人体解剖生理学：第三章 细胞的基本功能-2

第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能第一节第一节 细胞膜的物质转运功能细胞膜的物质转运功能第三节第三节 细胞的生物电活动细胞的生物电活动第四节第四节 肌肉的收缩功能肌肉的收缩功能第二节第二节 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导第四节第四节 肌肉的收缩功能肌肉的收缩功能肌肉组织肌肉组织 组成组成：肌组织肌组织 肌细胞（肌纤维）肌细胞（肌纤维）结缔组织结缔组织 分类分类：肌组织肌组织 横纹肌横纹肌 平滑肌平滑肌 骨骼肌骨骼肌 心肌心肌不随意肌不随意肌随意肌随意肌一、骨骼肌的收缩功能一、骨骼肌的收缩功能（一）神经（一）神经-肌肉接头处的兴奋传递肌肉接头处的兴奋传递（二）骨骼肌的收缩活动（二）骨骼肌的收缩活动（三）骨骼肌的兴奋收缩耦联（三）骨骼肌的兴奋收缩耦联（四）骨骼肌收缩形式及影响收缩的因素（四）骨骼肌收缩形式及影响收缩的因素（五）单收缩和肌肉收缩的总和（五）单收缩和肌肉收缩的总和（Neuromuscular Neuromuscular junctionjunction）神经骨骼肌接头神经骨骼肌接头 由由运动神经末梢运动神经末梢和与它接触的和与它接触的骨骼肌细胞膜骨骼肌细胞膜组组成，是进行信息传递的特殊结构。成，是进行信息传递的特殊结构。一、骨骼肌的收缩功能一、骨骼肌的收缩功能骨骼肌的收缩：骨骼肌的收缩：运动神经元运动神经元的控制的控制兴奋到达运动神经元末梢，通过兴奋到达运动神经元末梢，通过神经神经-肌接头肌接头将将兴奋传至骨骼肌，再通过兴奋传至骨骼肌，再通过兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联的机制的机制引起骨骼肌细胞的机械收缩活动引起骨骼肌细胞的机械收缩活动肌原纤维肌原纤维结缔组织结缔组织细胞核细胞核神经神经-肌肉接点肌肉接点肌纤维肌纤维运动神经运动神经一、骨骼肌的收缩功能一、骨骼肌的收缩功能（一一）N NM M接接头头处处（neuromuscular neuromuscular junctionjunction）的的兴兴奋传递奋传递 1、N-M接头的结构接头的结构 接接头头前前膜膜：囊囊泡泡内内含含 ACh,ACh,并并以以囊囊泡泡为为单单位位释释放放AChACh（称称量量子子释放）。释放）。接头间隙接头间隙：约：约50-6050-60nmnm。接接头头后后膜膜：又又称称终终板板膜膜（end end plateplate）。存存在在AChACh受受体体（N N2 2受受体体），能能与与AChACh发发生生特特异异性性结结合合。无无电压性门控性钠通道电压性门控性钠通道接头间隙接头间隙Nicotic receptorNicotic receptor，烟碱受体，烟碱受体神经肌肉接头的微细结构神经肌肉接头的微细结构2.N-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末当神经冲动传到轴突末膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放(量子释放量子释放)AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K (尤其是尤其是NaNa)通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌膜电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位EPP,EPP,局部电位局部电位E Endnd-p-platelate