食品的霉菌污染及控制

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食品的霉菌污染食品的霉菌污染一、霉菌污染的特点一、霉菌污染的特点二、霉菌产毒的特点二、霉菌产毒的特点三、引起食品腐败变质及产毒的霉菌三、引起食品腐败变质及产毒的霉菌四、主要的霉菌毒素四、主要的霉菌毒素五、霉菌及其毒素的食品卫生学意义五、霉菌及其毒素的食品卫生学意义1霉菌毒素(霉菌毒素(Mycotoxin)指指少少数数霉霉菌菌在在污污染染食食品品上上繁繁殖殖所所产产生生的的有有毒毒的的次次生生代代谢谢产产物物,它它对对人人、畜畜引起损害。引起损害。2 早在20世纪20年代,人们已注意到真菌毒素中毒的现象。由于真菌的生物学特性所决定,它污染的对象主要是潮湿的或半干燥的贮藏食品,因此粮食大豆污染尤为严重。据联合国粮食与农业组织(FAO)报告,全球每年约有25的农作物遭受真菌及其毒素污染,约有2的农作物因污染严重而失去营养和经济价值。全球每年因真菌毒素污染而造成的直接及间接损失可能达到数百亿美元。目前已知有300多种不同的真菌毒素。对人类危害严重的真菌毒素主要有十几种,其中包括黄曲霉毒素、展青霉素(PAT)、玉米赤霉烯酮(ZEN)、橘霉素(citrinin)等。3一、霉菌污染的特点一、霉菌污染的特点1、人、畜均可发生急性中毒;、人、畜均可发生急性中毒;2、都可能因长期摄入致慢性中毒;、都可能因长期摄入致慢性中毒;3、真菌毒素不能在人机体内产生抗体;、真菌毒素不能在人机体内产生抗体;4、真菌主要在谷物、饲料、发酵食品上感染;、真菌主要在谷物、饲料、发酵食品上感染;5、帶帶有季节有季节性性和和地地区性;区性;6、真菌种类多,产生的毒素多且复杂;、真菌种类多,产生的毒素多且复杂;7、致人畜中毒的、致人畜中毒的症状症状,类型复杂;,类型复杂;8、靶器官多为内脏:肝、靶器官多为内脏:肝(黃曲霉黃曲霉),肾,肾(橘霉素橘霉素),神,神经经(霉变甘蔗霉变甘蔗),造血,造血(镰刀菌镰刀菌)等。等。4二、霉菌产毒的特点二、霉菌产毒的特点1)霉霉菌菌中中仅仅少少数数菌菌种种能能够够产产毒毒,少少数数 产毒霉菌只有一部分菌株可以产毒。产毒霉菌只有一部分菌株可以产毒。2)霉菌产毒具有)霉菌产毒具有可变性可变性3)产产毒毒的的菌菌种种所所产产生生的的霉霉菌菌毒毒素素无无严严格格专一性专一性4)产毒霉菌产生毒素)产毒霉菌产生毒素需一定条件需一定条件。5产毒霉菌产生毒素需要的条件产毒霉菌产生毒素需要的条件可以产生毒素的真菌种类繁多,其代谢产物也多种多可以产生毒素的真菌种类繁多,其代谢产物也多种多样,真菌是否产毒通常受以下因素的影响。样,真菌是否产毒通常受以下因素的影响。1、产毒真菌种类、产毒真菌种类真菌种类繁多,不同真菌可以产生相同的毒素,如黄曲真菌种类繁多,不同真菌可以产生相同的毒素,如黄曲霉和寄生曲霉都产生霉和寄生曲霉都产生AFT;同一菌株由于客观条件的变化、;同一菌株由于客观条件的变化、培养基的不同其产毒能力也有很大的差别。一般新分离的培养基的不同其产毒能力也有很大的差别。一般新分离的菌株产毒能力强。菌株产毒能力强。2、基质的影响、基质的影响真菌的营养来源,主要是糖和少量的氮及矿物质。不同真菌的营养来源,主要是糖和少量的氮及矿物质。不同的基质对真菌的生长和产毒有一定的影响。就同一菌株而的基质对真菌的生长和产毒有一定的影响。就同一菌株而言,同样培养条件下以富含糖类的小麦、米为基质的比油言,同样培养条件下以富含糖类的小麦、米为基质的比油料为基质的料为基质的AFT收获量高。