人体的基本生理功能兴奋性

1人体的基本生理功能兴奋性人体的基本生理功能兴奋性本章要点本章要点n n掌握：掌握：n n5个概念个概念（兴奋性、阈值、静息（兴奋性、阈值、静息电位、动作电位）电位、动作电位）n n4个机制个机制（静息电位、动作电位、（静息电位、动作电位、神经肌接头兴奋传导、骨骼肌神经肌接头兴奋传导、骨骼肌兴奋收缩耦联）兴奋收缩耦联）n n3个特征个特征（动作电位、兴奋传导、（动作电位、兴奋传导、神经肌接头处兴奋传递）神经肌接头处兴奋传递）n n1个外在表现个外在表现（肌肉收缩的外在（肌肉收缩的外在表现）表现）第1页/共65页一一 、生命活动的基本特征、生命活动的基本特征三个基本生理特征三个基本生理特征n n新陈代谢新陈代谢 生命的最基本特征生命的最基本特征n n兴奋性兴奋性n n生殖生殖第2页/共65页n n兴奋性兴奋性：当周围环境发生改变：当周围环境发生改变时，机体具有对这种改变发生时，机体具有对这种改变发生反应的能力。（广义）反应的能力。（广义）刺激能否引起反应的三要素：刺激能否引起反应的三要素：n1、刺激强度、刺激强度n2、作用时间、作用时间n3、时间、时间强度变化率强度变化率组织的兴奋和兴奋性组织的兴奋和兴奋性第3页/共65页v兴奋兴奋(Excitation)组织或细胞受刺激后，产生组织或细胞受刺激后，产生AP。v可兴奋细胞可兴奋细胞 凡受刺激后能产生凡受刺激后能产生AP的细胞，的细胞，神经细胞、肌细胞、腺细胞。神经细胞、肌细胞、腺细胞。兴奋性兴奋性(Excitability)可兴奋细胞受刺激后产生可兴奋细胞受刺激后产生AP的的能力。能力。第4页/共65页 刺激及刺激三要素：刺激及刺激三要素：刺激强度刺激强度持续时间持续时间强度对时间的变化率强度对时间的变化率第5页/共65页衡量组织兴奋性的指标：衡量组织兴奋性的指标：n n阈强度（阈值、阈刺激）阈强度（阈值、阈刺激）阈强度（阈值、阈刺激）阈强度（阈值、阈刺激）阈强度（阈强度（阈强度（阈强度（threshold intensity)threshold intensity)在刺激在刺激在刺激在刺激的持续时间和强度的持续时间和强度的持续时间和强度的持续时间和强度恒定和足够时，即恒定和足够时，即恒定和足够时，即恒定和足够时，即对时对时对时对时间变化率固定时，间变化率固定时，间变化率固定时，间变化率固定时，能引起能引起能引起能引起组织发生兴奋组织发生兴奋组织发生兴奋组织发生兴奋的最小刺激强度。的最小刺激强度。的最小刺激强度。的最小刺激强度。n n其大小能反应组织的兴奋性高低其大小能反应组织的兴奋性高低其大小能反应组织的兴奋性高低其大小能反应组织的兴奋性高低n n阈强度与兴奋性成反比关系阈强度与兴奋性成反比关系阈强度与兴奋性成反比关系阈强度与兴奋性成反比关系第6页/共65页细胞兴奋后兴奋性变化细胞兴奋后兴奋性变化n n绝对不应期绝对不应期相对不应期相对不应期超常期超常期低常期低常期为何具有这种周期性？为何具有这种周期性？第7页/共65页二、二、细胞的跨膜信号传导功能细胞的跨膜信号传导功能 化学门控通道化学门控通道通道蛋白通道蛋白 电压门控通道电压门控通道 机械门控通道机械门控通道受体蛋白、受体蛋白、G蛋白和膜的效应器酶蛋白和膜的效应器酶组成组成第8页/共65页三、三、神经与肌肉的一般生理神经与肌肉的一般生理（一）细胞的生物电现象及其产（一）细胞的生物电现象及其产生机制生机制n n1、定义、定义 静息电位静息电位(resting potential(resting potential RP)RP)细胞安静时即未受刺激时，细胞安静时即未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的电位存在于细胞膜内外两侧的电位差。