蔬菜栽培生理学完整教学课件

课程简介：蔬菜栽培生理学是研究蔬菜作物基本生理规律，揭示蔬菜作物与环境相互作用关系的一门科学。它是植物生理学在蔬菜栽培方面的具体应用，是理论与实践的具体结合。通过本课程的学习，使学生了解蔬菜作物体内的主要代谢生理活动机理，掌握蔬菜生长发育的基本规律及形态建成的生理基础。深刻了解环境对蔬菜作物生命活动的影响和蔬菜作物对逆境的抗性。能够用植物生理的基本理论知识来分析和研究蔬菜栽培中出现的问题，利用植物生理的方法有目的的调控植物生长发育及其对环境的适应性。章节内容：第一章绪论第二章蔬菜植物的生长发育和分化第三章蔬菜育苗的生理基础第四章叶球、花球和菜薹的形成生理第五章根和茎菜类产品器官的发育生理第六章果菜类的果实发育生理第七章蔬菜植物调控的生理基础第八章蔬菜植物的群体生理第九章蔬菜逆境生理第一章绪论一、蔬菜栽培生理学的概念蔬菜栽培生理学是蔬菜栽培学与植物生理学有机结合的一门交叉学科，主要研究蔬菜产量、品质形成过程中的相关生理问题，是连接植物生理学与蔬菜栽培学的桥梁，是蔬菜栽培学在理论上的深入与提高，是植物生理学向蔬菜栽培实际应用的延伸。如：种子萌发和壮苗生理；产品器官形成生理及基因调控二、蔬菜栽培生理学的形成与发展(一）、农业发展对蔬菜栽培生理学的推动作用农业的发展先后经历原始农业、传统农业和现代农业，特别是从20世纪中叶前后，先后经过三次革命，极大推动了农业基础研究的发展。1.绿色革命20世纪40年代在发达国家，60年代初在发展中国家以大幅度提高产量为标志。主要技术模式：良种+化肥+灌溉+农药经历了第一次绿色革命，1961-1996年，化肥使用量从0.31亿吨增加到1.35亿吨；1961-1996年，灌溉面积从1.3亿公顷增加到2.63亿公顷；1950-1990年，农药销售额扩大28倍。“绿色革命”显然使亚洲避免了重大的粮食危机（1996年世界粮食首脑会议报告），成为中国、东南亚和南亚地区惊人的经济增长的基础。2.白色革命以应用塑料薄膜进行保护栽培的“设施农业”的兴起和发展为标志，发达国家在20世纪60-70年代，我国在80年代迅速发展。对农业发展的农民增收发挥了积极作用。设施农业的发展出现了一系列的生理问题，如次生盐渍化、连作障碍、低温弱光等。3.叶绿体革命2004年3月18日世界权威杂志Nature以封面文章发表了由中国科学院生物物理研究所和植物研究所合作完成的“菠菜主要捕光复合物(LHC-II)晶体结构研究成果，认为光合作用由捕光系统和光反应中心两个”接力手“来共同完成，捕光系统负责把“接力棒”传给光反应中心。而捕光蛋白复合物的三维结构，是植物高效利用光能的结构基础。LHC-II这种膜蛋白是绿色植物中含有最丰富的捕光复合物。可能会对植物生产产生重要的影响。4.中国对世界农业的贡献促进了蔬菜栽培生理的研究联合国粮农组织(FAO)认为目前中国对世界农业的三大贡献：超级杂交稻。日光温室：成本低廉、经济实用、节约能源、高产高效，在寒冷地区可生产喜温果菜。果菜类蔬菜嫁接栽培：可提高设施蔬菜的抗逆性，增强水肥吸收能力，克服连作障碍，减少土壤病害传播。二、蔬菜栽培生理学的历史和发展1.中国古代：汜胜之书记载：兽骨熬汤浸种；加粪调糊拌种。齐民要术：并洲（今山西）大蒜引种到朝歌（今河南）蒜瓣变小，形同蒜珠（气生鳞茎）；种甜瓜时都需“起禾芨，令直竖”。2.近现代：1840年，李比希(J.VonLiebig)出版有机化学在农业和生理学上的应用，有力推动了蔬菜栽培生理学的发展。1905年，德国学者F.F.Blakcman 提出“限制因子定律”，至今仍是蔬菜产量分析的基本定律。1920年,Fisher总结了植物生长分析法，公式为：植物生长率=叶面积同化率。1927年，汤姆生(Thompson)发现二年生蔬菜的阶段发育理论中低温春化和先期抽薹。20世纪50年代，M.Calvin 利用14C示踪和纸层析两种技术，揭示了光合作用中CO2 的同化历程，提出了著名的“光合碳循环”（Calvin cycle,即C3)途径。60年代后又陆续发现了植物光合作用的C4途径，CAM途径和光呼吸作用。1957年,Fujiwara和Syzuki提出了源-库关系的概念，发现了光合同化物分配受源、库代谢活性的控制。同时日本学者在20世纪50年代还研制出CO2分析仪，并开始在大田条件下研究蔬菜个体与群体的光合作用，有力推动了光合作用的研究。1962年，VanDobben首先发表了生物学产量、经济学产量和收获指数等观点，并研究了它们之间的相互关系。20世纪60年代，日本学者角田提出了株型的概念；1968年，Donald提出了著名的“理想型”概念，并倡议开展理想型的株型育种，育种学者努力培育紧凑型的植物株型，对提高植物的群体光合作用起到了重要作用。3.蔬菜栽培生理学方面的著作情况：国外：日本学者集体编著的蔬菜生物生理学基础(1970年)，杉山直仪主编的蔬菜发育生理与栽培技术(1976年)。苏联学者编写的蔬菜发育生理与栽培技术(1979年)。美国学者F.P.Gardnent,R.L.Mitchell 编写的作物生理学(PhysiologyofCropplants)(1985)。HayRKMandWalkerAJ编写的作物产量生理学导论Anintroductiontothephysiologyofcropyield（1989）。中国：20世纪60年代以来开始在浙江农业大学、山东农业大学、中国农业大学、河北农业大学和山西农业大学等相继开展了蔬菜（栽培）生理学的教学工作，但基本都是自编讲义。1979年，李曙轩教授主编的蔬菜栽培生理出版。1986年，陆帼一教授主编的蔬菜栽培生理生态作为西农校内教材。1996年，蒋先明教授主编的蔬菜栽培生理学出版。2008年，张振贤教授主编的高级蔬菜栽培生理学出版。4.蔬菜栽培生理学研究应围绕“一个目标”、“二个面向”、“三个方向”、“四个任务”和“五个层次”进行。一个目标：以产量形成和高产优质理论为目标。两个面向：面向栽培为栽培提供理论基础。面向育种为育种提供生理指标和相关理论依据。