进化生物学：第9章 生物的宏观进化

第九章第九章 生物的宏观进化生物的宏观进化一、宏观进化的概念一、宏观进化的概念（一）什么是宏观进化（一）什么是宏观进化 宏宏观观进进化化是是种种以以上上的的高高级级分分类类群群在在长长时时间间（地地质时间）尺度上的变化过程。质时间）尺度上的变化过程。微观进化是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种微观进化是通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行。对于整个生命史来说，具有决定意义的不是范围内进行。对于整个生命史来说，具有决定意义的不是微观进化，而是宏观进化。微观进化，而是宏观进化。宏观进化的基本单位是物种。宏观进化的基本单位是物种。复式进化（全面进化）复式进化（全面进化）特化式进化（特异适应）特化式进化（特异适应）简化式进化简化式进化1、复式进化（全面进化）、复式进化（全面进化）复式进化也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结复式进化也称全面进化或上升进化，是生物体形态、结构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表现在代谢水平构和生理机能的全面复杂化、高级化。主要表现在代谢水平不断提高。不断提高。藻类植物藻类植物蕨类植物蕨类植物裸子植物裸子植物被子植物。被子植物。多细胞动物多细胞动物无脊椎动物无脊椎动物鱼类鱼类两栖类两栖类爬行类爬行类鸟类鸟类或哺乳类或哺乳类人类。人类。（二）宏观进化的类型（二）宏观进化的类型2、特化式进化（特异适应）、特化式进化（特异适应）指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向指由于生物对各种不同生活环境的适应，而出现的多方向的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的的分化，但在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分提高和改变，其进化水平属于同一等级。特化式进化包括分歧、辐射、平行和趋同等。歧、辐射、平行和趋同等。（1）分歧（又称趋异）分歧（又称趋异）由由一一个个祖祖先先物物种种适适应应于于不不同同的的环环境境，向向着着两两个个或或两两个个以以上上方向发展的进化过程方向发展的进化过程（2）辐射）辐射 由由一一个个祖祖先先物物种种进进化化产产生生各各种种各各样样不不同同的的新新物物种种，以以适适应应不不同同环环境境或或生生态态位位，从从而而形形成成一一个个同同源源的的辐辐射射状状进进化化系系统统。1羚羚羊羊2松松鼠鼠3鲸鲸4蝙蝙蝠蝠5鼹鼹鼠鼠哺哺乳乳动动物物的的辐辐射射适适应应毛毛茛茛属属植植物物的的辐辐射射适适应应 1水水毛毛茛茛 2披披针针毛毛茛茛 3毛毛茛茛 4石石龙龙芮芮 5茴茴茴茴蒜蒜 6宽宽瓣瓣毛毛茛茛（3）平行）平行 指指源源于于一一个个共共同同祖祖先先，但但后后来来适适应应不不同同条条件件产产生生分分歧歧，之之后又遇到了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。后又遇到了相同的条件，产生了对相似环境的相同适应。澳澳大大利利亚亚有有袋袋类类与与其其他他大大陆陆地地区区真真兽兽类类的的平平行行进进化化 以上以上3种是亲缘关系较近的不同物种的进化方式，亲缘关系种是亲缘关系较近的不同物种的进化方式，亲缘关系较远的可以表现为趋同：较远的可以表现为趋同：（4）趋同）趋同 指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选指亲缘关系较远的生物在条件相同的环境中，在同样的选择压力下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以择压力下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同的环境条件，这种现象称为趋同。