为内负外正。差。为内负外正。第9页/共65页生物电产生机制生物电产生机制n n两个条件：两个条件：两个条件：两个条件：1.1.细胞内外离子浓度差细胞内外离子浓度差细胞内外离子浓度差细胞内外离子浓度差 2.2.细胞膜对离子的选择性通透细胞膜对离子的选择性通透细胞膜对离子的选择性通透细胞膜对离子的选择性通透n n两个力量：动力两个力量：动力两个力量：动力两个力量：动力浓度差、电位差浓度差、电位差浓度差、电位差浓度差、电位差 阻力阻力阻力阻力电位差电位差电位差电位差n n一个平衡：离子的平衡电位一个平衡：离子的平衡电位一个平衡：离子的平衡电位一个平衡：离子的平衡电位第10页/共65页生物电产生机制生物电产生机制n n两个条件：两个条件：两个条件：两个条件：1.1.细胞内外离子浓度差细胞内外离子浓度差细胞内外离子浓度差细胞内外离子浓度差 2.2.细胞膜对离子的选择性通透细胞膜对离子的选择性通透细胞膜对离子的选择性通透细胞膜对离子的选择性通透n n两个力量：动力两个力量：动力两个力量：动力两个力量：动力浓度差、电位差浓度差、电位差浓度差、电位差浓度差、电位差 阻力阻力阻力阻力电位差电位差电位差电位差n n一个平衡：离子的平衡电位一个平衡：离子的平衡电位一个平衡：离子的平衡电位一个平衡：离子的平衡电位第11页/共65页第12页/共65页n n 机制机制机制机制 静息膜电位值接近静息膜电位值接近静息膜电位值接近静息膜电位值接近K K+的平衡电位。的平衡电位。的平衡电位。的平衡电位。K+的浓度差的浓度差K+有通透性有通透性K+外流外流负离子不通透负离子不通透 膜外高电位膜外高电位阻止阻止K+的进一步移动的进一步移动浓度差的扩散力与膜外正电场的排斥力相等浓度差的扩散力与膜外正电场的排斥力相等时，时，K+的净移动为零的净移动为零K+达平衡弥散，此时的跨膜电位即静息电位达平衡弥散，此时的跨膜电位即静息电位第13页/共65页（小结）静息电位产生的机制（小结）静息电位产生的机制 膜内K+浓度高于膜外，安静时膜对K+通透性大，K+顺浓度差外流，而细胞内的有机负离子不能透出细胞，便产生了内负外正的电位差。当促进K+向外移动的化学力与阻止K+向外移动的电场力达到平衡时，则K+的净通透量等于零，此时的电位差称为K+的平衡电位，等于静息电位。第14页/共65页骨骼肌细胞 -90 mV 神经纤维 -70mV-90mV 红细胞 -10mV第15页/共65页（二）细胞的动作电位（二）细胞的动作电位n n动作电位动作电位(action potential AP)(action potential AP)可兴奋的细胞在接受刺激产生兴奋时，受可兴奋的细胞在接受刺激产生兴奋时，受刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而可逆刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而可逆的电变化。是细胞兴奋的标志。的电变化。是细胞兴奋的标志。第16页/共65页 动作电位的图形动作电位的图形第17页/共65页上升支上升支下降下降支支正后电位正后电位膜对膜对NaNa+通透性增加通透性增加NaNa+内流、膜去极化内流、膜去极化膜去极化达膜去极化达阈电位阈电位水平水平钠迅速内流，超射达钠迅速内流，超射达NaNa+平衡电位平衡电位 K+外流、复极化至静息电位水平外流、复极化至静息电位水平快快NaNa+通道失活、通道失活、K+通透性增加通透性增加NaNa+-K+泵活动、恢复离子分布泵活动、恢复离子分布阈刺激阈刺激第18页/共65页动作电位产生的机制动作电位产生的机制第19页/共65页（小结）动作电位产生的机制（小结）动作电位产生的机制n n去极相：膜外去极相：膜外NaNa+浓度高于膜内，安静时膜内浓度高于膜内，安静时膜内电位低于膜外。