potentialpotential胆碱酯酶水解乙酰胆碱，终止终板电位胆碱酯酶水解乙酰胆碱，终止终板电位N-MN-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放(量子释放量子释放)AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K (尤其是尤其是NaNa)通透性通透性 3.N-M接头处的兴奋传递特征接头处的兴奋传递特征:（1 1）是电）是电-化学化学-电的过程：电的过程：N N末梢末梢APAChAPACh受体受体EPPEPP肌膜肌膜APAP （2 2）具）具1 1对对1 1的关系：的关系：接接头头前前膜膜传传来来一一个个APAP，便便能能引引起起肌肌细细胞胞兴兴奋奋和和收收缩缩一一次次（因因每每次次AChACh释释放放的的量量，产产生生的的EPPEPP是是引引起起肌肌膜膜APAP所需阈值的所需阈值的3-43-4倍）。倍）。神神经经末末梢梢的的一一次次APAP只只能能引引起起一一次次肌肌细细胞胞兴兴奋奋和和收收缩缩（因因终终板板膜膜上上含含有有丰丰富富的的胆胆碱碱酯酯酶酶，能能迅迅速速水水解解AChACh）。）。作用作用ACh乙乙乙乙 酸酸酸酸 +胆胆胆胆 碱碱碱碱 2ms2ms胆碱酯酶胆碱酯酶胆碱酯酶胆碱酯酶 胆碱酯酶存在于接头间隙和接头后膜上胆碱酯酶存在于接头间隙和接头后膜上意义意义防止终板膜持续去极化，防止终板膜持续去极化，维持接头处的正常功能。维持接头处的正常功能。3 3、胆碱酯酶的作用胆碱酯酶的作用 4.影响影响N-M接头处兴奋传递的因素：接头处兴奋传递的因素：（1 1）阻阻断断AChACh受受体体：箭箭毒毒和和 银银环环蛇蛇毒毒，肌肌松松剂剂（驰肌碘）。（驰肌碘）。（2 2）抑制）抑制胆碱酯酶活性：胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的明。有机磷农药，新斯的明。（3 3）自自身身免免疫疫性性疾疾病病：重重症症肌肌无无力力（抗抗体体破破坏坏AChACh受体），肌无力综合征（抗体破坏受体），肌无力综合征（抗体破坏N N末梢末梢CaCa2+2+通道）。通道）。（4 4）接头前膜）接头前膜AchAch释放释放：肉毒杆菌中毒。：肉毒杆菌中毒。5.EPP的的特特征征：无无“全全或或无无”现现象象；无无不不应应期期；有有总和现象；总和现象；EPPEPP的大小与的大小与AchAch释放量呈正相关。释放量呈正相关。E EBotox （三）神经（三）神经-骨骼肌接头处兴奋传递的特点骨骼肌接头处兴奋传递的特点1、单向性传递：、单向性传递：接头前膜接头前膜接头后膜接头后膜2、1:1 传递：传递：一次神经一次神经AP一次肌细胞一次肌细胞AP3、时间延搁、时间延搁：0.5 1.0 ms（化学传递）（化学传递）4、本质、本质是电是电-化学化学-电的过程电的过程：N末梢末梢APACh受体受体EPP肌膜肌膜AP5、易受各种内、外环境因素影响：、易受各种内、外环境因素影响：（二）骨骼肌细胞的结构（二）骨骼肌细胞的结构骨骼肌细胞骨骼肌细胞滑面内质网滑面内质网细胞膜细胞膜肌球蛋白肌球蛋白多聚体多聚体肌钙肌钙蛋白蛋白原肌球原肌球蛋白蛋白肌动肌动蛋白蛋白主要特点主要特点:含有大量的含有大量的肌原纤维肌原纤维和发达的和发达的肌管系统肌管系统，且在排列上是高度规则有序的。且在排列上是高度规则有序的。（二）横纹肌的细微结构1.1.肌原纤维（肌原纤维（myofibrilmyofibril）是有）是有粗肌丝粗肌丝和和细肌丝细肌丝沿肌细胞长轴规律排列组成。沿肌细胞长轴规律排列组成。1 1、肌丝的分子组成、肌丝的分子组成粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝肌球蛋白肌球蛋白（myosinmyosin）肌动蛋白肌动蛋白（actin）收缩蛋白收缩蛋白调节蛋白调节蛋白 肌钙蛋白肌钙蛋白（troponin）原肌球蛋白原肌球蛋白（tropomyosin）每条粗肌丝周围有每条粗肌丝周围有6 6条细肌丝条细肌丝每条细肌丝周围有每条细肌丝周围有3 3条粗肌丝条粗肌丝 1.