三个方向：高产生理如何突破目前的产量限制？在产量上有所突破。优质生理如何调节品质形成过程，改善品质性状并安全优质？高效生理如何提高蔬菜抗逆性？提高光热气等资源的利用效率？使农业增收，农民增效。四大任务：揭示生长发育和产量形成的机理鉴定性状（指标）生理模拟逆境生理五个层次：生态、群体、个体、细胞和分子三.蔬菜栽培生理学与其他学科的关系1.与细胞生物学、植物形态学、植物解剖学和植物生物化学关系密切。原因：蔬菜植物各器官的形态建成和生命周期中发生的各个生理过程都建立在细胞活动的基础上。2.与植物分类学、植物生态学、气象学、土壤学、耕作学、肥料学关系密切。原因:蔬菜植物种类繁多，它们的分类地位、生态类型和栽培条件各不相同，对光、温、水、气肥的要求和反应都有较大的差异。3.与植物病理学和植物昆虫学关系密切。原因：蔬菜植物在栽培条件下常会遇到真菌、细菌、病毒、线虫和昆虫的危害。4.蔬菜栽培生理学的研究离不开设施园艺学和园艺工程学的支撑。5.蔬菜栽培生理学的深入研究必须借助于精密仪器和尖端技术。四、怎么样学好和利用好蔬菜栽培生理相关内容1.积极参与蔬菜生产实践活动。2.勤于思考，善于观察，善于从实践中发现问题。3.关注国内外研究进展，不断提高自己的理论水平。4.尽力寻找理论和实践的结合点。思考题：什么是蔬菜栽培学？其研究的内容包括哪些方面？第二章蔬菜植物的生长发育和分化第一节生长发育和分化的特点一、生长的模式、周期性及生长相关(一)生长模式(生长分析)生长是指植物或其某一组织、某一器官的大小(体积、重量等)不可逆的增加。生长的基础是细胞的生长，通过细胞的分裂及其相继增大而实现。1.“S”型生长曲线及其特征不论是整个植株的生长，或是器官、组织和细胞的生长，在不同的阶段生长速度是不同的，表现为初期生长较慢，中期生长逐渐加快，最后生长又缓慢下来直至停止。这一典型的生长过程可以用”S”型曲线来描述。A,大小时间的“S”曲线;B,对数生长曲线；C,生长率曲线植物的生长曲线2.相对生长关系一个植株的不同器官，一个器官的不同部位，其生长量和生长速率往往是不同的。一片叶子面积的生长速率和其长度的生长速率不一样；一个果实体积的生长，它的长、宽、厚三个反面的生长速率也不同。因而，一个叶片或果实的最后性状，并不是一开始就决定的，而是由不同方向的差别生长决定的。如辣椒果实的长度(y)和宽度(x)的生长速率的不同，可用“相对生长关系”公式表示：Y=bxK或 lny=lnb+k lnx把上述对数曲线绘成图则成为一条直线。斜率k就叫“相对生长系数”。当k=1时，表示果实在生长过程中形状不变；当k1时，形状变长；k40）对鳞茎有阻碍作用。二、春化作用低温对植物开花的促进作用叫春化作用。根据蔬菜植物开花对低温的要求不同，可将它们分为两类：（1）对低温的要求是绝对的。包括一年生冬性植物、二年生植物和许多多年生植物。一年生冬性植物和二年生植物，它们在第一个生长季节进行营养生长，形成莲座状的营养体，在冬季只要经过一定时间略高于0以上的低温处理，在次年的春季或夏初就会开花。已经证实的要求低温才能开花的二年生蔬菜包括：芹菜、甘蓝、根菜类、白菜类等。试验表明，若不给予低温处理，结球甘蓝可保持好几年的营养生长而不开花。（2）开花对低温的要求是相对的。该类蔬菜植物的开花受到低温的促进。经过一定的低温处理，开花时间较早，未经低温处理，开花相对较迟，但仍可以开花。如莴苣、菠菜和豌豆的一些晚熟品种。（二）影响春化作用的条件1.感应类型二年生蔬菜植物，不同种类通过春化时期有差别，据此，可把它们分为两类：（1）种子春化有些蔬菜植物在种子萌发时期就能感应受低温诱导而通过春化，叫种子春化。如：白菜、萝卜、芥菜、菠菜、莴苣等。对种子春化类型的种子进行低温处理时，只有种子处在生理活动状态萌芽时期才可进行。如果种子是干燥的，处于休眠状态，对低温处理就没有感应。萌动的种子通过春化，实际上是胚在感受低温诱导，胚接受了春化处理后，促进开花。应当注意的是，所谓“种子春化”，并不是只有在种子萌动时才对低温有感应，而往往是幼苗长到一定大小时对低温的反应更为敏感。如大白菜就表现出这种特点。(2)绿体春化 有些蔬菜植物不能在萌动的种子时期，而只有在幼苗长到一定大小的植株时才能感受低温诱导通过春化，叫绿体春化。如甘蓝、洋葱、大蒜、大葱、胡萝卜、芹菜等。绿体春化受植株大小的影响 不同蔬菜种类春化绿体的大小是不同的，如果植株没有达到一定大小，即使遇到低温也不能通过春化。这个所谓一定大小的植株，可以用日历年龄、植株茎的直径、叶数或叶面积来表示。试验表明，甘蓝幼苗只有茎粗达到0.6 cm，叶宽达到5 cm以上时才能通过春化；洋葱幼苗假茎的直径在1 cm以上才能感受低温的诱导。绿体春化的植株感受低温的部位是茎尖生长点 以芹菜为例，在温室中种植的芹菜，若茎尖给予0 的低温处理（用冷水管缠绕茎端），可以通过春化，在长日照下开花结实。如果芹菜种植在低温条件下，而茎尖却给予25左右的高温处理，植株则不开花。可见，植物在春化过程中感受低温的部位是分生组织或正在分裂的细胞。绿体春化需保持植株的完整性 绿体春化的植株在感受低温过程中除了具有茎尖生长点外，还要求植株带有根和叶。否则会影响春化。如当对洋葱进行春化处理时，把叶片全部或大部分剪除，春化的效果下降。2.温度温度对春化效果有直接影响。不同种类植物春化要求的低温不同，这种特性是该种植物在系统发育中形成的。一般而言，植物春化的温度范围为0-15，同时，还要一定的处理时间，从4天-8周不等。这个温度范围和处理时间的长短与蔬菜种类和品种有关，有要求严格的种类和品种，也有不严格的种类及品种。对于大多数二年生蔬菜来说，低温范围在0-10之间，处理时间通常在10-30天。白菜和芥菜的很多品种，在0-8 条件下处理20天就可通过春化。长江流域的小白菜和广东的菜心，对春化要求不严格，春化5天就有诱导开花的结果。萝卜的春化，以0-5的低温处理10-20天最合适。而秋播的萝卜，幼苗期间低温处理3天，就可观察到促进抽薹的作用。