刺激电位低于膜外。刺激NaNa+通道少量开放，少通道少量开放，少量量NaNa+内流内流阈电位阈电位 NaNa+通道大量开放，通道大量开放，NaNa+迅速内流，迅速内流，膜内电位升高，达膜内电位升高，达NaNa+的平的平衡电位。衡电位。n n复极相：复极相：NaNa+通道关闭，通道关闭，k k+通道开放，通道开放，k k+外外流，膜内电位下降，恢复至静息电位。流，膜内电位下降，恢复至静息电位。n n后电位：后电位：NaNa+-k k+泵将泵将NaNa+、k k+分布复原，保分布复原，保持细胞的兴奋性。持细胞的兴奋性。第20页/共65页静息电位与动作电位静息电位与动作电位的比较的比较 膜电位膜电位 项目项目静息静息电位电位动作电位动作电位峰电位峰电位后电位后电位上升支上升支下降支下降支负后电位负后电位正后电位正后电位产生机制产生机制K K+外流外流NaNa+内流内流K K+外流外流 K K+外流外流钠泵活动钠泵活动平衡电位平衡电位E EK KE ENaNaE EK K通道通道阻断剂阻断剂四乙胺四乙胺河豚毒素河豚毒素四乙胺四乙胺四乙胺四乙胺 电荷分布电荷分布状态状态极化极化去极化去极化(含含反极化反极化)复极化复极化未恢复到未恢复到RPRP轻度超极轻度超极化化特点特点稳定直稳定直流电位流电位快速、可扩布的电位变化快速、可扩布的电位变化第21页/共65页 相关的概念相关的概念:n n膜的极化膜的极化膜的极化膜的极化（polarizationpolarization）细胞这种内负外细胞这种内负外细胞这种内负外细胞这种内负外正的状态。正的状态。正的状态。正的状态。n n去极化去极化去极化去极化（depolarizationdepolarization）又称除极化，是指又称除极化，是指又称除极化，是指又称除极化，是指膜内电位向负值减小的方向变化膜内电位向负值减小的方向变化膜内电位向负值减小的方向变化膜内电位向负值减小的方向变化 。n n复复复复极极极极化化化化（repolarizationrepolarization）细细细细胞胞胞胞先先先先发发发发生生生生去去去去极极极极化化化化，然然然然后后后后再再再再向向向向正正正正常常常常安安安安静静静静时时时时膜膜膜膜所所所所处处处处的的的的负负负负值值值值恢恢恢恢复复复复，称称称称为为为为复复复复极化。极化。极化。极化。n n超超超超极极极极化化化化（hyperpolarizationhyperpolarization）膜膜膜膜内内内内外外外外电电电电位位位位差差差差向负值增大的方向变化。向负值增大的方向变化。向负值增大的方向变化。向负值增大的方向变化。第22页/共65页动作电位的特征动作电位的特征n n具有具有具有具有“全或无全或无全或无全或无”的现象的现象的现象的现象n n“全全全全”：同一细胞上的：同一细胞上的：同一细胞上的：同一细胞上的APAPAPAP幅度相同幅度相同幅度相同幅度相同 传导过程中各处传导过程中各处传导过程中各处传导过程中各处APAPAPAP幅度相同幅度相同幅度相同幅度相同n n“无无无无”：达不到阈值不产生动作电位。：达不到阈值不产生动作电位。：达不到阈值不产生动作电位。：达不到阈值不产生动作电位。