（DNA）和蛋白质及少量核糖核酸（RNA）组成的复合物，其中DNA的含量约占染色质重量的30%。染色质的基本结构染色质的基本结构蛋白质包括组蛋白和非组蛋白二类。组蛋白是与DNA结合的碱性蛋白，有H1、H2A、H2B、H3和H4五种，其在细胞中的比例大致是1：2：2：2：2。它们是除精子等少数细胞外，为所有生物和细胞所共有。它与DNA的含量比率大致相等，是很稳定的，在染色质结构上具有决定性作用。而非组蛋白在不同细胞间变化很大，在决定染色体结构中的作用可能不是很大，它们可能与基因的调控有关。近来研究发现，染色质的基本结构单位是核小体近来研究发现，染色质的基本结构单位是核小体（nucleosomenucleosome）。在核小体与核小体之间由连接）。在核小体与核小体之间由连接DNADNA（linkerDNAlinkerDNA）和一个小分子的组蛋白）和一个小分子的组蛋白H1H1相相连。每个核小体的核心是由连。每个核小体的核心是由H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4H4四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体，其形状四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体，其形状近似于扁球体（近似于扁球体（图图3-133-13）(nucleosomsnucleosoms)。DNADNA双双螺旋就盘绕在这八个组蛋白分子的表面。连接丝螺旋就盘绕在这八个组蛋白分子的表面。连接丝是两个核小体之间的双链是两个核小体之间的双链DNA,DNA,由它把两个相邻的由它把两个相邻的核小体串联起来。组蛋白核小体串联起来。组蛋白H1H1结合于连接丝和核小结合于连接丝和核小体的接合部位。如果体的接合部位。如果H1H1被除去，核小体的基本结被除去，核小体的基本结构并不会因此而改变。构并不会因此而改变。据测定，在大部分细胞中，据测定，在大部分细胞中，一个核小体及其连接丝约含有一个核小体及其连接丝约含有180-200180-200个碱基对个碱基对(basepair(basepair，bp)bp)的的DNADNA，其中约，其中约146bp146bp盘绕在核小盘绕在核小体表面体表面1.751.75圈，其余碱基则为连接丝，其长度变圈，其余碱基则为连接丝，其长度变化较大，从化较大，从8bp8bp到到114bp114bp不等。不等。根据染色反应，间期细胞核中的染色质可以分为两种：异染色质（heterochromatin）和常染色质(euchromatin)。异染色质是染色质中染色较深的区段，常染色质是染色较浅的区段。异染色质和常染色质在化学组成上并没有什么区别，而只是螺旋化程度不同。在细胞分裂间期，异染色质区的染色质仍然是高度螺旋化而紧密卷缩的，相对而言，在单位空间内DNA的浓度很高，故染色很深。而常染色质区的染色质因为脱螺旋化而呈松散状态，相对而言，在单位体积内DNA的浓度很低，故染色很浅。异染色质又可分为组成型异染色质（异染色质又可分为组成型异染色质（constitutiveconstitutiveheterochromatinheterochromatin）和兼性异染色质）和兼性异染色质(facultative(facultativeheterochromatin)heterochromatin)。组成型异染色质主要是高度重复的组成型异染色质主要是高度重复的DNADNA序列，序列，大多分布在染色体的特殊区域，如着丝点、端粒大多分布在染色体的特殊区域，如着丝点、端粒部位等，一般来说这些区域只与染色体结构有关，部位等，一般来说这些区域只与染色体结构有关，而不含有结构基因。兼性异染色质可以存在于任而不含有结构基因。兼性异染色质可以存在于任何部位，它可以在某类细胞内表达，而在另一细何部位，它可以在某类细胞内表达，而在另一细胞内完全不表达。