收获量高。63、相对湿度及基质水分对产毒的影响、相对湿度及基质水分对产毒的影响影响真菌繁殖和产毒的重要因素是天然基质中的水影响真菌繁殖和产毒的重要因素是天然基质中的水分和所放置环境的相对湿度,一般将食品放在分和所放置环境的相对湿度,一般将食品放在70相相对湿度的情况下细菌和真菌都能生长繁殖。水分活度对湿度的情况下细菌和真菌都能生长繁殖。水分活度在在0.7以下,可以完全阻止产毒的真菌繁殖。在室温下,以下,可以完全阻止产毒的真菌繁殖。在室温下,含水量越高,则测出黄曲霉和含水量越高,则测出黄曲霉和AFT的数量也越多。的数量也越多。4、温度、温度基质含水量是最重要的,其次才是温度,一般常见基质含水量是最重要的,其次才是温度,一般常见的真菌,生长最适宜的温度为的真菌,生长最适宜的温度为25,小于,小于00生长几乎生长几乎停止。黄曲霉生长的最适温度范围是停止。黄曲霉生长的最适温度范围是12124242,最适,最适产毒温度是产毒温度是3333。7三、引起食品腐败变质及产毒的霉菌三、引起食品腐败变质及产毒的霉菌l曲霉菌属曲霉菌属l青霉菌属青霉菌属l镰刀菌属镰刀菌属l交链孢霉,根霉,毛霉等。交链孢霉,根霉,毛霉等。8四、主要的霉菌毒素四、主要的霉菌毒素l曲霉菌属曲霉菌属:黄曲霉毒素、赭曲霉毒素、:黄曲霉毒素、赭曲霉毒素、杂色曲霉毒素杂色曲霉毒素l青霉菌属青霉菌属:黄绿青霉素、岛青霉素、黄天:黄绿青霉素、岛青霉素、黄天精、桔青霉毒素精、桔青霉毒素l镰刀菌属镰刀菌属:单端孢霉稀族化合物、玉米赤霉稀酮、单端孢霉稀族化合物、玉米赤霉稀酮、丁稀酸内酯、串珠镰刀菌毒素丁稀酸内酯、串珠镰刀菌毒素910(一)黄曲霉毒素(一)黄曲霉毒素 (aflatoxinaflatoxin,AFT)l1.AFT的来源的来源l2.AFT的化学结构的化学结构l3.AFT的理化性质的理化性质l4.AFT的毒性特点的毒性特点l5.AFT对食品的污染对食品的污染l6.预防措施预防措施11(1)AF 的来源的来源l黄曲霉黄曲霉(Aspergillusflavus)部分产毒部分产毒l寄生曲霉寄生曲霉(Aspergillusparasitlas)所有菌株产毒所有菌株产毒121320世纪60年代在英国发生的十万只火鸡突发性死亡事件被确认与从巴西进口的花生粕有关.进一步的调研证明,这些花生粕被一种来自真菌的有毒物质污染这些研究工作最终使人们发现了黄曲霉(Aspergillus.flavus)产生的有毒代谢物质。14l黄曲霉毒素主要污染粮油及其制品如花生、花生油、黄曲霉毒素主要污染粮油及其制品如花生、花生油、玉米、大米、棉籽等玉米、大米、棉籽等l我国南方高温高湿地区一些粮油及其制品也受污染,我国南方高温高湿地区一些粮油及其制品也受污染,而华北、东北及西北地区除个别样品外,一般检不出而华北、东北及西北地区除个别样品外,一般检不出黄曲霉毒素黄曲霉毒素 l粮食中毒素的含量也可从粮食中毒素的含量也可从1ug/kg(1ppb)1ug/kg(1ppb)至高达至高达12000ug/kg(12ppm)12000ug/kg(12ppm)l黄曲霉毒素黄曲霉毒素B B1 1、B B2 2、G G1 1、G G2 2这四种毒素的比例约为这四种毒素的比例约为1.01.0:0.10.1:0.30.3:0.030.03。l在在紫紫外外线线下下都都发发出出荧荧光光,根根据据所所发发荧荧光光的的颜颜色色命命名名,发发兰兰色色的的为为黄黄曲曲霉霉毒毒素素B1、B2;发发黄黄绿绿色色光光的的为为G1和和G2等。