正在进行低温春化处理的植株，立即放置在高温条件下通常不会开花，这种现象叫脱春化作用。通常脱春化的温度在25-30。一般情况下，春化时间越长，脱春化越困难。一旦植株完成了春化过程，即使放在高温下，也不会引起脱春化作用。三、低温效应的生理机制（一）低温反应的模式春化作用最显著的特征是某些过程在低温下进行的比高温下快，这与一般的化学反应在高温条件下进行的快的特点不同。因此，春化期间发生的变化必然是酶控制下的反应。为了容易理解春化作用的“负温度系数”，人们提出了一个假设，认为春化过程由两个竞争同一底物的不同反应构成。虽然两个反应的温度系数不同，但都为正温度系数。前体A1中间产物B23终产物C中间产物D在上图中，可知反应2和反应3竞争同一中间产物B。假设反应3比反应1和2的温度系数高。这就意味着高温条件对反应3有利，那么B就大多向产物D转化，C就几乎不能形成。然而，当温度显著下降时，反应3的速率比反应2下降的多。相应地在低温条件下，反应2将会有利，C产物就积累。因此，C产物就在低温条件下形成，高温条件下不形成。所以，从客观上来看，C产物似乎无表现为负温度系数。以上只是一个假说，但对于说明春化过程的负温度系数还是具有重要的参考意义。（二）春化过程的生理变化植物完成春化过程以后，其生理代谢上会发生一些变化。经过春化的幼苗，其呼吸速率、蒸腾作用、光合作用有所提高，单位重量叶片中叶绿素的含量有所增加。由于春化作用会促进发育，尤其是二年生的越冬蔬菜植物，其耐寒性及抗病能力会有所减弱。（三）与开花有关的物质1.春化素德国Melchers早在1937年发现，把已春化的天仙子叶片嫁接到没有春化的同一品种上时，后者不经低温处理就可开花。另外，用甘蓝、胡萝卜所做的试验也取得了类似的效果。另有研究表明，这种纯化的效果不仅在同一种植物中传递，甚至可以在某些不同属植物间传递。基于上述发现，Melchers1939年提出假说认为，植物春化形成了一种可经过嫁接传递的物质，该物质可以诱导植物开花。这种物质就是春化素。但自从提出了春化素的概念之后，从春化中分离春化素的试验从未停止。2.植物激素1957年，Lang发现用GA处理某些二年生的植物，可以不经过低温而诱导开花。如用GA处理甘蓝、萝卜、胡萝卜等，可以促进抽薹开花。于是，人们推测，开花激素是不是就是GA呢？后来发现GA诱导开花与低温诱导的开花有许多不同的生理现象：如当GA用来处理需低温诱导才能开花的植物时，首先观察到的反应是茎的伸长，然后才形成花芽；而经低温处理的植株，其花芽形成和茎抽薹是同时进行的。另外，许多植物的开花并不能被动诱导。由此可见，GA并不是春化作用形成的春化素。第三节光与蔬菜植物的生长发育和分化一、光周期现象昼夜长短对植物开花的调节作用叫光周期现象。（一）植物对光周期的反应根据植物开花对光周期的要求，可以把植物分为以下几种类型。1.长日植物在一昼夜的周期中，植物在日照长度长于临界日长时才能开花。这种开花受到长日照促进的植物叫长日植物。属于长日的蔬菜植物有：白菜、甘蓝、萝卜、胡萝卜、芹菜、菠菜、蚕豆、莴苣、豌豆（晚熟品种）、大葱、大蒜、芜菁、花椰菜、菊苣等。2.短日植物 在一昼夜的周期中，植物在日照长度短于临界日长时才能开花。这种开花受到短日照促进的植物叫短日植物。属于短日植物的蔬菜有：扁豆、刀豆、茼蒿、苋菜、菊花脑、草莓等。3.中光性植物 这类植物的开花对日照长短的反应不敏感，它们在任何长度的光照下均可开花，这类日照长短对其开花没有明显影响的植物叫中光性植物。属于中光性的蔬菜植物有：黄瓜、菜豆、番茄、茄子、辣椒、菊芋、甜玉米、洋葱、马铃薯、西瓜等。它们的开花受温度影响较大，只要温度适宜，一年四季均可开花。（二）与光周期有关的两个问题1.临界日长 植物开花所需要的极限日照长度。促进长日植物开花的最短日长或促进短日植物开花的最长日长就是临界日长。对于长日植物来说，其开花所需的日照长度应长于临界日长，光照时间越长对开花越有利。这类植物的开花并不需要暗期，可以在连续光照的条件下很好的开花。如果光照时数短于临界日长，开花反应会显著降低。例如，菠菜为长日植物，当一天中光照时数短于13h时，开花反应就停止。短日植物开花要求日照长度短于临界日长，当日照长度长于临界日长时，则不能开花。例如，大豆为短日植物，大豆晚熟品种在日照长度长于13.5-14h时，就不能开花。而当光照时数小于这个值时，才能开花。对该类植物，暗期的长短对发育的影响更为重要。光照时间越短对开花越有利。但研究表明，当日照长度短至2h以下时，短日植物也不能开花，因为光照时间太短，除了影响光合作用进行外，其它的生理过程可能也受到影响。注意：在区别长日和短日植物时，不应当只看其对日照长短绝对值的要求，而关键在于它们对临界日长的反应。2.质的光周期反应和量的光周期反应只有少数植物的开花对日照长度有严格的要求，它们开花有明显的临界日长。必须在日照长度长于（对长日照植物而言）或短于（对短日照植物而言）临界日长的条件下才能开花，否则不能开花，这种植物表现出质的光周期反应，成为绝对长日植物或绝对短日植物。如菠菜、萝卜为绝对长日植物，大豆、紫苏为绝对短日植物。大多数长日或短日蔬菜植物对光周期的反应并不是绝对的，它们开花可被长日(对长日植物而言)或短日(对短日植物而言)条件促进，但在不适宜的日照长度条件下最后也会开花。这类植物的开花没有明确的临界日长，对日照长度仅表现出梯度反应，叫相对长日植物或相对短日植物。如白菜、芥菜等蔬菜在长日照下可以很快开花，而在较短的日照条件下(8-10h/d)也可以开花，但开花时间推迟。红叶苋菜在短日照下开花较快，但在长日照条件下(14h/d)也能开花。利用光周期反应的这一特性，可以通过选育对光周期要求严格或不严格的早、中、晚熟品种，使蔬菜达到周年供应。（三）影响光周期反应的因素1.叶片叶片是植物感受光周期的部位，芽则是发生光周期反应的部位。植物叶片接收到光周期刺激后会产生某种开花刺激物质，然后通过叶柄、茎再运输到生长点，促使花芽分化。去除全部叶片的植株，即使放在适宜开花的日照条件下也不能开花。