哺乳动物的胞内完全不表达。哺乳动物的X X染色体就是兼性异染色体就是兼性异染色质。对某个雌性动物来说，其中一条染色质。对某个雌性动物来说，其中一条X X染色体染色体表现为异染色质而完全不表达其功能，而另一条表现为异染色质而完全不表达其功能，而另一条则表现为功能活跃的常染色质。则表现为功能活跃的常染色质。染色体的结构模型染色体的结构模型在细胞有丝分裂的中期，利用光学显微镜可以观察到：在细胞有丝分裂的中期，利用光学显微镜可以观察到：染色体的结构是由两条染色单体染色体的结构是由两条染色单体(chrmatid)(chrmatid)组成的。每组成的。每条染色单体包括一条染色线条染色单体包括一条染色线(chromonema)(chromonema)，以及位于，以及位于线上的许多染色很深的颗粒状染色粒（线上的许多染色很深的颗粒状染色粒（chromomerechromomere）。）。染色粒的大小不同，在染色线上有一定的排列顺序，一染色粒的大小不同，在染色线上有一定的排列顺序，一般认为它们是由于染色线反复盘绕卷缩形成的。现已证般认为它们是由于染色线反复盘绕卷缩形成的。现已证实每个染色体所含的染色线是单线的，即一个染色体所实每个染色体所含的染色线是单线的，即一个染色体所包含的两条染色单体都分别是单线的，换言之，每条染包含的两条染色单体都分别是单线的，换言之，每条染色单体是一个色单体是一个DNADNA分子与蛋白质结合形成的染色线。当分子与蛋白质结合形成的染色线。当完全伸展时，其直径不过完全伸展时，其直径不过10nm10nm，而其长度可达几毫米，而其长度可达几毫米，甚至几厘米。当它盘绕卷曲时，可以收缩得很短，于是甚至几厘米。当它盘绕卷曲时，可以收缩得很短，于是表现出染色体所特有的形态特征。如人的最长的一条染表现出染色体所特有的形态特征。如人的最长的一条染色体，在分裂间期其分子伸展时长达色体，在分裂间期其分子伸展时长达85mm85mm，但在中期，但在中期，却卷曲成为直径为却卷曲成为直径为0.5m0.5m、长度只有、长度只有10m10m的染色体，的染色体，其长度只有完全伸展时的其长度只有完全伸展时的1/100001/10000还不到。还不到。在细胞分裂过程中染色质线到底是怎样卷缩成具有一定形态结构的染色体的呢？现在认为至少存在三个层次的卷缩，一般称为染色体的四级结构（图3-14)。第一个层次是DNA分子超螺旋化形成核小体，形成直径约为10nm是间期染色质线，在此过程中组蛋白H2A、H2B、H3和H4参与作用。第二个层次是核小体长链进一步螺旋化形成直径约为30nm的超微螺旋，称为螺线管(solenoid)，在此过程中组蛋白H1参与作用。第三个层次是螺线管进一步卷曲成为一定形态的染色体。但有关三个层次卷缩的机理至今尚不清楚。因为分裂过程中的染色体本身就是细胞分裂间期染色质的卷曲压缩，所以染色体也会像染色质一样出现异染色质区和常染色质区。不同生物的染色体、同一细胞内的各个染色体异染色质区的分布是不同的。例如茅膏菜(Drosersa)的异染色质位于染色体的末端；蚕豆、番茄、月见草和果蝇等分布于着丝点附近。在玉米中可能在着丝点的两边或一边，例如，玉米第7染色体的长臂上靠近着丝粒处就有一处明显膨大的异染色质区。在动物的性染色体上，Y染色体的异染色质显然比X染色体为多。着丝粒的结构特征着丝粒的结构特征染色体在有丝分裂过程中由于纺锤丝的牵引而分向两极。着丝粒就是细胞分裂过程中染色体与纺锤丝（spindlefiber）结合的区域。因此，着丝粒在细胞分裂过程中对于母细胞中的遗传物质能否均衡地分配到子细胞去是至关重要的。缺少着丝粒的染色体片断，就不能和纺锤丝相连，在细胞分裂过程中经常容易丢失。着丝粒区域的着丝粒区域的DNADNA序列具有明显的特征。近来对序列具有明显的特征。