适应相同的环境条件，这种现象称为趋同。爬行类和哺乳类的趋同进化爬行类和哺乳类的趋同进化 趋趋同同：三三种种类类型型的的翅翅膀膀 1 翼龙 2鸟类 3蝙蝠动动物物的的趋趋同同1 鲨鲨鱼鱼 2 鱼鱼龙龙 3海海豚豚植物的趋同植物的趋同1 仙人掌仙人掌 2 仙人笔仙人笔 3 霸王鞭霸王鞭 4 海星花海星花（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（萝藦科）（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（萝藦科）3、简化式进化、简化式进化(退化退化)一般地说，适应辐射往往导致相关物种具有来自共同祖先一般地说，适应辐射往往导致相关物种具有来自共同祖先的同源器官或同源特征，趋同进化则导致不同分类群物种具的同源器官或同源特征，趋同进化则导致不同分类群物种具有功能相似的同功器官或同功特征。有功能相似的同功器官或同功特征。发生适应辐射的类群，其成员保留着较多的同源特征，证发生适应辐射的类群，其成员保留着较多的同源特征，证明它们有较近的共同祖先。进化趋同的各物种具有明显的同明它们有较近的共同祖先。进化趋同的各物种具有明显的同功特征，较少的同源特征，证明它们有较远的共同祖先。功特征，较少的同源特征，证明它们有较远的共同祖先。指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式指生物由复杂的结构转变为简单结构的进化方式.蛔虫、海鞘蛔虫、海鞘菟丝子、列当菟丝子、列当二、宏观进化的型式二、宏观进化的型式（一）物种进化的描述（一）物种进化的描述通常以时间为纵坐标通常以时间为纵坐标以进化的表型改变量为横坐标以进化的表型改变量为横坐标物种物种-坐标中的一个点坐标中的一个点世代延续世代延续-线系线系线系的倾斜度线系的倾斜度-进化速率。进化速率。（二）宏观进化的型式（二）宏观进化的型式 渐变型式渐变型式 间断平衡型式间断平衡型式 表型改变的表型改变的 匀速的，渐进的匀速的，渐进的 显著倾斜和几乎不倾斜显著倾斜和几乎不倾斜线系倾斜线系倾斜 交替发生交替发生,跳跃与停滞相间跳跃与停滞相间进化改变进化改变 线系进化，匀速的线系进化，匀速的 种形成期间表型进化加速种形成期间表型进化加速 种形成后相对稳定种形成后相对稳定适应进化适应进化 自然选择下的线系进化自然选择下的线系进化 种形成过程中种形成过程中演化量演化量 小，不明显小，不明显 大，折线形式大，折线形式布尔吉斯大爆发布尔吉斯大爆发 埃迪亚卡拉大爆发埃迪亚卡拉大爆发 澄江动物群澄江动物群大爆发大爆发“三叠大爆发三叠大爆发”“寒武大爆发寒武大爆发”“早第三纪大爆发早第三纪大爆发”7亿年左右亿年左右间断平衡式宏观进化间断平衡式宏观进化 艾德里奇艾德里奇(N.Eldredge)和戈尔德和戈尔德(S.Gould)于于1972年提出的间断平衡型式。年提出的间断平衡型式。埃迪亚卡拉（埃迪亚卡拉（Ediacaran）动物群是）动物群是Sprigg于于1947年在澳大利年在澳大利亚中南部亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中发现，年龄为地区的庞德砂岩层中发现，年龄为6.7亿年。亿年。埃迪卡拉动物群包含三个门：腔肠动物门，环节动物门和节肢埃迪卡拉动物群包含三个门：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。动物门。埃迪亚卡拉的生物似乎是一些漂浮的胶状生物，生活在沙滩埃迪亚卡拉的生物似乎是一些漂浮的胶状生物，生活在沙滩边的浅水中边的浅水中,是结构复杂、形状不一的一类生物体。这些生物的是结构复杂、形状不一的一类生物体。这些生物的身体中似乎没有形成坚硬的部分，它们也许是大型原生生物或身体中似乎没有形成坚硬的部分，它们也许是大型原生生物或动物，是动物，是布尔吉斯布尔吉斯页岩中寒武纪动物的祖先。