肌丝的分子组成肌丝的分子组成（1 1）粗肌丝粗肌丝由由肌球蛋白肌球蛋白（myosin）组成）组成：杆杆+头（横桥头（横桥cross bridge)，横桥呈豆芽形与杆垂直伸横桥呈豆芽形与杆垂直伸出杆，各横桥间夹角出杆，各横桥间夹角 60，间距，间距14.3nm，每一平面，每一平面一周上只有二个横桥（相隔一周上只有二个横桥（相隔180）。每条粗肌丝周）。每条粗肌丝周围有围有六条六条细肌丝可与横桥接触。细肌丝可与横桥接触。（1 1）粗肌丝）粗肌丝：由肌球蛋白组成，其头部有由肌球蛋白组成，其头部有一膨大部一膨大部横桥横桥粗粗肌肌丝丝（1 1）可与细肌丝上）可与细肌丝上肌动蛋白肌动蛋白的结合位点呈可的结合位点呈可逆性结合，并向逆性结合，并向MM线线方向摆动，完成方向摆动，完成横桥周期横桥周期（2 2）具有）具有ATPATP酶酶的作用，可以分解的作用，可以分解ATPATP获得获得能量，作为横桥摆动和作功的能量来源。能量，作为横桥摆动和作功的能量来源。横桥的特性横桥的特性横桥前后摆动横桥前后摆动肌节长度变短肌节长度变短ATPATP与与横桥横桥结合后水解成结合后水解成ADPADP和一分子磷和一分子磷酸，并将能量传递给酸，并将能量传递给肌肌球球球球蛋白蛋白，使之活，使之活化，同时横桥复位化，同时横桥复位。（2 2）细肌丝：细肌丝：肌动蛋白肌动蛋白原肌原肌球球蛋白蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白肌动蛋白肌动蛋白：双螺旋状，单体为双螺旋状，单体为球形球形，其上有与横桥结合，其上有与横桥结合的位点，可与横桥可逆结合。的位点，可与横桥可逆结合。静息时被静息时被原肌球蛋白原肌球蛋白掩盖；掩盖；原肌球蛋白原肌球蛋白：呈双螺旋状，位于肌动蛋白的螺旋沟中。呈双螺旋状，位于肌动蛋白的螺旋沟中。安静安静时掩盖时掩盖肌动蛋白与肌动蛋白与横桥结合位点横桥结合位点（2 2）细肌丝：细肌丝：肌动蛋白肌动蛋白原肌原肌球球蛋白蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白：球形，含三个亚单位：球形，含三个亚单位：与与CaCa2+2+结合变构后结合变构后,使使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。C C：可同时与：可同时与4 4分子分子CaCa2+2+结合。结合。T T：使肌钙蛋白结合于原肌球蛋白上。：使肌钙蛋白结合于原肌球蛋白上。I I：在：在C C亚单位与亚单位与CaCa2+2+结合后，把信息传给原肌球蛋白结合后，把信息传给原肌球蛋白构象变化构象变化肌动蛋白上与横桥结合点暴露（去阻碍作用）肌动蛋白上与横桥结合点暴露（去阻碍作用）。细细肌肌丝丝肌节肌节肌节肌节指指指指肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维上相邻上相邻上相邻上相邻两条两条两条两条Z Z Z Z线之间的区域线之间的区域线之间的区域线之间的区域，是肌细胞收缩、舒张的最基本结构和功能单位。是肌细胞收缩、舒张的最基本结构和功能单位。是肌细胞收缩、舒张的最基本结构和功能单位。是肌细胞收缩、舒张的最基本结构和功能单位。一个肌小节一个肌小节一个肌小节一个肌小节 =1/2=1/2=1/2=1/2明带明带明带明带 +中间的暗带中间的暗带中间的暗带中间的暗带 +1/2+1/2+1/2+1/2 明带明带明带明带每个肌节的长度可变每个肌节的长度可变每个肌节的长度可变每个肌节的长度可变 1.5 3.5 m1.5 3.5 m（在体安静时（在体安静时（在体安静时（在体安静时 2.0 2.2 m2.0 2.2 m ）2.