近来对酿酒酵母酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae)染色体着丝染色体着丝粒区域的研究发现，该区域在不同染色体间可以粒区域的研究发现，该区域在不同染色体间可以相互替换，也就是说将一条染色体的着丝粒区域相互替换，也就是说将一条染色体的着丝粒区域与另外一条互换，对染色体的结构和功能没有明与另外一条互换，对染色体的结构和功能没有明显的影响。进一步分析发现，该区域由显的影响。进一步分析发现，该区域由110-110-120bp120bp的的DNADNA链组成，可分为三个部分，两端为链组成，可分为三个部分，两端为保守的边界序列，中间为保守的边界序列，中间为90bp90bp左右富含左右富含A+TA+T（A+T90%A+T90%）的中间序列。边界序列中）的中间序列。边界序列中DNADNA的碱基序列非常保守，可能是纺锤丝结合的识别的碱基序列非常保守，可能是纺锤丝结合的识别位点。而中间序列的碱基序列变化较大，因此认位点。而中间序列的碱基序列变化较大，因此认为其长度及其富含为其长度及其富含A+TA+T的特性，可能比其具体的的特性，可能比其具体的碱基序列更为重要。碱基序列更为重要。端体端体端体端体端体端体(telomere)(telomere)也就是染色体的末端，也称为端粒。也就是染色体的末端，也称为端粒。也就是染色体的末端，也称为端粒。也就是染色体的末端，也称为端粒。端粒具有特殊的结构，主要有三方面的功能：端粒具有特殊的结构，主要有三方面的功能：端粒具有特殊的结构，主要有三方面的功能：端粒具有特殊的结构，主要有三方面的功能：防止染色体末端被防止染色体末端被防止染色体末端被防止染色体末端被DNADNA酶酶切；酶酶切；酶酶切；酶酶切；防止染色体末端与其它防止染色体末端与其它防止染色体末端与其它防止染色体末端与其它DNADNA分子结合；分子结合；分子结合；分子结合；使染色体末端在使染色体末端在使染色体末端在使染色体末端在DNADNA复制过程中保持完整。复制过程中保持完整。复制过程中保持完整。复制过程中保持完整。对不同物种染色体末端的结构分析发现，所有染色对不同物种染色体末端的结构分析发现，所有染色对不同物种染色体末端的结构分析发现，所有染色对不同物种染色体末端的结构分析发现，所有染色体的末端都存在着串联的重复序列。尽管不同物种的重体的末端都存在着串联的重复序列。尽管不同物种的重体的末端都存在着串联的重复序列。尽管不同物种的重体的末端都存在着串联的重复序列。尽管不同物种的重复序列有所不同，但均可用下列通式表示：复序列有所不同，但均可用下列通式表示：复序列有所不同，但均可用下列通式表示：复序列有所不同，但均可用下列通式表示：5-T1-4-5-T1-4-A0-1-G1-8-3A0-1-G1-8-3。如人类为。如人类为。如人类为。如人类为TTAGGGTTAGGG，原生动物嗜热四，原生动物嗜热四，原生动物嗜热四，原生动物嗜热四膜虫膜虫膜虫膜虫(Tetrahymena thermophila)(Tetrahymena thermophila)为为为为TTGGGTTGGG，而植，而植，而植，而植物拟南芥物拟南芥物拟南芥物拟南芥(Arabidopsis thaliana)(Arabidopsis thaliana)为为为为TTTAGGGTTTAGGG。但这。但这。但这。但这种保守序列重复的次数在不同生物、同一生物的不同染种保守序列重复的次数在不同生物、同一生物的不同染种保守序列重复的次数在不同生物、同一生物的不同染种保守序列重复的次数在不同生物、同一生物的不同染色体，甚至同一染色体在不同的细胞生长时期也可能不色体，甚至同一染色体在不同的细胞生长时期也可能不色体，甚至同一染色体在不同的细胞生长时期也可能不色体，甚至同一染色体在不同的细胞生长时期也可能不同。端粒的结构与功能是当前分子生物学研究的热点之同。端粒的结构与功能是当前分子生物学研究的热点之同。端粒的结构与功能是当前分子生物学研究的热点之同。端粒的结构与功能是当前分子生物学研究的热点之一。一。一。一。结束语结束语谢谢大家聆听！谢谢大家聆听！23