页岩中寒武纪动物的祖先。Charnia Eoporpita Swartpuntia 具代表性的寒武纪动物群是具代表性的寒武纪动物群是1910年在加拿大首先发现的年在加拿大首先发现的布尔吉斯页岩动物群。布尔吉斯页岩动物群。1910年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层中发现了年美国科学家在加拿大的布尔吉斯页岩层中发现了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软体的印痕化石。第二中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样动物软体的印痕化石。第二年夏天，他们又进行了大规模的发掘，得到了除有壳的三年夏天，他们又进行了大规模的发掘，得到了除有壳的三叶虫和海绵动物以外的叶虫和海绵动物以外的100多种保存得十分完整的无脊椎多种保存得十分完整的无脊椎动物化石，有的像水母、海葵那样的腔肠动物，有的像环动物化石，有的像水母、海葵那样的腔肠动物，有的像环节动物，也有的像海参那样的棘皮动物。节动物，也有的像海参那样的棘皮动物。布尔吉斯页岩形成于布尔吉斯页岩形成于5.3亿年前的寒武纪（亿年前的寒武纪（5.4-5.1亿年）。亿年）。云南澄江帽天山国家地质公园云南澄江帽天山国家地质公园 1984年侯先光等发现年侯先光等发现了纳罗虫。国外科学家认了纳罗虫。国外科学家认为纳罗虫是最早出现的硬为纳罗虫是最早出现的硬体生命之一，在亚洲大陆体生命之一，在亚洲大陆还是首次发现，而且还保还是首次发现，而且还保存有附肢。沉睡了亿多存有附肢。沉睡了亿多年的寒武纪生物世界，从年的寒武纪生物世界，从此揭开了动人的面纱。此揭开了动人的面纱。加拿大布尔吉斯页岩动物化石群比我国澄江动物化石群至加拿大布尔吉斯页岩动物化石群比我国澄江动物化石群至少晚少晚1500万年以上，澄江动物化石群是世界最古老、保存最万年以上，澄江动物化石群是世界最古老、保存最完好的惟一一个多门类动物群。帽天山被称为中国古生物学研完好的惟一一个多门类动物群。帽天山被称为中国古生物学研究圣地。究圣地。目前，澄江动物化石群中已发现了动物化石目前，澄江动物化石群中已发现了动物化石180种，其中种，其中新发现的为新发现的为148种，是迄今为止地球上发现的种类最丰富、种，是迄今为止地球上发现的种类最丰富、保存最完整的早寒武纪动物化石群，是地球生命保存最完整的早寒武纪动物化石群，是地球生命“寒武纪大寒武纪大爆发爆发”理论最有力的实物例证。理论最有力的实物例证。澄江动物化石群不仅有大量的海绵动物、腔肠动物、腕足澄江动物化石群不仅有大量的海绵动物、腔肠动物、腕足动物、软体动物和节肢动物，现今生存的各种动物，都能在动物、软体动物和节肢动物，现今生存的各种动物，都能在澄江动物群找到其先驱代表。澄江动物群找到其先驱代表。更绝妙的是化石动物的软躯体保存极为完整，更绝妙的是化石动物的软躯体保存极为完整，90%以上还以上还保留了诸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等软体保留了诸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等软体组织印痕，为研究寒武纪早期动物大爆发及这个时期动物的组织印痕，为研究寒武纪早期动物大爆发及这个时期动物的解剖构造、功能形态、生活习性等提供了重要的实物依据。解剖构造、功能形态、生活习性等提供了重要的实物依据。昆虫的远祖昆虫的远祖抚仙湖虫抚仙湖虫 灰姑娘虫（上）灰姑娘虫（上）谜虫（下）谜虫（下）腔肠动物栉水母腔肠动物栉水母 海口虫与脊椎动物的相关性达海口虫与脊椎动物的相关性达到，在化石上可清楚地看到，在化石上可清楚地看出出“脊椎脊椎”、肌肉、眼睛等器官，、肌肉、眼睛等器官，对揭示脊椎动物对揭示脊椎动物“脑的起源脑的起源”、“食性起源食性起源”、“头部感觉器官头部感觉器官的起源的起源”和脊椎动物的分类有重和脊椎动物的分类有重要意义，回答了动物从无脊椎到要意义，回答了动物从无脊椎到有脊椎之间的过渡问题。