骨骼肌肌肌 节节暗暗 (A)(A)带带明明 (I)(I)带带H H 带带M M 带带 （线）（线）Z Z 线线 I I I I1 A1 A+2.骨骼肌纵断纵断明明带带暗暗带带肌肌原原纤纤维维骨骼肌 电镜低倍电镜低倍 包包绕绕在在每每条条肌肌原原纤纤维维周周围围的的囊囊管管状状结结构构，有有两两组组来来源源和和功功能能都都不不同同的的独独立管道系统。立管道系统。（1 1）横管系统（）横管系统（T T管）管）（2 2）纵管系统）纵管系统 （L L管、肌质网）管、肌质网）2 2、肌管系统、肌管系统肌肌细细胞胞膜膜从从表表面面（Z线线水水平平）横横向向伸伸入入，穿穿行行在肌原纤维之间的膜小管系统。在肌原纤维之间的膜小管系统。作用作用：肌膜：肌膜AP通过其传到细胞内部。通过其传到细胞内部。横管系统横管系统（transverse tabular system,T 管）管）骨骼肌纤维超微结构立体模式图 纵管系统（肌质网，纵管系统（肌质网，L L管）：管）：细细胞胞内内肌肌质质网网包包绕绕每每条条肌肌原原纤纤维维，相相互互沟沟通通，与与肌肌小小节节平平行行，在在靠靠近近横横管管处处膨膨大大成成终终末末池池，膜膜上上有有ryanodine受体，为钙通道；受体，为钙通道；（肌质网内（肌质网内Ca+肌浆内，膜上有钙泵）肌浆内，膜上有钙泵）作用作用：通过对：通过对Ca2+贮存，释放、回收，触发肌小贮存，释放、回收，触发肌小节收缩、舒张。节收缩、舒张。（3 3）三联管结构）三联管结构（triad）中间的横管中间的横管+两侧的终池两侧的终池 将肌膜的电变化（横管的将肌膜的电变化（横管的将肌膜的电变化（横管的将肌膜的电变化（横管的APAPAPAP）与终池（纵管）与终池（纵管）与终池（纵管）与终池（纵管）释放释放释放释放CaCaCaCa2+2+2+2+的过程耦联起来；再由的过程耦联起来；再由的过程耦联起来；再由的过程耦联起来；再由CaCaCaCa2+2+2+2+引起肌细胞的引起肌细胞的引起肌细胞的引起肌细胞的收缩。收缩。收缩。收缩。（兴奋兴奋-收缩耦联部位）收缩耦联部位）纵管纵管L L管，管，横管横管T T管管纵管及横管纵管及横管 三联管三联管中间的横管中间的横管+两侧的终池两侧的终池三联管三联管 5050年代初期由年代初期由 Huxley Huxley 等提出的用肌节中粗、等提出的用肌节中粗、细肌丝的相互滑行来说明收缩机制的细肌丝的相互滑行来说明收缩机制的肌丝滑行肌丝滑行理论理论(myofilamentmyofilament sliding theory)sliding theory)。（三）横纹肌的收缩机制 胞浆胞浆CaCa2+2+CaCa2+2+与与肌肌钙蛋白钙蛋白亚单亚单位结合位结合原肌球蛋白原肌球蛋白构型改变构型改变肌动蛋白肌动蛋白与横与横桥的结合位点暴露桥的结合位点暴露横桥与肌动蛋白结合横桥与肌动蛋白结合横横桥摆动，拉动细肌丝向线滑动桥摆动，拉动细肌丝向线滑动肌节缩短肌节缩短滑行学说（滑行学说（sliding theory）收缩的过程滑行过程滑行过程：（三）骨骼肌的兴奋（三）骨骼肌的兴奋-收缩耦连收缩耦连（excitation-contraction couplingexcitation-contraction coupling）以以肌肌膜膜的的电电变变化化为为特特征征的的兴兴奋奋过过程程和和以以肌肌丝丝滑行为基础的收缩过程之间的中介过程称滑行为基础的收缩过程之间的中介过程称。三个步骤：三个步骤：（1 1）电电兴兴奋奋通通过过横横管管系系统统传传向向肌肌细细胞胞深深处处。肌肌细胞膜细胞膜 APAP横管膜横管膜APAP。（2 2）当当APAP传传至至T T管管膜膜，L L型型CaCa2+2+通通道道开开放放，CaCa2+2+进进入入细细胞胞，进进一一步步激激活活终终池池膜膜上上的的ryanodineryanodine受受体，体，CaCa2+2+大量释放进入肌浆，大量释放进入肌浆，（3 3）肌肌浆浆内内CaCa2+2+升升高高进进一一步步触触动动骨骨骼骼肌肌细细胞胞的的收收缩活动缩活动肌丝滑行。