而整个植株只要有一个叶片处于诱导的日照条件下，就能开花。叶子感受光周期的敏感性与其发育程度有关，如在一些植物中，叶片刚刚完全展开时，对光周期的反应最敏感；幼小的叶片和衰老的叶片敏感性较差。2.植株年龄大多数植物必须达到一定的大小才对光周期起反应，植株年龄越大，对光周期的反应越来越敏感。如竹类植物几十年才能开花。有些植物在幼苗期甚至子叶期就可感受光周期，如白菜、萝卜春季出苗后即用短日照（8h/d)处理，则在2片真叶期就会开花。榨菜在2片真叶时也可感受长日照(16h/d)条件而抽薹开花，大豆在子叶期就对短日照有反应。3.植物种类及品种不同种的植物和同一种植物的不同品种，开花对光周期的反应有较大差别。4.温度温度条件可影响植物对光周期的反应。有些植物开花对长日或短日条件的要求可部分别温度代替。如低温春化可以部分取代菠菜对长日照条件的要求，低温也可促进某些豌豆晚熟品种在长日条件下和洋葱的一些品种在短日条件下开花。在高温条件下为长日植物的莴苣、菊苣，在低温条件下可转化为日中性植物。温度太高时，许多长日蔬菜如白菜、萝卜、菠菜和芹菜，即使在长日条件下，也不会开花，或者开花期大为延迟。可见，高温会抑制光周期的通过，尤其是夜间温度过高对花芽分化的抑制作用更强。温度太低，即使光周期适合，由于植物的生长缓慢，也很难抽薹开花。5.光强及光质植物通过光周期诱导所需要的光强是很微弱的，大大低于光合作用需要的光照强度。一般情况下，光周期诱导的光照强度约在50-100lx.在自然条件下，计算日照长度是以太阳处于地平线下6为准，而不是以太阳直射光的有无为准。光质对光周期效应有很大的影响。以长日植物为材料研究光质对整个光期的效果，结果显示以远红光或蓝光照射可以开花，而以红光和绿光照射不能开花。大量有关暗期间断的结果表明：不论是抑制短日植物开花还是诱导长日植物开花，都是红光最有效，蓝光效果很差，绿光无效。在暗期中利用红光照射进行间断处理，短日植物的开花会被抑制，而长日植物则会开花；若在红光照射之后，立即用远红光照射，暗期间断作用消失，即远红光可以抵消红光的间断效应，而且这个反应可以反复逆转多次。总之，暗期间断对短日植物来说，红光抑制开花，远红光促进开花；对长日植物而言，红光促进开花，而远红光抑制开花。这种红光/远红光的生理作用是光敏素参与的过程。二、光敏素(一)光敏素的发现光敏素的发现时20世纪植物生理学取得的最大成就之一。在发现光敏素之前，人们就已经注意到植物对光的不同反应以红光最有效。如莴苣种子的萌发可被红光促进，受远红光抑制，进而发现红光的效果可被随即的远红光处理所逆转。促进莴苣种子发芽的作用光谱，与控制开花的作用光谱相同，最大作用区在600-660nm之间(红光光谱)，这种作用可被远红光(730nm)所逆转。这种色素又美国科学家Butler等于1959年首先从黄化的芜菁子叶和玉米幼茎中提取出来，称作光敏素。（二）光敏素的特性1.分子结构光敏素在自然条件下是以单体分子的二聚体存在的，两个单体相距70，彼此在C端40KD的肽链上相连。一个光敏素的单体分子由两部分组成：线型四吡咯发色团和脱辅基蛋白质分子。发色团以硫醚键与蛋白质多肽链上的半胱氨酸相连，发色团为线性的胆三烯类的四吡咯结构。蛋白质多肽分子量因植物种类不同而有所差异，一般在120-127KD之间。2.性质光敏素有两种存在形式：Pr和Pfr，即红光吸收型和远红光吸收型。Pr的吸收峰在660nm，而Pfr的吸收峰为730nm。在植物体中，只有Pfr具有活性，Pr为钝化态。黄化组织中光敏素大都以Pr的形式存在。Pr和Pfr之间可以进行光转化，即Pr型在660nm红光照射下转化为Pfr型，Pfr型在730nm远红光照射下转化为Pr型：PrPfr红光(660nm)远红光(660nm)在光转化过程中，发色团一个吡咯环上的H+质子发生了转移，引起双键转移，并导致H+原子丢失，发生了同分异构化。这一双键的转动，使发色团在蛋白质中的位置发生变化，蛋白质构型也变化。光敏素的Pfr在远红光下可迅速地转换为Pr，而在黑暗中则缓慢地转换为Pr或被分解。研究证明，Pr在植物体内稳定，而Pfr则不稳定。（三）光敏素的作用机制1.膜假说。2.基因调节假说。参考植物生理学教材，自己课下阅读。三、植物的光形态建成植物的许多形态发生过程都与光有关。光敏素在自然条件下是一个光信号转导的受体，使植物感受环境中光的刺激后细胞内产生一系列的变化，并发生一定的生理作用。（一）自然光与光敏素的“强光反应”自然界中与植物发育进程有关的光有三种：即日光(太阳高度位于地平线10以上)，曙光、黄昏光(太阳高度位于地平线的10和-10之间)，遮荫光(植物群落下的光)。这三种光的光质不同，它们的F:FR光量子的比率分别如下：日光0.99-1.32曙光、黄昏光0.7-1.0遮荫光0.2-0.74光敏色素还表现为“强光反应”的特性，即在白天日光的连续高强度照射下（由红光、远红光、蓝光等组成)，光敏素的吸收峰在远红光区(730nm)。这一结果使植株长时间保持一定的Pfr水平，而且Pr和Pfr的光转化达到一个“光平衡状态”：即=PfrP总光质对植物光敏素的值影响很大，值与光谱中F:FR关系如右图所示。可以看出，在自然条件下，值对在0-1的光谱变化(F:FR)最敏感，也就是说，植物光敏素的平衡状态对于叶冠层和自然植被中的光谱的变化有最大的反应。据测算，在自然光照下，植物的值约为0.6。（二）促进幼苗生长去黄化作用从地下萌发的种子或幼芽上长出的幼苗在出土前由于没有接受过阳光，幼苗叶片小，茎伸长很快，生长点带有弯曲钩，种苗中的光敏素以Pr形式存在。这种生长方式具有重要的生态意义，它可以使幼苗快速地接受阳光，不在无光条件下形成没有光合能力的叶片。幼苗出土后，光敏素会转化为Pfr，叶片扩大、变绿，茎伸长速率减慢。如大豆幼苗在红光下的叶片稍微比黑暗条件下大，但一旦转移到日光下，叶片生长的细胞扩大速度大增。光对叶片生长的促进作用是和“强光反应”有关的，幼苗在阳光照射下形成一个低的值，抑制了胚轴的伸长。(三)对营养生长的作用控制分枝植物茎的伸长，顶端优势等很多生长特性都是由光敏素感受了遮荫光的变化后引起的。