有脊椎之间的过渡问题。1992年，中科院南京年，中科院南京地质古生物研究所陈均地质古生物研究所陈均远在澄江共收集远在澄江共收集100余余箱近箱近4000块化石，奇虾块化石，奇虾等保存完整的珍贵化石等保存完整的珍贵化石首次被发现。首次被发现。奇虾，被称为当时海奇虾，被称为当时海洋中的洋中的“霸王龙霸王龙”，它身，它身长长2米，有两个惊人的米，有两个惊人的大螯，每当在海洋中游大螯，每当在海洋中游弋时，其它动物一见它弋时，其它动物一见它就纷纷四散逃命。就纷纷四散逃命。娜羅虫类（娜羅虫类（Naraoiids)（三）渐变与间断并存（三）渐变与间断并存 渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观点。两者并渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观点。两者并不对立，而可能是同时存在的。不对立，而可能是同时存在的。间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论，它只是对达尔间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论，它只是对达尔文学说的补充和发展。丰富多彩的生命世界，其进化的型式文学说的补充和发展。丰富多彩的生命世界，其进化的型式并非是惟一的，进化不仅有达尔文提出的渐进型式，也有艾并非是惟一的，进化不仅有达尔文提出的渐进型式，也有艾德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。我们不能只局限于某德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。我们不能只局限于某一种理论，而应用全面的观点来了解生命史，不断揭示其进一种理论，而应用全面的观点来了解生命史，不断揭示其进化规律。化规律。三、进化趋势三、进化趋势（一）什么是进化趋势（一）什么是进化趋势 指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源指在相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单源群成员表型进化改变的趋向。群成员表型进化改变的趋向。1、线系进化趋势（微观进化趋势）、线系进化趋势（微观进化趋势）即一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。即一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。2、谱系进化趋势（宏观进化趋势）、谱系进化趋势（宏观进化趋势）即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。3、线系进化速率和谱系进化速率的计算、线系进化速率和谱系进化速率的计算（1）线系进化速率的计算）线系进化速率的计算 用时间种寿命的倒数来表示用时间种寿命的倒数来表示 如如一一个个时时间间种种的的寿寿命命为为2Ma，其其线线系系进进化化速速率率为为1/2时时间间种种/Ma，即即0.5时间种时间种/Ma。（2）谱系进化速率的计算谱系进化速率的计算 用种形成的速率用种形成的速率S表示表示 S=R+E（种形成速率为种形成速率为S，绝灭速率为绝灭速率为E，种数净增率为种数净增率为R）其中其中R=InN：经过时间经过时间t后的种数后的种数InNo：初始种数初始种数 t：百万年百万年假设：假设：T1时间物种的数量时间物种的数量N0N1N2T2时间物种的数量时间物种的数量N2N3绝灭速率绝灭速率E的计算：的计算：dT=T2T1，d 相当于相当于delta()如果要衡量绝灭，相关的参数有：如果要衡量绝灭，相关的参数有：绝灭量绝灭量EN1绝灭的速率绝灭的速率 E/dTN1/dT（二）表型趋异和谱系趋异（二）表型趋异和谱系趋异 1、表表型型趋趋异异：指指后后裔裔的的平平均均表表型型相相对对于于其其祖祖先先表表型型的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜2、谱谱系系趋趋异异：是是指指一一个个单单源源群群内内代代表表不不同同进进化化方方向向的的线线系系之之间间因因种种形形成成速速率率和和绝绝灭灭速速率率的的差差异异而而造造成的谱系不对称性成的谱系不对称性(1).