肌丝滑行。按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短肌节缩短=肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白原肌球蛋白位移，位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2 2+与与肌钙蛋白肌钙蛋白结合结合肌钙蛋白构型改变肌钙蛋白构型改变终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+进入肌浆进入肌浆2.肌丝滑行运动神经冲动传至末梢运动神经冲动传至末梢N N末梢对末梢对CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+内流入内流入N N末梢内末梢内接头前膜内囊泡接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂向前膜移动、融合、破裂AChACh释放入接头间隙释放入接头间隙 AChACh与终板膜受体结合与终板膜受体结合受体构型改变受体构型改变终板膜对终板膜对NaNa+、K K+(尤其尤其NaNa+)的通透性增加的通透性增加产生终板电位产生终板电位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿沿横管膜横管膜传至传至三联管三联管终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变引起肌钙蛋白的构型改变原肌球蛋白发生位移原肌球蛋白发生位移暴露出与肌动蛋白横桥结合位点暴露出与肌动蛋白横桥结合位点横桥与结合位点结合横桥与结合位点结合激活激活ATPATP酶作用酶作用,分解分解ATPATP横桥摆动横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短肌节缩短=肌细胞收缩肌细胞收缩小结：小结：骨骼肌收缩全过程骨骼肌收缩全过程1.1.兴奋传递兴奋传递 2.2.兴奋兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联收缩（肌丝滑行）耦联 肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明:1.1.肌肌细细胞胞收收缩缩时时肌肌原原纤纤维维的的缩缩短短,并并不不是是肌肌丝丝本本身身缩缩短短,而而是是细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央(粗粗肌肌丝丝内内)滑滑行行。因因相相邻邻Z Z线线靠靠近近,即即肌肌节节缩缩短短；暗暗带带长长度度不不变变,即即粗粗肌肌丝丝长长度度不不变变；从从Z Z线线到到H H带带边边缘缘的的距距离离不不变变,即即细细肌肌丝丝长长度度不变不变;明带和明带和H H带变窄。带变窄。2.2.横横桥桥的的循循环环摆摆动动，细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央(粗粗肌肌丝丝内内)滑滑行行，滑滑行行中中由由于于肌肌肉肉的的负负荷荷而而受受阻阻，便便产产生生张力。张力。3.3.横横桥桥的的循循环环摆摆动动在在肌肌肉肉中中是是非非同同步步地地，从从而而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。4.4.横横桥桥循循环环摆摆动动的的参参入入数数目目及及摆摆动动速速率率，是是决决定肌肉缩短定肌肉缩短程度、速度和肌张力程度、速度和肌张力的关键因素。的关键因素。