第23页/共65页组织兴奋及其恢复过程中组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化兴奋性的变化分分 期期 兴奋性兴奋性 反反 应应 机制机制绝对不应期绝对不应期 零零 对任何刺激不起反应对任何刺激不起反应 钠通道失活钠通道失活相对不应期相对不应期 低于低于 对阈上刺激起反应对阈上刺激起反应 钠通道部分恢复钠通道部分恢复超超 常常 期期 稍高稍高 对阈下刺激可起反应对阈下刺激可起反应 钠通道大部恢复钠通道大部恢复低低 常常 期期 稍低稍低 对阈上刺激起反应对阈上刺激起反应 膜内电位呈超极化膜内电位呈超极化第24页/共65页组织兴奋后兴奋性的变化组织兴奋后兴奋性的变化100%兴兴奋奋性性绝绝对对不不应应期期相相对对不不应应期期超超常常期期低低常常期期锋电位锋电位负后电位负后电位正后电位正后电位第25页/共65页（三）细胞的局部兴奋（三）细胞的局部兴奋(local excitation)第26页/共65页1.阈电位阈电位阈电位阈电位阈电位阈电位（threshold membrane threshold membrane potential)potential)膜去极化到达爆发动作电位的临膜去极化到达爆发动作电位的临膜去极化到达爆发动作电位的临膜去极化到达爆发动作电位的临界膜电位。界膜电位。界膜电位。界膜电位。阈电位的特性：阈电位的特性：阈电位的特性：阈电位的特性：引起膜上引起膜上引起膜上引起膜上NaNaNaNa+通道的激活对膜去通道的激活对膜去通道的激活对膜去通道的激活对膜去极化的正反馈。极化的正反馈。极化的正反馈。极化的正反馈。引起锋电位的条件：引起锋电位的条件：引起锋电位的条件：引起锋电位的条件：膜去极化达到阈电位。膜去极化达到阈电位。膜去极化达到阈电位。膜去极化达到阈电位。第27页/共65页2.局部兴奋局部兴奋(local excitation)局部兴奋（局部反应）局部兴奋（局部反应）：阈下刺激引起膜上阈下刺激引起膜上Na+通道通道少量开放，在受刺激膜的局部出少量开放，在受刺激膜的局部出现较小的去极化。现较小的去极化。第28页/共65页第29页/共65页局部兴奋的特征：局部兴奋的特征：1、电紧张性扩布、电紧张性扩布 2、无、无 “全或无全或无”现象现象 3、可以叠加或总和、可以叠加或总和电紧张电位由于外加电流的作用，引起细胞膜电位发生的变化(超极化或去极化).特点：被动反应，局限，分级性电紧张性扩布：随扩布距离的增加而减小.ElectrotonicPropagation第30页/共65页二、兴奋在同一个细胞上的传导二、兴奋在同一个细胞上的传导n n传导机制第31页/共65页n n无髓鞘无髓鞘无髓鞘无髓鞘N N N N纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为近距离局部电流近距离局部电流近距离局部电流近距离局部电流；有有有有髓鞘髓鞘髓鞘髓鞘N N N N纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为远距离局部电流远距离局部电流远距离局部电流远距离局部电流(跳跃式跳跃式跳跃式跳跃式)第32页/共65页第33页/共65页兴奋传导的特征兴奋传导的特征n n完整性完整性 细胞结构和生理功能完整细胞结构和生理功能完整n n双向性双向性 可以向相反的两个方向流动可以向相反的两个方向流动n n绝缘性绝缘性 互不干扰互不干扰n n相对不疲劳相对不疲劳 第34页/共65页图图图图46 46 46 46 运动终板超微结构模式图运动终板超微结构模式图运动终板超微结构模式图运动终板超微结构模式图三、神经肌接头处的兴奋传导第35页/共65页第36页/共65页图图图图45 45 45 45 运动终板光镜像运动终板光镜像运动终板光镜像运动终板光镜像 (氯化金染色氯化金染色氯化金染色氯化金染色)第37页/共65页图图图图47 47 47 47 运动终板扫描电镜像运动终板扫描电镜像运动终板扫描电镜像运动终板扫描电镜像第38页/共65页神经神经-骨骼肌接头处兴奋传递的过程骨骼肌接头处兴奋传递的过程n