植物在遮荫条件下，伸长生长加快、节间变长、分枝减少，使植物向接受阳光的冠层顶端生长。这种作用被认为是由于植物光敏素感受了自然光的光质变化(遮荫光中远红光)之后，值降低所致。在蔬菜栽培学上，可以用人工或化学方法去除侧芽，或者通过栽培密度的改变来调节光的供应，进而控制分枝或分蘖的发生。生产上常看到生长在群体外部的植株往往比生长在里面的植株分之多，过密的群体的侧枝生长会被抑制。通过调节合适的栽培密度，使植物群体的侧枝数量、大小及空间位置都比较合理，对获得群体的较高的生产力有重要作用。第三章蔬菜育苗的生理基础第一节蔬菜的种子发芽及育苗生理一、种子的概念及结构1.狭义：狭义的种子即植物学上的种子，是指由胚珠发育形成的有性繁殖器官，是植物繁殖的最高形式。为适应传播与繁殖的需要，种子通常由种皮、胚与胚乳3部分组成。种皮：包被在种子外面的保护组织。胚乳（或子叶）：供种子萌发时利用的营养物质的贮藏库。胚：待发育的植物原始体。（一）概念植物一生中最早的独立个体胚子叶胚芽胚轴胚根胚乳：由胚囊中极核与雄核相结合发育而成。根据胚乳的有无可将种子分为3类：（1）有胚乳种子：如甜玉米，其胚乳很发达，为种子发芽过程中主要的物质来源。（2）无胚乳的种子：如豆类、瓜类等。（3）有一部分胚乳，子叶发达的种子。如番茄、洋葱、韭菜等的种子。种皮：由珠被发育而来。2.广义：广义的种子泛指农业生产中各种播种材料，是最基本的生产资料。为了区别于植物学上的种子，称为”农业种子”比较合适，习惯上简称种子。蔬菜作物的农业种子包括以下5类：植物学上的种子：以受精的胚珠发育而来的植物种子为播种材料。如瓜类、豆类、茄果类、白菜类、萝卜、洋葱、韭菜、大葱等作物的种子。植物学上的果实：以子房发育形成的果实作为播种材料。如莴苣、生菜、茼蒿等菊科作物的瘦果，胡萝卜、芫荽、芹菜等伞形花科的双悬果，藜科、菱科的坚果等。植物营养器官：以具有养分富集功能的植物营养器官为播种材料，包括植物学上的各种营养器官，如鳞茎、球茎、根状茎、块茎、块根等。菌丝种子或孢子：低等植物类蔬菜，营养体及生殖器官比较简单，依靠菌丝或孢子繁殖。如蘑菇、香菇、猴头、蕨菜等。人工种子：又称“合成种子”、“胶囊种子”、“生物技术种子”、“植物种子类似物”，是对植物离体培养所产生的体细胞或能发育成完整植株的分生组织，用包衣物质包裹成丸粒状。（二）主要蔬菜作物的形态构造1.十字花科蔬菜种子（1）大白菜、甘蓝和芥菜三者的种子形状和内部结构相似，只有在种皮颜色上存在细微差异。一般甘蓝种子种皮颜色较深为深褐色。白菜种子颜色较浅，为紫褐色，种脐椭圆形。而芥菜种子的种皮颜色最深，常为红褐色，种脐为卵圆形。(a)种子外形(1.脐2.种皮)(b)种子内部构造(去种皮)(1.子叶2.胚轴3.胚根）(c)种皮横剖面(1.表皮2.薄壁细胞3.后壁细胞4.色素层5.内胚乳细胞遗迹)（2）萝卜萝卜种子形状大小与白菜类有明显差异，萝卜种子有棱角，呈卵圆形或心形。萝卜种子外形及纵剖面（a）种子外形（b）种子纵剖面(1.子叶2.胚根3.胚轴4.种皮)2.伞形科蔬菜种子伞形科蔬菜主要有芹菜、胡萝卜等。其种子小，且不易与果皮分离。果实由两个单果组成，成熟时有的两单果易分离，有的不易分离。果实背面有肋状突起的果棱，棱上有刺毛或无，棱下有油腺，充满芳香油，因此该科种子均有特殊的香味。不同种类间果棱的多寡、油腺数目、香味、果实的形状及是否易分离等均是该科蔬菜种子的鉴别特征。（1）芹菜种子芹菜种子细小，半椭圆球体，黑褐色，有9条果棱，成熟后单果易分离。（a）种子（分果）外形（1.花柱遗迹2.果棱3.果柄）（b）种子纵剖面（1.花柱遗迹3.果柄）（2）胡萝卜种子胡萝卜种子也较小，呈半卵形，两个单果合在一起呈卵形，种皮褐色或黄褐色，果棱也为9条，但棱上有很多刺毛，种子内胚乳发达，而胚仅占一小部分。（a）成对复果外形（b）种子（单果）纵剖面1.花柱遗迹2.胚根3.子叶4.胚芽5.胚乳6.刺毛7.种皮3.茄科蔬菜种子茄科蔬菜主要有番茄、茄子等。种子扁平，圆形、卵形或肾形。种皮光滑或被有绒毛。种子具胚乳，很发达，胚埋在胚乳中，卷曲成涡状，胚根突出于种子边缘。（1）番茄番茄种子扁平，肾形，种皮被有绒毛，种胚呈螺旋状埋在胚乳中。a.种子外形b.种子平切面1.脐2.种皮3.种毛4.胚根5.子叶6.种皮7.内胚乳（2）茄子茄子种子扁平，近圆形，中央隆起，种皮光滑，呈黄褐色。种子内胚乳发达。（a）种子外形侧面（b）种子外形正面（c）种子平切面1.胚根2.发芽口3.脐4.子叶5.胚乳6.胚轴7.种皮4.葫芦科蔬菜种子葫芦科主要包括黄瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、丝瓜等。其种子属大粒或较大粒种子。种皮较厚，种子扁平，其形状自纺锤形、卵形、椭圆形至广椭圆形。色泽自纯白、淡黄、红褐、茶褐直至黑色，单色或为杂色斑纹。发芽孔与脐相邻。胚部由胚根、子叶、胚芽等组成，子叶肥大，无胚乳。（1）黄瓜黄瓜果实内有许多种子，种子易与果肉分离，种子颜色一般为白色至淡黄色。种子尾部有稠密的刚毛。（a）种子外形正面（b）种子外形侧面（c）种子剖面1.发芽口2.胚根3.种皮4.胚芽5.子叶6.刚毛2.西瓜西瓜种子种皮质地致密，呈卵形，颜色自红褐色至黑色，种子一端可见明显的种阜。（a）种子外形正面（b）种子外形侧面（c）种子剖面1.脐2.发芽口3.胚根4.胚芽5.子叶6.种皮5.菊科蔬菜种子菊科蔬菜主要有莴苣、茼蒿、牛蒡等。菊科蔬菜种子一般较小，属瘦果，果皮坚硬，果实形状有梯形、纺锤形及披针形等。表面有明显的果棱若干条，基部有明显的果脐。每一瘦果内含一粒种子，种子一般无胚乳或仅含极少量胚乳。莴苣种子莴苣种子表面有纵行果棱9条，果棱间无斑纹，种子扁平，呈披针形。（a）外形（b）横剖面（c）纵剖面1.果皮2.胚乳3.子叶4.发芽口5.胚根6.果脐6.百合科蔬菜种子百合科蔬菜主要有洋葱、大葱、韭菜和石刁柏等。百合科种子形状有球形、盾形或略呈三角锥状。