骨骼肌舒张机制骨骼肌舒张机制兴奋兴奋-收缩耦联后收缩耦联后肌浆中肌浆中Ca2+肌浆网肌浆网膜膜Ca2+泵泵激活激活肌浆肌浆 Ca2+Ca2+与与肌钙蛋白肌钙蛋白解离解离原肌凝蛋白原肌凝蛋白复盖复盖横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张（四）骨骼肌的收缩形式及影响因素（四）骨骼肌的收缩形式及影响因素1、等长收缩（、等长收缩（isometric contraction）肌肉收缩时肌肉收缩时,长度不变长度不变(缩短速度缩短速度缩短速度缩短速度=0)=0)=0)=0),而只产生张而只产生张力。如颈后部肌肉的收缩。力。如颈后部肌肉的收缩。（发生在负荷（发生在负荷肌肉收缩产生的张力时肌肉收缩产生的张力时 ）特点：无位移，维持姿势和体位特点：无位移，维持姿势和体位2 2、等张收缩（、等张收缩（isotonic contractionisotonic contraction）肌肉收缩时肌肉收缩时,先产生一定的先产生一定的张力克服阻力，当产张力克服阻力，当产生的张力足以克服阻力时，肌肉开始收缩，而张生的张力足以克服阻力时，肌肉开始收缩，而张力不再增加。力不再增加。如与关节屈曲有关的肌肉收缩。如与关节屈曲有关的肌肉收缩。（发生在负荷肌肉收缩产生的张力时）（发生在负荷肌肉收缩产生的张力时）特点：有位移，作功特点：有位移，作功在体情况下骨骼肌在体情况下骨骼肌在体情况下骨骼肌在体情况下骨骼肌收缩多为混合式：收缩多为混合式：收缩多为混合式：收缩多为混合式：等长收缩在先，等长收缩在先，等长收缩在先，等长收缩在先，等张收缩在后。等张收缩在后。等张收缩在后。等张收缩在后。注：注：等长收缩和等张收缩与肌肉收缩时所遇到的负等长收缩和等张收缩与肌肉收缩时所遇到的负荷大小有关荷大小有关:当负荷等于或大于肌张力时当负荷等于或大于肌张力时,出现出现等长等长收缩；收缩；当负荷小于肌张力时当负荷小于肌张力时,出现出现等张等张收缩；收缩；正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的,而且总而且总是是等长收缩等长收缩在前在前,当肌张力增加到超过后负荷时当肌张力增加到超过后负荷时,才出才出现现等张收缩等张收缩。（二）影响骨骼肌收缩的因素：前负荷，后负荷，肌肉的收缩能力1.前负荷（初长度前负荷（初长度 preload）肌肉肌肉收缩前收缩前承受的负荷，使肌肉在收缩前处于承受的负荷，使肌肉在收缩前处于被拉长状态。被拉长状态。短于最适初长 最适初长 长于最适初长 正比 反比 肌肉收缩力最大1.1.前前负荷负荷：肌肌节节最最适适初初长长（2.0-2.0-2.22.2 m m）时时，粗粗细细肌肌丝丝重重叠叠佳佳，肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力最最大大；大大于于最最适适初初长长时时，粗粗细细肌肌丝丝重重叠叠，肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力；小小于于最最适适初初长长时时，粗粗细细肌肌丝丝重重叠叠，肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力虽虽然然，但但不不如如最适初长时。最适初长时。前前负负荷荷或或肌肌节节最最适适初初长长或或肌肌张张力力。肌张力与初长度的关系肌张力与初长度的关系肌张力与初长度的关系肌张力与初长度的关系 （长度长度长度长度-张力曲线张力曲线张力曲线张力曲线）在一定范围内在一定范围内初长度初长度 与肌张力呈正变关系与肌张力呈正变关系 升支升支初长度达一定程度时初长度达一定程度时 产生最大张力产生最大张力 顶点顶点再增加初长度时肌张再增加初长度时肌张 力反而减小力反而减小 降支降支 长度长度-张力曲线的发生机制张力曲线的发生机制 前负荷前负荷(初长度初长度)决定决定 肌小节的长度肌小节的长度（粗细肌丝重叠程度）（粗细肌丝重叠程度）决定决定参与收缩的参与收缩的 横桥数目横桥数目 粗肌丝长粗肌丝长1.6 m（中央（中央0.2 m内无横桥）内无横桥）细肌丝长细肌丝长1.0 m在体的骨骼肌都是处在体的骨骼肌都是处在最适初长度的状态在最适初长度的状态下。