等。15AFT的生成有两种途径:一是由于收获后主存条件不当造成的,如贮藏温度高、一是由于收获后主存条件不当造成的,如贮藏温度高、湿度大、通风透气条件不两等;湿度大、通风透气条件不两等;二是由于自然环境恶劣,在收获前田间感染的,如病虫二是由于自然环境恶劣,在收获前田间感染的,如病虫害、土壤贫瘠、早霜、倒伏等一切对作物生长不利的害、土壤贫瘠、早霜、倒伏等一切对作物生长不利的条件。作物的胁迫可以提高产条件。作物的胁迫可以提高产AFTAFT的真菌田间感染率,的真菌田间感染率,和和AFTAFT的产量,其中害虫对果穗的穗部损伤是最严重的产量,其中害虫对果穗的穗部损伤是最严重的一个感染源。的一个感染源。AFTAFT感染遍布世界各地,但严重发生的地区主要在感染遍布世界各地,但严重发生的地区主要在热带和亚热带地区,因为这些地区虫害严重,生长季热带和亚热带地区,因为这些地区虫害严重,生长季节湿度过大,造成黄曲霉感染几乎年年发生。节湿度过大,造成黄曲霉感染几乎年年发生。16 (2)AFT的化学结构的化学结构l是结构相近的一群衍生物,均为二呋喃香豆素是结构相近的一群衍生物,均为二呋喃香豆素的衍生物,即含有一个二呋喃环和一个氧杂萘的衍生物,即含有一个二呋喃环和一个氧杂萘邻酮(香豆素)。目前,已鉴定出的邻酮(香豆素)。目前,已鉴定出的AFT有有20多种。多种。l二呋喃环末端有双键二呋喃环末端有双键者毒性较强并有致癌者毒性较强并有致癌性,性,B1和和G1的二呋喃的二呋喃环末端有双键。环末端有双键。1993年年黄曲霉黄曲霉毒素被毒素被世界卫世界卫生组织生组织(WHO)的)的癌症癌症研究机研究机构划定为构划定为1类类致癌物致癌物,是一种是一种毒毒性性极强的剧毒物质极强的剧毒物质.17(3 3)AFTAFT的理化性质的理化性质1)黄色结晶,不溶于水,溶于氯仿、甲黄色结晶,不溶于水,溶于氯仿、甲醇而不溶于正己烷,石油醚,乙醚醇而不溶于正己烷,石油醚,乙醚2)在紫外光照射下,产生强荧光在紫外光照射下,产生强荧光3)耐热耐热280裂解裂解4)碱碱性性条条件件下下香香豆豆素素形形成成香香豆豆素素钠钠盐盐溶溶于于水水18(4)AFB1 毒性特点(A A)急性毒性)急性毒性 AFB1AFB1是一种毒性极强的剧毒物,最敏感是一种毒性极强的剧毒物,最敏感的动物是的动物是鸭雏鸭雏。LDLD50500.24mg/Kg,12g/0.24mg/Kg,12g/只。只。急性毒作用:肝脏毒急性毒作用:肝脏毒19最敏感的动物是鸭雏,不敏感的是小白鼠和绵羊。最敏感的动物是鸭雏,不敏感的是小白鼠和绵羊。黄曲霉毒素黄曲霉毒素B1的半数致死剂量(经口)的半数致死剂量(经口)动物动物LD50(mg/kg)动物动物LD50(mg/kg)鸭雏鸭雏0.335豚鼠豚鼠1.40兔兔0.30.5羊羊12猫猫0.55猴猴2.2猪猪0.62大白鼠大白鼠7.2(雄雄),17.9(雌雌)狗狗0.51.0小白鼠小白鼠9.2鳟鱼鳟鱼0.81(腹腔内腹腔内)地鼠地鼠10.220名称名称LD50倍数倍数AFB10.33516663001360DDT200630As2O33063KCN310AFB1与其它毒物的与其它毒物的LD5021(B)慢性毒性)慢性毒性A肝组织学变化:肝组织学变化:肝细胞变性,坏死,再生结肝细胞变性,坏死,再生结节,肝管上皮增生及肝纤维化、肝硬化节,肝管上皮增生及肝纤维化、肝硬化B肝功能变化:肝功能变化:血清转氨酶,血清转氨酶,ATP,碱性磷碱性磷酸酶酸酶,球蛋白升高球蛋白升高C其它症状:其它症状:生长发育迟缓,体重下降,生长发育迟缓,体重下降,食物利用率降低,母畜不育或产仔食物利用率降低,母畜不育或产仔少等少等。