n APAP到达运动神经元触突末梢到达运动神经元触突末梢到达运动神经元触突末梢到达运动神经元触突末梢n n n n接头前膜去极化，电压依从性接头前膜去极化，电压依从性接头前膜去极化，电压依从性接头前膜去极化，电压依从性Ca Ca 2+2+通道开放通道开放通道开放通道开放n n n nCa Ca 2+2+内流，引起内流，引起内流，引起内流，引起囊泡囊泡囊泡囊泡向前膜方向向前膜方向向前膜方向向前膜方向运动运动运动运动n n n n量子释放量子释放量子释放量子释放AchAch，AchAch与终板膜与终板膜与终板膜与终板膜N N2 2受体结合受体结合受体结合受体结合n n n n终板膜对阳离子、尤其是终板膜对阳离子、尤其是终板膜对阳离子、尤其是终板膜对阳离子、尤其是NaNa+通透性增加通透性增加通透性增加通透性增加n n n nNaNa+内流，内流，内流，内流，终板膜去极化终板膜去极化终板膜去极化终板膜去极化，产生产生产生产生终板电位终板电位终板电位终板电位n n n n 终板电位扩布至邻近肌膜，肌膜去极化终板电位扩布至邻近肌膜，肌膜去极化终板电位扩布至邻近肌膜，肌膜去极化终板电位扩布至邻近肌膜，肌膜去极化达阈达阈达阈达阈电位水平电位水平电位水平电位水平，产生，产生，产生，产生动作电位动作电位动作电位动作电位电信号电信号出胞出胞化学信号化学信号电信号电信号重点重点第39页/共65页1、神经、神经-肌肉接头的结构：突触前膜、肌肉接头的结构：突触前膜、突触后膜（终板膜）和突触间隙突触后膜（终板膜）和突触间隙2、神经、神经-肌肉接头传递兴奋的特征：肌肉接头传递兴奋的特征：n n单向传递单向传递单向传递单向传递 递质的释放，乙酰胆碱受体仅位于终板膜上递质的释放，乙酰胆碱受体仅位于终板膜上递质的释放，乙酰胆碱受体仅位于终板膜上递质的释放，乙酰胆碱受体仅位于终板膜上n n化学性兴奋传递化学性兴奋传递化学性兴奋传递化学性兴奋传递 运动神经轴突末梢传向肌肉运动神经轴突末梢传向肌肉运动神经轴突末梢传向肌肉运动神经轴突末梢传向肌肉n n时间延搁时间延搁时间延搁时间延搁 神经肌接头的传递神经肌接头的传递神经肌接头的传递神经肌接头的传递 电活动电活动电活动电活动-化学递质化学递质化学递质化学递质电电电电活动活动活动活动n n易受药物和其他环境因素的影响易受药物和其他环境因素的影响易受药物和其他环境因素的影响易受药物和其他环境因素的影响 多环节，多环节，多环节，多环节，递质的合递质的合递质的合递质的合成、释放、递质与受体结合与失活成、释放、递质与受体结合与失活成、释放、递质与受体结合与失活成、释放、递质与受体结合与失活第40页/共65页神经神经-肌肉传递兴奋的过肌肉传递兴奋的过程程1、过程：兴奋、过程：兴奋神经终末神经终末乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱受乙酰胆碱受体结合体结合后膜去极化后膜去极化动作电位动作电位肌肉收缩肌肉收缩2、终板电位、终板电位第41页/共65页四四 骨骼肌收缩骨骼肌收缩一、骨骼肌细胞的结构一、骨骼肌细胞的结构二、兴奋收缩偶联二、兴奋收缩偶联三、肌肉收缩的机械变化三、肌肉收缩的机械变化第42页/共65页骨骼肌收缩功能的运动单位骨骼肌收缩功能的运动单位n n运动神经元神经纤神经纤维维骨骼肌纤维（效应器）骨骼肌纤维（效应器）n n运运n n动动n n单单n n位位一个运动神经元和它所支配的全部骨骼肌纤维所组成的结构和机能单位第43页/共65页一、骨骼肌细胞的结构一、骨骼肌细胞的结构1 1、肌肉、肌肉、肌肉、肌肉肌束肌束肌束肌束肌细胞（肌纤维）肌细胞（肌纤维）肌细胞（肌纤维）肌细胞（肌纤维）肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维2 