下。(肌小节肌小节=22.2 m)2.2.后负荷（后负荷（afterloadafterload）：）：肌肌肉肉开开始始时时收收缩缩后后所所遇遇到到的的阻力。阻力。在在等等张张收收缩缩条条件件下下观观察察负负荷荷对对肌肌缩张力和速度的影响。缩张力和速度的影响。后后负负荷荷为为00肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力最最小小；后后负负荷荷肌肌缩缩速速度度、幅幅度度和和张张力力；后后负负荷荷肌缩速度、幅度肌缩速度、幅度和张力和张力。后后负负荷荷过过大大，虽虽肌肌缩缩张张力力，但但肌肌缩缩速速度度、幅幅度度，不不利利作作功功；后后负负荷荷过过小小，虽虽肌肌缩缩速速度度、幅幅度度，但但肌肌缩缩张张力力，也也不不利利作功作功。曲线曲线1 1：张力：张力-速度曲线速度曲线曲线曲线2 2：速度：速度张力张力=功率功率 后负荷是肌肉作功的对象，肌肉收缩总是先肌张力后负荷是肌肉作功的对象，肌肉收缩总是先肌张力增加，当增加至克服后负荷时（肌张力增加，当增加至克服后负荷时（肌张力=后负荷），再产后负荷），再产生肌长度的缩短。生肌长度的缩短。3.3.肌肌缩缩能能力力：是是指指与与负负荷荷无无关关、决决定定肌肌缩缩效效应应的的内内在在特特性。性。肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力；肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力。决定肌缩效应的内在特性主要是：决定肌缩效应的内在特性主要是：.兴奋兴奋-收缩耦联期间胞浆内收缩耦联期间胞浆内CaCa2+2+的水平；的水平；.肌球蛋白的肌球蛋白的ATPATP酶活性。酶活性。调节和影响肌缩效应内在特性的因素：调节和影响肌缩效应内在特性的因素：许许多多神神经经递递质质、体体液液物物质质、病病理理因因素素和和药药物物。如如：甲甲状状腺腺素素和和体体育育锻锻炼炼能能提提高高心心肌肌肌肌球球蛋蛋白白的的ATPATP酶酶活活性性，增增强强心心肌肌收收缩缩力力。老老年年人人因因心心肌肌肌肌球球蛋蛋白白分分子子结结构构的的改改变变，ATPATP酶活性降低，心肌收缩力减弱。酶活性降低，心肌收缩力减弱。兴奋收缩耦联过程兴奋收缩耦联过程蛋白质或横桥功能特性蛋白质或横桥功能特性缺氧缺氧酸中毒酸中毒能源缺乏能源缺乏Ca2咖啡因咖啡因肾上腺素肾上腺素提高收缩效果提高收缩效果降低收缩效果降低收缩效果（五）单收缩与肌肉收缩的总和（五）单收缩与肌肉收缩的总和1 1、单收缩、单收缩（single twitch）A.A.A.A.受单一刺激受单一刺激受单一刺激受单一刺激一个一个一个一个APAPAPAP一次肌肉收缩一次肌肉收缩一次肌肉收缩一次肌肉收缩;B.B.B.B.连续刺激的频率低连续刺激的频率低连续刺激的频率低连续刺激的频率低(间隔间隔间隔间隔 单收缩的时程单收缩的时程单收缩的时程单收缩的时程)多个分离多个分离多个分离多个分离APAPAPAP连续分离单收缩连续分离单收缩连续分离单收缩连续分离单收缩2、肌肉收缩的总和、肌肉收缩的总和 骨骼肌受到连续刺激时出现单收缩的复合，肌肉骨骼肌受到连续刺激时出现单收缩的复合，肌肉表现为持续的收缩状态。表现为持续的收缩状态。（1 1 1 1）不完全强直收缩）不完全强直收缩）不完全强直收缩）不完全强直收缩（incomplete tetanusincomplete tetanus）连续刺激连续刺激后续刺激落在前次收缩的后续刺激落在前次收缩的舒张期舒张期多次收缩的总和。