种皮黑色坚硬，有的平滑，也有的有皱纹。单子叶，有胚乳，胚呈棒状或涡状埋在胚乳中。（1）大葱和洋葱大葱和洋葱种子均较小，种子表面较皱，种子略呈三角锥形，背部突起，有棱角，种脐凹洼，一般大葱种子脐部凹洼较浅，背部皱纹少而整齐，而洋葱脐部凹洼深，背部皱纹多而不规则。大葱种子（a）种子外形（b）种子平切面1.种皮2.胚乳3.子叶4.脐5.发芽口6.胚根（2）石刁柏石刁柏亦称“芦笋”，其种子较其他百合科蔬菜种子大，种子表面较光滑，略呈球形。胚乳发达，胚呈棒状埋在胚乳中。（a）种子外形（b）种子纵剖面1.脐2.种皮3.胚乳4.胚在种子内位置5.胚7.藜科蔬菜种子藜科蔬菜主要有刺果菠菜、圆果菠菜、甜菜等。藜科蔬菜种子属小坚果，菠菜为单果，而甜菜为复果。藜科果实外披坚厚的果皮，花萼宿存或部分果皮细胞突起，成为果实表面的刺棱。果实多为多角形、菱形、球形等。种子胚部弯曲成环状，外胚乳发达，种胚为外胚乳包围。（1）菠菜菠菜为单果，花萼脱落，圆果菠菜果实为球形，表面无刺，而刺果菠菜果实为菱形或多角形，表面有刺。种子内部结构相似。（a）外形（b）种子纵剖面1.果皮2.脐3.种皮4.花柱遗迹5.胚根6.子叶7.外胚乳二、种子的萌发（一）种子萌发的过程种子萌发是一个从异养到自养的过程，涉及一系列的生理生化和形态上的变化，并受环境条件的影响。根据一般规律，种子萌发的过程可以分为种子吸水、萌动、发芽和成苗四个阶段。1.种子吸水种子发芽过程中对水分的吸收可分为吸胀（阶段1)、缓冲(阶段2)及胚根生长(阶段3)三个阶段。其中第1和第3阶段对水分的吸收快速而明显，第2阶段对水分的吸收很少，且速度缓慢。种子萌发过程中水分吸收的典型模式种子从吸胀到胚根突破种皮这一期间，吸水是被动的物理现象而非生理现象。第1阶段快速吸水是由于干燥种子水势低于介质，水分通过种皮渗透到种皮内，细胞体积增大呈紧张状态。吸胀是由于胶体性质所产生，因此不论种子是否休眠、是否有活力均能吸胀。种子萌发过程中水分吸收的典型模式种子在吸胀的末期，吸水停滞几小时或几天，进入吸水第2阶段。非休眠种子吸胀后，某些代谢活动开始启动，其中包括酶的活化和重新合成，在第2阶段这些代谢过程加速进行，并进入吸水的第3阶段；休眠的种子或死种子则始终停留在第2阶段，没有核酸、蛋白质等的合成。种子萌发过程中水分吸收的典型模式种子吸胀至饱和状态后，细胞中水分充足，呼吸代谢作用加剧，酶的活性增强，高分子化合物水解为低分子化合物，并运转至胚组织。于是细胞伸长、分裂，在胚组织内进行旺盛的生理生化变化，这是非休眠种子准备发芽的代谢活跃期，相当于吸水第2阶段。这时，在外观上，未见有发芽现象，称为胚的萌动期。近年来对洋葱、胡萝卜、芹菜等种子，用渗透性不同的聚乙二醇(PEG)溶液进行吸胀处理，使吸水第2阶段发生而不进入第3阶段，使种子处于发芽边缘。经PEG处理的种子干燥后再行播种，便立即进入吸水第3阶段，胚根萌发快而整齐，抗性增强。2.萌动萌动是种子萌发的第二阶段，种子在最初吸胀的基础上，吸水一般要停滞数小时或数天。吸水虽然暂时停滞，但种子内部的代谢开始活跃，进入一个新的生理状态。这一时期，在生物大分子、细胞器活化和修复的基础上，种胚细胞迅速分裂和伸长。胚的体积增至一定限度，就顶破种皮而出，这就是种子的萌动。种子萌动在蔬菜生产中俗称“露白”。3.发芽种子萌发以后，种胚细胞开始或加速分裂和分化，生长速度显著加快，当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，就称为发芽。4.成苗种子发芽后根据其子叶出土的状况，通常可分成两种类型的幼苗。由子叶着生点到第一片真叶之间的一段胚轴，称为上胚轴，由子叶着生点到胚根的一段成为下胚轴。子叶出土和子叶留土幼苗的最大区别，在于这两部分胚轴在种子萌发时的生长速度不一致。（1）子叶出土型子叶出土型蔬菜种子发芽时，其下胚轴显著伸长，初期弯成拱形，拱形的顶部结构坚韧、强度大，能够顶出土面，同时将子叶拉出土面。下胚轴顶出土面后在光照诱导下，生长素合成和分布相应变化，使下胚轴逐渐伸直，生长的胚与种皮脱离，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，开始光合作用，以后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎。单子叶蔬菜中只有葱蒜类等少数蔬菜属子叶出土型。而90%以上的双子叶蔬菜植物都属于这种类型。子叶出土型幼苗的优点是幼苗出土时顶芽包被在子叶中而受到保护，子叶出土后能进行光合作用，继续为生长提供能量。如大豆的子叶能进行数日的光合作用，萝卜的子叶能保持数周的光合功能。丝瓜的子叶受伤后，对开花期子房的发育会产生抑制作用，因此在蔬菜育苗或移栽过程中，应注意保护子叶的完整，避免机械损伤。（2）子叶留土型子叶留土型蔬菜在种子发芽时，下胚轴伸长不活跃，上胚轴(包括顶芽和顶芽以下部分）伸长快，露出土面。上胚轴弧形拱出土后，由于向光性作用，生长素分布发生变化，上胚轴伸直，顶芽随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在土中与种皮不脱离，直至内部贮藏养料消耗殆尽，才萎缩或解体。大部分单子叶植物属于该种类型。小部分双子叶蔬菜植物如蚕豆、豌豆等，属于这一类型，该类蔬菜的子叶一般较肥厚。这类蔬菜种子发芽时，穿土能力较强，播种时可较子叶出土型略深。由于子叶留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的损害，仍有可能重新从土中长出幼苗。（二）种子发芽的生理生化变化1.种子萌发过程中的代谢特点种子萌发期间除吸收水分外，一般不需外来营养物。因此，体积虽然增大，但干重并没有增加。相反，由于呼吸和能量的消耗，干重反而减少。种子萌发过程中，各种活动过程都需要能量来支持，新细胞和组织的合成需要大量的基础材料，因而在此期间形成了以水解作用为主，呼吸作用和合成作用强烈进行的代谢特点。