既无表型趋异，也无谱系趋异，从而造成没有进化的既无表型趋异，也无谱系趋异，从而造成没有进化的趋势（趋势（A）。）。(2).进化趋势仅表现为表型趋异，而无谱系趋异（进化趋势仅表现为表型趋异，而无谱系趋异（B）。）。(3).进化趋势仅表现为谱系趋异，而无表型趋异。左右两进化趋势仅表现为谱系趋异，而无表型趋异。左右两个线系丛之间物种净增率的差异是由于各线系种形成个线系丛之间物种净增率的差异是由于各线系种形成速率和绝灭速率的差别所导致的（速率和绝灭速率的差别所导致的（C）。）。(4).进化趋势表现为既有表型趋异，又有谱系趋异（进化趋势表现为既有表型趋异，又有谱系趋异（D）。）。（三）进化的不平衡性（三）进化的不平衡性 生生物物在在身身体体构构造造、机机能能等等方方面面的的发发展展、进进化化是是不不平平衡衡的的,且且发发生生的的情情况况在在不不同同生生物物中中又又是是不不同同的的。在在大大类类群群的的发发生生和和转化过程中，镶嵌进化就是由于性状发展的不平衡引起的。转化过程中，镶嵌进化就是由于性状发展的不平衡引起的。生物的生理结构、机能发展的不平衡。生物的生理结构、机能发展的不平衡。从从鱼鱼类类到到两两栖栖类类的的进进化化过过程程中中，肺肺呼呼吸吸和和四四肢肢是是陆陆上上生生活活的的主主要要适适应应特特征征，但但是是肺肺（似似肺肺的的鳔鳔）呼呼吸吸在在鱼鱼类类中中很很早早就就已出现，而四肢形成的时间则要晚得多。已出现，而四肢形成的时间则要晚得多。在在鸟鸟类类和和哺哺乳乳类类的的发发展展过过程程中中，作作为为鸟鸟类类的的特特征征的的翅翅膀膀和和羽羽毛毛、轻轻巧巧坚坚实实的的骨骨骼骼、恒恒温温等等，和和作作为为哺哺乳乳类类特特征征的的颌颌骨骨成成分分和和关关节节方方式式、毛毛发发、恒恒温温、乳乳腺腺等等，也也都都是是在在不不同同的的时时间分别形成的，而并不是一次产生或同时完成的。间分别形成的，而并不是一次产生或同时完成的。生物进化速度的不平衡，可分为低速进化、中速生物进化速度的不平衡，可分为低速进化、中速进化和高速进化。进化和高速进化。B.中速进化中速进化 马已有马已有6千万年的历史千万年的历史 A.低速进化低速进化 海豆芽已有海豆芽已有5亿年历史亿年历史鲎已有鲎已有2亿年历史亿年历史矛尾鱼已有矛尾鱼已有1.3亿年历史亿年历史水杉、银杏为活化石水杉、银杏为活化石牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽牡蛎、肺鱼、鸭嘴兽大熊猫等大熊猫等.250万年（万年（25万代）出一个新种万代）出一个新种 C.高速进化（有袋类高速进化（有袋类5千万年千万年）（人类的进化（人类的进化200-300万年万年）高高速速进进化化动动物物澳澳洲洲有有袋袋类类 1.负负鼠鼠 2.小小袋袋鼯鼯 3.袋袋熊熊4.袋袋獾獾 5.袋袋鼹鼹如果每如果每1,000代产生一个新代产生一个新种，就可为高速进化。种，就可为高速进化。（四）从系统树看进化趋势（四）从系统树看进化趋势1、生生物物的的进进化化趋趋势势表表现现为为由由少少到到多多，由由低低级级到到高级，由简单到复杂，由水生到陆生。高级，由简单到复杂，由水生到陆生。2、生物进化可分为不同阶段，而且有中间过渡类、生物进化可分为不同阶段，而且有中间过渡类型。型。有内鼻孔的鱼类和两栖类有内鼻孔的鱼类和两栖类 坚头类爬行动物与两栖类坚头类爬行动物与两栖类 始祖鸟有许多方面与爬行类相似始祖鸟有许多方面与爬行类相似 3、生物的进化与环境的变化密切相关。