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第 四 节 磷 酸 戊 糖 途 径 葡 萄 糖 的 降 解 除 了EMP-TCA途 径 外 ， 是 否还 存 在 着 另 外 的 途 径 ？ HMP 途径一、概念磷 酸 戊 糖 途 径 。有，什么途径？ 磷 酸 戊 糖 途 径 (pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway)， 又 叫 做 PPP， 是 由 于该 途 径 中 有 许 多 中 间 物 是 磷 酸 戊 糖 。该 途 径 又 叫 做 磷 酸 葡 萄 糖 酸 途 径 (hexose monophosphate shunt pathway HMP)， 因 为 磷 酸葡 萄 糖 酸 是 该 途 径 的 早 期 特 征 中 间 物 。 该 途 径 又 称 磷 酸 己 糖 支 路 ， 是 由 于 从 磷 酸 己 糖 开 始该 途 径 与 EMP途 径 分 支 。 HMP途径一、概念 1） 糖 的 脱 氢 、 脱 羧 ： 6-磷 酸 葡 萄 糖 5-磷 酸 核 酮 糖 2） 糖 的 相 互 转 化 ： 6个 5-磷 酸 核 酮 糖 5个 6-磷 酸 葡 萄 糖HMP途径二、化学历程分 为 两 个 阶 段 ： 第 一 步 ： 脱 氢 Dehydrogenation 葡萄糖氧化脱羧HMP途径二、化学历程 The gluconolactone (葡 糖 酸 内 酯 ) produced in step 1 is hydrolytically unstable and readily undergoes a spontaneous ring-opening hydrolysis, although an enzyme, gluconolactonase, accelerates this reaction. 葡萄糖氧化脱羧HMP途径二、化学历程 第 二 步 ： hydrolysis 葡萄糖氧化脱羧HMP途径二、化学历程 第 三 步 ： oxidative decarboxylation 葡萄糖氧化脱羧 此 反 应 也 不 可 逆 HMP途径二、化学历程5-P-核 酮 糖 第 四 步 ： 异 构 化 Isomerism 分子重组阶段HMP途径二、化学历程Phosphopentose Isomerase 分子重组阶段HMP途径二、化学历程第 四 步 ： 异 构 化 IsomerismPhosphopentose Isomerase 分子重组阶段HMP途径二、化学历程第 五 步 ： 表 异 构 化 Epimerizationketose xylulosePhosphopentose Epimerase 分子重组阶段HMP途径二、化学历程第 五 步 ： 表 异 构 化 EpimerizationPhosphopentose Epimerase 分子重组阶段HMP途径二、化学历程第 六 步 ： 转 酮 醇 反 应 Transketolase 分子重组阶段HMP途径二、化学历程第 七 步 ： 转 酮 醇 反 应 Transketolase 分子重组阶段HMP途径二、化学历程第 八 步 ： 转 酮 醇 反 应 Transketolase 分子重组阶段HMP途径二、化学历程第 九 步 ： 异 构 化 反 应 Isomerism6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸已糖异构酶phosphoglucoisomerase HMP途径二、化学历程 HMP途径三、化学计量氧 化 阶 段66-磷酸葡萄糖+12NADP+6H2O 65-磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+非 氧 化 重 排 阶 段65-磷酸核酮糖+H2O 56-磷酸葡萄糖总 反 应 式6-磷酸葡萄糖+12NADP +7H2O 6CO2+12NADPH+12H+H3PO4 HMP途径三、化学计量 1. 产 生 大 量 的 NADPH， 为 细 胞 的 各 种 合 成 反 应 提 供还 原 力 NADPH作 为 主 要 供 氢 体 ， 为 脂 肪 酸 、 固 醇 、 四 氢叶 酸 等 的 合 成 、 氨 的 同 化 等 反 应 所 必 需 。 2. 途 径 中 的 中 间 物 为 许 多 化 合 物 的 合 成 提 供 原 料 可 以 产 生 各 种 磷 酸 单 糖 。 如 磷 酸 核 糖 是 合 成 核苷 酸 的 原 料 ， 4-磷 酸 赤 藓 糖 与 PEP可 合 成 莽 草酸 ， 经 莽 草 酸 途 径 可 合 成 芳 香 族 氨 基 酸 。 HMP途径四、HMP途径的生物学意义 HMP途 径 在 生 物 体 中 普 遍 存 在 ， 其 中 动 物 、 微 生 物 中占 糖 降 解 的 30%， 植 物 中 占 50%。 HMP途径3. HMP定 位 于 细 胞 质 ， 和 EMP等 途 径 相 通 四、HMP途径的生物学意义4. HMP在 植 物 胁 迫 (如 干 旱 、 病 害 、 伤 害 等 )时 被 高速 启 动
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