2、肌原纤维：、肌原纤维：、肌原纤维：、肌原纤维：1 1）暗带（）暗带（）暗带（）暗带（A A）、明带（）、明带（）、明带（）、明带（I I）、）、）、）、HH带、带、带、带、MM线、线、线、线、Z Z线线线线 2 2）肌丝：粗肌丝：肌球蛋白（头、尾）肌丝：粗肌丝：肌球蛋白（头、尾）肌丝：粗肌丝：肌球蛋白（头、尾）肌丝：粗肌丝：肌球蛋白（头、尾）细肌丝：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白（细肌丝：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白（细肌丝：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白（细肌丝：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白（TncTnc、TntTnt、TniTni）3 3）横小管、纵小管、肌质网、三联体、二联体）横小管、纵小管、肌质网、三联体、二联体）横小管、纵小管、肌质网、三联体、二联体）横小管、纵小管、肌质网、三联体、二联体 第44页/共65页第45页/共65页骨骼肌骨骼肌骨骼肌骨骼肌心肌心肌心肌心肌平滑肌平滑肌平滑肌平滑肌随意肌随意肌随意肌随意肌不随意肌不随意肌不随意肌不随意肌皆有皆有皆有皆有细长圆柱状细长圆柱状细长圆柱状细长圆柱状短柱状有分支短柱状有分支短柱状有分支短柱状有分支梭形梭形梭形梭形多个细胞核，周边多个细胞核，周边多个细胞核，周边多个细胞核，周边一个胞核，中一个胞核，中一个胞核，中一个胞核，中央央央央丰富肌原纤维、肌丰富肌原纤维、肌丰富肌原纤维、肌丰富肌原纤维、肌管系统管系统管系统管系统闰盘，肌管系闰盘，肌管系闰盘，肌管系闰盘，肌管系统少统少统少统少肌质网不发达，无肌质网不发达，无肌质网不发达，无肌质网不发达，无横管横管横管横管贮贮贮贮CaCaCaCa能力强能力强能力强能力强贮贮贮贮CaCaCaCa能力弱能力弱能力弱能力弱显横纹，结构基本相同显横纹，结构基本相同显横纹，结构基本相同显横纹，结构基本相同无横纹无横纹无横纹无横纹第46页/共65页肌组织肌组织n n肌小节肌小节：在相邻两条Z线之间的一段肌原纤维。由1/2 I带A带1/2 I带组成。是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。第47页/共65页第48页/共65页肌小节模式图肌小节模式图第49页/共65页肌小节肌小节第50页/共65页第51页/共65页n n三联管三联管：每一横管和其两侧的终池共同构成。负责肌细胞内外信息传递。第52页/共65页纵管及横管纵管及横管 三联管三联管肌管系统肌管系统第53页/共65页粗肌丝：粗肌丝：肌凝蛋白肌凝蛋白(肌球蛋白肌球蛋白)细肌丝：细肌丝：肌纤蛋白肌纤蛋白（肌动蛋白）（肌动蛋白）、原、原肌凝蛋白、肌钙蛋肌凝蛋白、肌钙蛋白白粗、细肌丝的结构与功能粗、细肌丝的结构与功能第54页/共65页粗肌丝粗肌丝n n肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白myosinmyosin的多聚体的多聚体的多聚体的多聚体 1对重链+2对轻链 粗肌丝（肌凝蛋白粗肌丝（肌凝蛋白粗肌丝（肌凝蛋白粗肌丝（肌凝蛋白 ，肌球蛋白）：，肌球蛋白）：，肌球蛋白）：，肌球蛋白）：横桥横桥横桥横桥+长杆长杆长杆长杆横桥特性：一定条件下和细肌丝横桥特性：一定条件下和细肌丝横桥特性：一定条件下和细肌丝横桥特性：一定条件下和细肌丝呈可逆性结合；具有呈可逆性结合；具有呈可逆性结合；具有呈可逆性结合；具有ATPATP酶活性酶活性酶活性酶活性 