22(C)致癌)致癌性性*最强的化学致癌剂最强的化学致癌剂多种动物诱发肿瘤多种动物诱发肿瘤 :肝癌、:肝癌、胃癌、胃癌、肾癌肾癌23性别性别AFTB1饲料饲料ppm喂饲喂饲时间时间平均周数平均周数肝癌发病率肝癌发病率雄雄14118/22雌雌1644/4雄雄0.3526/20雌雌0.37011/11雄雄0.0156812/12雌雌0.0158213/13AFTB1对大鼠致癌性对大鼠致癌性2425AFAF 对人类毒性对人类毒性A A人人体体细细胞胞体体外外试试验验:抑抑制制细细胞胞分分裂裂、DNADNA合合 成、染色体破碎成、染色体破碎B B人类急性中毒:非洲、印度、中国等均有人类急性中毒:非洲、印度、中国等均有 摄入摄入AFAF污染食品中毒报道污染食品中毒报道 20052005年年5 5月肯尼亚月肯尼亚7 7人食用人食用AFAF污染玉米中毒死亡污染玉米中毒死亡C C人类肝癌流行病学人类肝癌流行病学 AFAF污染程度与人群肝癌染程度与人群肝癌发病率死亡率正相关病率死亡率正相关AF增加乙肝患者肝癌发病率26国家地区AFB1摄入量(ng/Kg体重/日原发性病例数肝癌发病率(1/10万人年)肯尼亚肯尼亚高高地势区地势区3.541.2泰国泰国Songkhla5.022.0斯威士兰斯威士兰高愿高愿5.1112.2肯尼亚肯尼亚中地势区中地势区5.9332.5斯威士兰斯威士兰温暖草原温暖草原8.9293.8肯尼亚肯尼亚低低地势区地势区10.0494.0斯威士兰斯威士兰Lebombo15.444.3泰国泰国Rntburi45.066.0斯威士兰斯威士兰低温草原低温草原43.1429.2莫桑比克莫桑比克Inhamban222.446213黄曲霉毒素摄入量与原发性肝癌发病率27(5)对食品的污染情况主要污染粮油及其制品主要污染粮油及其制品 花生、玉米花生、玉米及其制品污染最严重及其制品污染最严重 高温高湿地区污染严重,南方食品中检出高温高湿地区污染严重,南方食品中检出 率高于北方率高于北方黄曲霉毒素:黄曲霉毒素:玉米、花生等玉米、花生等青霉和毒素:青霉和毒素:大米、水果等大米、水果等镰刀菌及毒素:小米、玉米等镰刀菌及毒素:小米、玉米等28限量标准l食品中真菌毒素限量食品中真菌毒素限量GB2761-2011l本标准规定了食品中黄曲霉毒素本标准规定了食品中黄曲霉毒素B1、黄曲霉、黄曲霉毒素毒素M1、脱氧雪腐镰刀菌烯醇、展青霉素、脱氧雪腐镰刀菌烯醇、展青霉素、赭曲霉毒素赭曲霉毒素A及玉米赤霉烯酮的限量指标。及玉米赤霉烯酮的限量指标。293031(6)预防措施)预防措施6.1防霉:防霉:最根本措施最根本措施,预防食品被霉菌污染,预防食品被霉菌污染A田间耕作,防虫、晾晒及时田间耕作,防虫、晾晒及时B贮藏:控制水分贮藏:控制水分粮食的安全水分粮食的安全水分13%,玉米玉米12.5%,花生花生8%降温:降温:T70%除氧:增加仓中除氧:增加仓中N2,CO2C化学方法:药物防霉化学方法:药物防霉32l6.2.去毒:去毒:挑选霉粒挑选霉粒l物理方法物理方法:碾扎加工法碾扎加工法l加水搓洗加水搓洗l吸附法吸附法l化学方法:加碱处理加碱处理ll新方法:新方法:高压破坏、臭氧、微生物去毒高压破坏、臭氧、微生物去毒33l6.3.制订食品卫生标准制订食品卫生标准玉米、花生仁及花生油玉米、花生仁及花生油20ppb大米、其他食用油大米、其他食用油10ppb其他粮食、豆类、发酵制品其他粮食、豆类、发酵制品5ppb婴儿代乳品婴儿代乳品0.5ppb345.5.