（1）细胞的活化和修复种子中的活化过程在吸水后很快进行，活化的顺序是氨基酸代谢、糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径。刚活化的细胞代谢系统的反应效率一般不高，如线粒体的呼吸效率较低。另外，种子刚触水时细胞内含物透过膜的外渗较多，表明干种子内部细胞膜系统存在某些损伤。除了细胞膜系统之外，在干种子中还发现DNA、RNA（特别是mRNA)分子也存在损伤，有待修复。因此，种子在吸胀时细胞会发生相应的修复性代谢变化。正常的细胞膜中，磷脂和膜蛋白的排列整齐，结构完整。当种子成熟和干燥过程中，由于种子脱水，磷脂的排列发生转向，膜的连续界面不能再保持，膜成为不完整状态，以致种子吸水后，细胞膜失去其正常的功能，无法防止溶质从细胞内渗漏出去。吸胀一定时间以后，种子内修补细胞膜的过程完成，膜恢复了正常的功能，溶质的渗出就得到了阻止。、吸胀细胞新合成磷脂分子，在高水分下磷脂和膜蛋白分子在细胞膜上排列趋向完整。随着种子吸胀的进行，线粒体内膜的某些缺损部分重新合成，恢复完整，电子转移酶类被整合或活化并嵌入膜中，结果氧化磷酸化的效率逐渐恢复正常。（2）水解作用和合成代谢在种子萌发过程中，水解作用最为强烈，各种贮藏物质在水解酶的催化下被分解成各种各样的小分子化合物，从而为呼吸作用提供了基质，为物质的转化和合成、新细胞的组建提供了大量必需的原料。Mannanase:甘露聚糖酶种胚细胞具有很强的生长和合成能力，合成作用主要包括以下几个方面：开始时预存在种子中的长命mRNA作用下，先合成蛋白质，形成各种酶，以供各种生化作用的需要。接着是合成各种RNA，以合成各种蛋白质。形成各种细胞器。重新合成DNA。DNA的重新合成开始较晚，其合成表明进入了旺盛的合成代谢。2.贮藏物质的转化种子中贮藏的营养物质主要是淀粉、蛋白质和脂肪等高分子化合物的形式存在种子的胚、胚乳和子叶中。这些贮藏物质只有在酶的作用下降解为可溶性的小分子化合物，才能运输到胚中供幼胚生长利用。种子贮藏物质中还有磷、铁、维生素等辅酶可直接为胚利用。（1）贮藏淀粉的转变 种子发芽时，一般情况下，由于淀粉酶的作用，淀粉变成糖，然后从贮藏的地方（胚乳或子叶）转运到生长部分中去，作为新的细胞及组织的生活物质和结构物质。但有些蔬菜种子中不含或含有很少淀粉酶，贮藏的淀粉则在磷酸化酶的作用下将淀粉转化为蔗糖、葡萄糖和果糖，而不含麦芽糖。如赤豆和菜豆不含淀粉酶，蚕豆中有很少的淀粉酶。（2）贮藏脂肪的变化瓜类、茄果类和白菜类的种子都含有大量脂肪，在种子发芽过程中，受脂肪酶作用分解为甘油和脂肪酸，进而脂肪酸也可转化为糖。大部分油质种子萌发过程中可产生大量的糖，随着脂肪含量的下降，先是蔗糖含量增加，然后葡萄糖也渐增，胚利用这些糖作为生长和呼吸原料。但也不一定所有油质种子中都可看到糖的形成，这可能因脂肪酸被氧化时，在形成糖之前，它的中间产物立即成为幼苗的呼吸基质或构成材料。脂质种子贮藏过程中，贮藏脂肪如遇高温高湿，会促进脂肪酶的活性而使脂肪水解，加速种子的劣变衰老。（3）贮藏蛋白的转化当种子吸水萌发时蛋白质分解酶活性迅速增加，将蛋白质分解为氨基酸，有时转变为酰胺态和氨，供作种子早期呼吸的基质和胚生长中新蛋白质的合成。因此，种子发芽时，贮藏蛋白不断减少，结构蛋白增加。（4）贮藏磷酸的转化种子萌发时所进行的物质代谢与能量传递都和含磷的有机物质直接相关。如DNA、RNA、ATP、卵磷脂、糖磷酸酯等。在很多种子中肌醇六磷酸(植酸)是一种主要的磷酸贮藏物，占贮藏磷酸总量的50%以上，并常与钾、镁、钙等结合以盐的形式存在，因此它既是贮藏磷酸的主要形式，又是这些矿质元素的主要贮藏形式。肌醇六磷酸水解肌醇六磷酸镁钙，释放磷酸及肌醇。肌醇常与果胶及某些多糖结合构成细胞壁，因而对幼苗生长是必需的。其他的磷酸形式如磷脂、磷蛋白及核酸磷等在种子中的数量很少。磷脂与磷蛋白在水解时常脱出磷酸，供胚轴生长用。（5）蛋白质与核酸的合成蛋白质的合成是胚根伸长的前体条件，只有当细胞的吸水达到一定量时，合成蛋白质的机构核糖体与RNA才连接起来开始合成蛋白质。种子在吸水后蛋白质的合成从数分钟至数小时开始。如菜豆在吸水后30-60分钟开始。三、种子萌发的生态条件（一）水分条件1.种子萌发的最低需水量 水分是种子萌发的先决条件。种子吸水后才会从静止状态转向活跃状态，在吸收一定量水分后才能萌发。不同种类种子发芽时对水分要求不同，可以用最低需水量表示。发芽最低需水量是指种子萌动时所含最低限度的水分占种子原重的百分率。吸水的最低限度因作物种类不同而不同，如含淀粉较多的种子，其最低需水量较含蛋白质较多的种子低。2.影响种子水分吸收的因素（1）种子的化学成分。（2）种皮的透水性。（3）温度。（4）水分状态。蔬菜种子在吸水的同时，其内含物如糖类、氨基酸、有机酸、酚类化合物、激素和可溶性蛋白等会渗出种子，这是由于种子细胞膜的完整性受损，无法阻止溶质渗出。当种子吸水到一定时间后，莫得完整性会得到修复，溶质就不再继续渗出；但吸水时间过长，也会造成浸水伤害而影响活力，所以种子浸种处理，要掌握好时间。3.种子的吸胀损伤（二）气体条件 种子发芽时呼吸增强，需氧量增加。必须满足氧的需求才能顺利发芽。在生产上常用浸种的办法促进发芽。因蔬菜种类不同，发芽时对氧的需求有较大差异，在浸种时需要注意。如番茄、辣椒、茄子等在播种前浸泡3-4小时，可比不浸种提早出芽1-2天。但对于豆类种子，则播种前不宜浸种。（三）温度条件1.常见蔬菜发芽对温度的要求十字花科蔬菜萝卜、白菜、甘蓝等适宜发芽温度20-25。茄科蔬菜如茄子、番茄和辣椒等，种子发芽的适宜温度20-30。在变温条件下，种子的发芽效果比恒温条件下的要好。葫芦科如瓜类种子的发芽温度一般较高，为25-30。为了促进发芽，可在播前浸种催芽。豆类蔬菜中，蚕豆、豌豆等的发芽温度较低，适宜温度为15-25。而喜温的菜豆、豇豆则为20-25。百合科蔬菜如大葱、洋葱等种子发芽温度都较低，发芽适宜温度在15-25。如在25以上则发芽不良。伞形科蔬菜如胡萝卜、芹菜等所谓的种子，形态上其实是一种果实。