第55页/共65页细肌丝细肌丝(1)(1)(1)(1)肌纤蛋白（肌动蛋白）：肌纤蛋白（肌动蛋白）：肌纤蛋白（肌动蛋白）：肌纤蛋白（肌动蛋白）：细肌丝的主干细肌丝的主干,存在与粗肌存在与粗肌丝结合的位点丝结合的位点 (2)(2)(2)(2)原肌凝蛋白：原肌凝蛋白：原肌凝蛋白：原肌凝蛋白：阻挡和遮盖阻挡和遮盖结合位点结合位点 (3)(3)(3)(3)肌钙蛋白（原宁蛋白肌钙蛋白（原宁蛋白肌钙蛋白（原宁蛋白肌钙蛋白（原宁蛋白ITCITCITCITC亚单位亚单位亚单位亚单位 ）：）：）：）：与与Ca 2+Ca 2+结合结合第56页/共65页肌肌肌肌肉肉肉肉收收收收缩缩缩缩的的的的分分分分子子子子机机机机制制制制：肌肌丝丝滑滑行行理理论论肌肌肌肌肉肉肉肉收收收收缩缩缩缩时时时时，在在在在每每每每一一一一肌肌肌肌小小小小节节节节内内内内发发发发生生生生了了了了细细细细肌肌肌肌丝丝丝丝向向向向粗粗粗粗肌肌肌肌丝丝丝丝之之之之间间间间滑滑滑滑行行行行，相相相相邻邻邻邻的的的的Z Z Z Z线线线线互互互互相靠近，肌小节长度变短相靠近，肌小节长度变短相靠近，肌小节长度变短相靠近，肌小节长度变短肌节缩短肌节缩短=肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型肌钙蛋白的构型终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放 终池内的终池内的CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆第57页/共65页滑行过程：滑行过程：第58页/共65页在肌膜的电位变化与肌丝滑行引起肌肉收缩之间，存在某种中介过程将两者联系起来，这一过程称为骨骼肌的兴奋-收缩耦联。耦联因子是钙。当动作电位经过神经肌肉接头引起肌膜兴奋后，所产生的动作电位可通过横管系统一直进入细胞，引起肌浆网膜的去极化，膜的通透性突然升高，使肌浆网内钙释放出来。当肌浆中钙浓度升高时，相当数量的钙与肌钙蛋白结合并改变它的分子构型，从而使原肌球蛋白的双螺旋结构发生扭转，肌球蛋白横桥结合点暴露，并与肌动蛋白结合。在两者结合、扭曲、解离和再结合的反复过程中，使细肌丝向暗带中央移动，导致肌纤维收缩。横桥扭曲所致的肌动蛋白沿肌球蛋白的移动是一个耗能过程，能量来自横桥中ATP水解。第59页/共65页二二 兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联n n肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生指肌膜产生APAP后后,AP,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处，由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。到达三联管和肌节附近。n n三联管处的信息传递：（尚不很清楚）三联管处的信息传递：（尚不很清楚）肌浆网（纵管系统）中肌浆网（纵管系统）中CaCa2+2+的释放的释放:触发肌丝滑行，肌细胞收缩。触发肌丝滑行，肌细胞收缩。n nCaCa2+2+是兴奋是兴奋-收缩耦联的耦联物收缩耦联的耦联物第60页/共65页第61页/共65页三、肌肉收缩的机械变化三、肌肉收缩的机械变化1.1.等长收缩和等张收缩等长收缩和等张收缩2.2.单收缩和收缩的总和，强单收缩和收缩的总和，强直收缩直收缩第62页/共65页第63页/共65页第64页/共65页