霉菌及其毒素的食品卫生学意义霉菌及其毒素的食品卫生学意义霉菌:霉菌:A A食品使用价值降低或丧失;食品使用价值降低或丧失;B.B.人类中毒人类中毒霉菌毒素中毒:霉菌毒素中毒:无无传染性、有明染性、有明显地方性地方性和和季季节性性 中毒表中毒表现:急性中毒:急性中毒、慢性中毒慢性中毒 致畸、致癌、致突致畸、致癌、致突变35霉菌污染食品质量的评定霉菌污染食品质量的评定l1)霉菌菌相构成霉菌菌相构成l田野霉:新鲜,交链孢酶素田野霉:新鲜,交链孢酶素l曲霉、青霉曲霉、青霉:可检毒素,但不表示变质可检毒素,但不表示变质l毛霉、根霉:粮食霉变毛霉、根霉:粮食霉变l2)霉菌的污染度霉菌的污染度:即单位重量或容积即单位重量或容积的食品或的食品或100100粒粮食上霉菌总数,表示粒粮食上霉菌总数,表示食品带染霉菌情况食品带染霉菌情况。36END373839(三)镰刀菌毒素l1.单端孢霉稀族类单端孢霉稀族类(T-2毒素、脱氧雪腐镰孢菌稀醇等)毒素、脱氧雪腐镰孢菌稀醇等)l2.玉米赤霉稀酮类玉米赤霉稀酮类l3.丁稀酸内酯丁稀酸内酯l4.串珠镰刀菌素串珠镰刀菌素401.单端孢霉烯族化合物单端孢霉烯族化合物1)结构与性质)结构与性质基本结构:倍半萜烯(插图)基本结构:倍半萜烯(插图)毒性化学结构:毒性化学结构:C12,C13还氧基还氧基性质稳定、烹调过程不易破坏性质稳定、烹调过程不易破坏411.单端孢霉烯族化合物单端孢霉烯族化合物1)主要产毒菌株:镰刀菌属)主要产毒菌株:镰刀菌属2)结构与性质)结构与性质基本结构:倍半萜烯(插图)基本结构:倍半萜烯(插图)毒性化学结构:毒性化学结构:C12,C13还氧基还氧基3)性质:稳定、烹调过程不易破坏)性质:稳定、烹调过程不易破坏碱性条件下次氯酸钠可使之失去毒性。碱性条件下次氯酸钠可使之失去毒性。4243单端孢霉烯族化合物种类与毒性单端孢霉烯族化合物种类与毒性种类:种类:40余种余种毒性作用:毒性作用:共共同同特特点点表表现现为为较较强强的的细细胞胞毒毒性性、免免疫疫抑抑制及致畸作用,部分有较弱的致癌性,制及致畸作用,部分有较弱的致癌性,急性毒性强急性毒性强,可致人与动物的呕吐。,可致人与动物的呕吐。44几类单端孢霉烯族化合物毒素的几类单端孢霉烯族化合物毒素的特殊毒性特殊毒性A.T2毒素:毒素:急性毒性:急性毒性:食物中毒性白细胞缺乏症食物中毒性白细胞缺乏症主要破坏分裂迅速、增殖活跃的组织器官,主要破坏分裂迅速、增殖活跃的组织器官,导致多系统、多器官的损伤。尤其是骨髓、导致多系统、多器官的损伤。尤其是骨髓、胸腺组织受损严重,表现为胸腺组织受损严重,表现为WBC减少、凝血减少、凝血时间延长、骨髓坏死。时间延长、骨髓坏死。亚急性毒性和慢性毒性亚急性毒性和慢性毒性三致作用对小鼠有胚胎毒性和致癌性。三致作用对小鼠有胚胎毒性和致癌性。45B.二醋酸鹿草镰刀菌烯醇:二醋酸鹿草镰刀菌烯醇:毒毒性性与与T-2毒毒素素有有相相似似之之处处,如如损损害害动动物物骨骨髓髓等等造造血血器器官官,引引起起白白细细胞胞持持续续减减少。少。46C.脱氧雪腐镰刀菌烯醇脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol,DON)也称也称致呕致呕毒素,毒素,#是是赤霉病麦中毒赤霉病麦中毒的病原物质。的病原物质。#它对皮肤的坏死作用小于其他单端它对皮肤的坏死作用小于其他单端孢霉烯族化合物。孢霉烯族化合物。