多次收缩的总和。特点：特点：刺激频率较低；刺激频率较低；舒张不完全，呈锯齿状；舒张不完全，呈锯齿状；幅度大于单收缩。幅度大于单收缩。（2 2）完全强直收缩（）完全强直收缩（complete tetanus）连续刺激频率再增加连续刺激频率再增加后续刺激落在前次收后续刺激落在前次收缩的缩的收缩期收缩期发生的多次收缩的总和。发生的多次收缩的总和。体体内内骨骨骼骼肌肌的的收收缩缩均均属属完完全全强强直直收收缩缩，使使产产生生更大的收缩效能，只是持续时间长短不一。更大的收缩效能，只是持续时间长短不一。强直收缩张力强直收缩张力 4 45 5倍单收缩。倍单收缩。肌肌肉肉收收缩缩过过程程（机机械械变变化化）可可多多次次叠叠加加，但但肌肌细胞的细胞的APAP（生物电变化）绝对不可叠加。（生物电变化）绝对不可叠加。（心肌不会产生强直收缩，与其泵血功能相适应）（心肌不会产生强直收缩，与其泵血功能相适应）二、平滑肌的收缩功能二、平滑肌的收缩功能1.1.平滑肌的分类：平滑肌的分类：（1 1）单单位平滑肌单单位平滑肌：消化道，膀胱，子宫等中空器：消化道，膀胱，子宫等中空器官，多缝隙连接，便于生物电迅速传布。官，多缝隙连接，便于生物电迅速传布。（2 2）多单位平滑肌多单位平滑肌：虹膜，睫状肌，竖毛肌，输精：虹膜，睫状肌，竖毛肌，输精管，无缝隙连接，受交感和副交感神经支配管，无缝隙连接，受交感和副交感神经支配（3 3）血管平滑肌血管平滑肌：2.2.平滑肌的结构特点：平滑肌的结构特点：肌细胞体积小，似纺锤体，肌细胞体积小，似纺锤体，肌管不发达。无肌钙蛋白。肌管不发达。无肌钙蛋白。3.3.收缩的启动因素：收缩的启动因素：CaCa2+2+的来源：的来源：CaCaV V，激素或神经，激素或神经递质递质-膜受体膜受体-G-G蛋白，肌质网释放蛋白，肌质网释放4.4.平滑肌细胞兴奋平滑肌细胞兴奋-收缩耦联特点：收缩耦联特点：Ca Ca2+2+与钙调蛋与钙调蛋白结合活化白结合活化肌球蛋白肌球蛋白轻链激酶，使肌球蛋白磷酸轻链激酶，使肌球蛋白磷酸化，与细胞肌丝结合产生收缩；当化，与细胞肌丝结合产生收缩；当CaCa2+2+减少时，减少时，肌球蛋白被肌球蛋白轻链磷酸酶去磷酸化，与横肌球蛋白被肌球蛋白轻链磷酸酶去磷酸化，与横桥解离，使肌肉舒张。桥解离，使肌肉舒张。二、平滑肌的收缩功能二、平滑肌的收缩功能 复习题1.1.名词解释：单纯扩散、易化扩散、原发主动转运、继发主动转运、极名词解释：单纯扩散、易化扩散、原发主动转运、继发主动转运、极化、去极化、复极化、兴奋、兴奋性、阈电位、等张收缩、等长收缩化、去极化、复极化、兴奋、兴奋性、阈电位、等张收缩、等长收缩2.2.具有不同理化性质的物质如何通过细胞膜？具有不同理化性质的物质如何通过细胞膜？3.3.什么是静息电位和动作电位，它们是如何形成的？什么是静息电位和动作电位，它们是如何形成的？4.4.给予一次电刺激如何引起细胞产生动作电位？给予一次电刺激如何引起细胞产生动作电位？5.5.为什么动作电位能够沿着细胞膜不衰减传递？为什么动作电位能够沿着细胞膜不衰减传递？6.6.细胞产生兴奋必需的条件是什么？细胞产生兴奋必需的条件是什么？7.7.简述神经简述神经-肌肉接头处的兴奋传递过程。肌肉接头处的兴奋传递过程。8.8.局部电位和动作电位有何区别局部电位和动作电位有何区别?9.9.一次兴奋后，细胞兴奋性会发生什么规律性的变化？一次兴奋后，细胞兴奋性会发生什么规律性的变化？10.10.当骨骼肌细胞内当骨骼肌细胞内CaCa2+2+增加时，如何引起机械收缩活动？增加时，如何引起机械收缩活动？11.11.何为兴奋何为兴奋-收缩藕联，骨骼肌的兴奋收缩藕联，骨骼肌的兴奋-收缩藕联包含哪些主要环节？收缩藕联包含哪些主要环节？12.12.肌肉收缩的表现形式及主要影响因素有哪些？肌肉收缩的表现形式及主要影响因素有哪些？