适宜发芽温度在20-25。种类最低（）最适（）最高（）白菜10以下15-3035甘蓝10以下15-3035莴苣10以下15-2030菠菜10以下15-2035茼蒿1015-2035葱10以下15-3040萝卜10以下15-3535胡萝卜10以下15-2530芜菁10以下15-2540番茄1525-3035辣椒152535黄瓜1525-3040葫芦1525-3035西瓜2025-3540以上甜瓜1525-3540以上菜豆1525-3035豌豆0-4.820-3131-37几种蔬菜种子发芽的最低、最高及最适温度2.变温处理有利于蔬菜发芽变温处理：在一天中对种子进行高温及低温交替处理。变温处理有助于种子发芽，原因可能有两个方面：a.自然界温度在一天中总有一定的温差，种子在长期的进化过程中适应了这一规律。b.变温处理能够促进种子的气体交换。变温处理的原则：a.每昼夜内低温处理的时间要比高温处理的时间长一些。b.低温和高温之间要保持相当大的温差。变温处理除了可以促进发芽外，也可以提早成熟，增加产量，同时还可以有炼苗的作用。如黄瓜和番茄正在发芽的种子，每天用-1（12-18小时）转到18（6-12小时）的变温处理，可以增加抗寒性，加速生长及发育的速度，提早结实性。（四）光照条件按照种子对光的要求，将蔬菜种子分为三类：1.需光种子：这类种子在黑暗中不能发芽或发芽不良，而在光条件下，发芽显著良好。如莴苣，紫苏等。伞形科的芹菜、胡萝卜等。2.嫌光种子：这类种子在有光条件下，发芽不良，而在黑暗中反而较易发芽，如葱、韭菜及其他一些百合科种子。此外，茄果类及瓜类如番茄、茄子、南瓜等基本上属于此类。3.中光种子：这类种子在有光或黑暗环境下，均能发芽。如许多豆类种子。种子感受光线的部位:莴苣等菊科蔬菜感光部位为种皮，其实为果皮；萝卜、白菜等为种皮；大多数的嫌光种子如瓜类、茄果类蔬菜的感光部位则为胚。如嫌光性的南瓜种子，在播于苗床的初期，光线会促进发芽，但经过一定时间以后，光线就起着抑制的作用。光照对种子发芽的影响与光谱有密切关系.不同波长的光对莴苣发芽的影响：520-700nm(红橙、黄色部分）的波长范围内，对莴苣种子发芽有促进作用，促进作用最明显的是660-680nm（红光）波长附近；200-520nm（即绿、青、紫色）波长范围内，对发芽有抑制作用；其影响最大的是在440-480nm之间。波长在700-860nm（红外线）的抑制作用更大。并且莴苣种子在收到红光照射时(680nm)所得到的刺激，在受到远红光(730nm)照射后，就会失效。这种现象可以反复多次，是一种可逆的光反应。这种现象是受光敏色素控制。光处理莴苣种子发芽率(%)R70R-FR*6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7红光和远红光之间的可逆光反应*在26温度下，红光处理1分钟，远红光处理4分钟。*R-红光，FR-远红光。许多需光种子发芽所要求的条件，可以为其他条件所代替。一些新采收的尚在休眠期间的种子，需要有光才能发芽。但在干燥贮藏通过后熟后，在无光条件下也能发芽。如莴苣种子发芽所要求的光线，可以由于干燥贮藏一段时期所代替。另外，增加氧的压力，也可以解除光线对需光种子或嫌光种子发芽的影响。此外，许多化学品也可以代替光的作用。如用硝酸盐溶液处理，可以代替许多需光种子对光的要求。硫脲也可以促进需光种子的发芽。应用植物激素促进需光种子的萌发问题，近来也有很多报道。如赤霉素处理可以显著促进莴苣种子的萌发，亦即赤霉素能够代替红光的作用。四、种子活力1.种子活力的概念种子活力是种子一些性状的综合，它决定着种子在萌发期的活性及性能表现水平。表现优良者为高活力种子。种子活力是遗传因素决定和环境因素修饰的一种生理特性，而把种子带病虫与机械损伤引起的发芽不良现象排除在外。这种生理特性决定了种子在土壤中快速发芽的能力，也可增强种子对环境因子的忍受能力。2.种子活力的生理生化基础影响种子活力水平的主要因素有：遗传基础，种子发育、成熟度、采收、加工和贮藏条件及种子发芽环境。成熟后的种子依品种特性和贮藏条件的差异而以不同速度发生裂变，活力逐渐下降。在室温条件下，湿度的影响是最主要的。在高的湿度条件下，温度的影响是主要的。利用温、湿度调控可以延长种子的发芽年限。如洋葱种子在室温及一般湿度条件下通风贮藏时，只有1-2年的寿命，但如果与石灰混合，在-4密闭容器中贮藏，20年后仍可保持93%以上的发芽率。五、种子引发（一）种子引发的概念种子引发属于种子处理的范畴，是指控制种子缓慢吸收水分使其停留在吸胀的第二阶段，让种子进行预发芽的生理生化代谢和修复作用，促进细胞膜、细胞器、DNA的修复和酶的活化，处于准备发芽的代谢状态，但防止胚根的伸出。（二）种子引发的机制和效应1.种子引发的机制RNA的合成 根据3H-尿嘧啶核苷结合进RNA的时间进程，判断RNA的合成。用25%PEG 6000引发莴苣种子2星期后，发芽速率与RNA合成速率有平行关系。引发后种子约6h开始发芽，而此时RNA合成达到高峰。未处理种子的RNA合成模式与引发种子相似，但总的合成活动明显低于引发种子。蛋白质合成 根据14C-亮氨酸结合进三氯乙酸沉淀部分，判断蛋白质的合成。在15C以25%PEG6000引发莴苣种子2星期，蛋白质合成增加，蛋白质合成的速率和数量均受到引发的影响。酶合成和激活 利用硝基苯磷酸作为反应基质测定了酸性和碱性磷酸脂酶活性。引发后种子的碱性磷酸脂酶活性无变化，酸性磷酸脂酶活性增加到未引发种子的160%。引发后种子酯酶的活性增加到未引发种子的382%。ABA水平的变化 脱落酸被认为与种子的发芽和休眠有关。未引发的种子含有相对较高的ABA水平，而引发后的种子游离ABA或结合态ABA均可显著降低。诱导细胞膜的修复 经PEG引发后的种子，由于膜相得到完善修复，即使在低温逆境下，细胞吸胀均匀，细胞器发育良好，ATPase在质膜上分布均匀，膜的结构与功能发育正常。2.种子引发的效应提高发芽和出苗的整齐度。增