#有一定的致畸、致突变作用。有一定的致畸、致突变作用。致癌作用不明确。致癌作用不明确。47品种指标(g/Kg)小麦小麦1000面粉面粉1000玉米玉米1000玉米粉玉米粉1000食品中真菌毒素限量食品中真菌毒素限量GB2761-2011小麦、面粉、玉米及玉米粉中脱氧雪腐镰刀菌稀醇限量标准小麦、面粉、玉米及玉米粉中脱氧雪腐镰刀菌稀醇限量标准48D.雪腐镰刀菌烯醇与镰刀菌烯酮雪腐镰刀菌烯醇与镰刀菌烯酮X:lB型毒素,型毒素,l引起人的引起人的恶心恶心、呕吐、疲倦、头痛,引起大、呕吐、疲倦、头痛,引起大、小鼠体重下降,肌张力下降与腹泻。小鼠体重下降,肌张力下降与腹泻。492玉米赤霉烯酮玉米赤霉烯酮主要污染食物:主要污染食物:玉米、小麦、大麦、燕麦和大米等玉米、小麦、大麦、燕麦和大米等毒性作用:类雌激素样作用毒性作用:类雌激素样作用表现:雌性动物幼年子宫肥大、阴道肿胀、乳表现:雌性动物幼年子宫肥大、阴道肿胀、乳腺隆起;成年动物不孕、流产等。腺隆起;成年动物不孕、流产等。雄性小猪出现睾丸萎缩、乳腺肿大等雌雄性小猪出现睾丸萎缩、乳腺肿大等雌性变化。性变化。5051523.3.丁烯酸内酯丁烯酸内酯毒性:毒性:牛烂蹄症(牛吃三线镰刀菌污染牧草)、牛烂蹄症(牛吃三线镰刀菌污染牧草)、血液毒及致癌可能。血液毒及致癌可能。534.伏马菌素伏马菌素结结构构:是是一一类类不不同同的的多多氢氢醇醇和和丙丙三三烯烯酸酸的的双脂化合物。双脂化合物。性质:水溶性、对热很稳定。性质:水溶性、对热很稳定。主要污染玉米及其制品。主要污染玉米及其制品。毒毒性性:引引起起马马的的脑脑白白质质软软化化症症、猪猪的的肺肺水水肿肿、羊羊肾肾病病变变及及狒狒狒狒心心脏脏血血栓栓,大大鼠鼠肝肝中中毒毒及及肝肝癌癌,南南非非与与中中国国某某些些地地区区食食管管癌癌高高发发与与吃吃此此类毒素污染的玉米有关。类毒素污染的玉米有关。5455(四)青霉及其毒性l展青霉素(展青霉素(Patulin,Pat)l1.产毒真菌:扩展青酶,寻麻青霉,棒曲霉,产毒真菌:扩展青酶,寻麻青霉,棒曲霉,巨大曲巨大曲霉等霉等OHl2.结构结构OlOO5657(四)展青霉素(Patulin,Pat)毒性l3.毒性作用毒性作用(1)急性和亚急性毒性急性和亚急性毒性l啮啮齿齿类类动动物物的的急急性性毒毒性性中中毒毒:痉痉挛挛、肺肺出出血血、皮下组织水肿、无尿,死亡。皮下组织水肿、无尿,死亡。(2)致癌、致畸和致突变性致癌、致畸和致突变性l皮皮下下注注射射部部位位引引起起雄雄性性大大白白鼠鼠发发生生局局部部肉肉瘤瘤,经经口口服服的的实实验验动动物物未未发发现现致致癌癌现现象象。Pat对对大大鼠鼠和和小小鼠鼠没没有有致致畸畸作作用用,但但为为鸡鸡胚胚有有明明显显的致畸作用。的致畸作用。58(四)青霉及其毒性(3)细细胞胞毒毒性性:Pat能能改改变变细细胞胞膜膜的的通透性,更利于通透性,更利于K+外流。外流。(4)对对免免疫疫系系统统的的影影响响:亚亚致致死死剂剂量量的的Pat对对小小鼠鼠和和兔兔的的免免疫疫系系统统均均有有影影响响,Pat的的免免疫疫抑抑制制作作用用是是可可逆逆的的而而且且Pat对对免免疫疫球球蛋蛋白白水水平平的的影影响响具具有时间依赖性。有时间依赖性。593 展青霉素的污染展青霉素的污染l主要污染水果及水果制品主要污染水果及水果制品60食品中真菌毒素限量食品中真菌毒素限量GB2761-201161再 见62
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