、生物的进化与环境的变化密切相关。4、生物的进化是不平衡的，在系统树上表现为明、生物的进化是不平衡的，在系统树上表现为明显的不对称性。显的不对称性。三叶虫二叠纪绝灭三叶虫二叠纪绝灭恐龙在白垩纪绝灭恐龙在白垩纪绝灭动物的种数为动物的种数为1,032,300种种节肢动物门昆虫纲，有节肢动物门昆虫纲，有751,000种，占已知动物种数的种，占已知动物种数的72.8包括脊椎动物在内的脊索动物门只有包括脊椎动物在内的脊索动物门只有42,300种，占已知种，占已知动物种数的动物种数的4.1，而哺乳动物种数则更少，只占已知动物，而哺乳动物种数则更少，只占已知动物种数的种数的0.39。四、绝灭四、绝灭（一）绝灭的概念（一）绝灭的概念 绝绝灭灭就就是是物物种种的的死死亡亡，物物种种总总体体适适合合度度下下降降到到零零，是是种种形形成的负面。成的负面。（二）绝灭的种类及原因（二）绝灭的种类及原因 1 1、常规绝灭、常规绝灭（1）概念：指在各个时期不断发生的绝灭，它以一定的规）概念：指在各个时期不断发生的绝灭，它以一定的规模经常发生，表现为各分类群中部分物种的替代。模经常发生，表现为各分类群中部分物种的替代。（2）原因：）原因：物种的内在原因物种的内在原因:自身结构高度特化，限制了自身的发自身结构高度特化，限制了自身的发展展;小种群内的长期近交导致基因变异量降低。小种群内的长期近交导致基因变异量降低。生存斗争生存斗争 隔离隔离2、集群绝灭、集群绝灭（1）概念）概念 指指生生命命史史上上发发生生的的大大范范围围，高高速速率率的的物物种种绝绝灭灭事事件件，即即在在较较短短的的地地质质时时期期内内，一一些些高高级级分分类类单单元元所所属属的的大大部部分分或或全全部部物物种种的的消消失失，从从而而导致生物圈多样性的显著降低。导致生物圈多样性的显著降低。（2）生命史中的集群绝灭事件）生命史中的集群绝灭事件 据古生物学和地质学的研究，大约每隔据古生物学和地质学的研究，大约每隔26002600万万-2800-2800万年生物界就要发生一次大规模的物种万年生物界就要发生一次大规模的物种绝灭绝灭.地球生命在地球生命在35亿年演化过程中的五次大灭绝亿年演化过程中的五次大灭绝1.奥陶纪奥陶纪-志留纪之交大灭绝志留纪之交大灭绝 时间时间:4.39亿年亿年 原因原因:全球气候变冷全球气候变冷 后果后果:约有约有100个科的生物灭绝个科的生物灭绝 据估计据估计,大约有大约有100个科的生物灭绝了个科的生物灭绝了,在属种级别上在属种级别上灭绝率更高灭绝率更高,如腕足类属的灭绝率为如腕足类属的灭绝率为60%,种的灭绝率可达种的灭绝率可达85%。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤。三叶虫类在这次灭绝中元气大伤,此后再也无法恢此后再也无法恢复前期的繁荣。此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影复前期的繁荣。此次灭绝事件对低纬度热带地区生物的影响较大响较大,而对高纬度地区和深水区生物的影响相对较小而对高纬度地区和深水区生物的影响相对较小,是是地球史上第三大物种灭绝事件。地球史上第三大物种灭绝事件。2.晚泥盆纪弗拉斯期晚泥盆纪弗拉斯期-法门期之交大灭绝法门期之交大灭绝 时间时间:3.67亿年前亿年前 原因原因:浅水中含氧量下降浅水中含氧量下降 后果后果:70%物种消失物种消失,海洋中无脊椎动物损失惨重海洋中无脊椎动物损失惨重 晚泥盆纪的大灭绝晚泥盆纪的大灭绝,可能持续了可能持续了50万年万年,也可能是也可能是150万万年。经过这次灭绝年。经过这次灭绝,70%的物种消失了。海洋中的物种比淡的物种消失了。海洋中的物种比淡水中的物种受到的影响更大水中的物种受到的影响更大,珊瑚、腕足动物、菊石、海百珊瑚、腕足动物、菊石、海百合等许多无脊椎动物损失惨重。而在陆地上合等许多无脊椎动物损失惨重。而在陆地上,正在不断衍生正在不断衍生出新种的植物。出新种的植物。这次灭绝的起因我们知之甚少这次灭绝的起因我们知之甚少,从暖水海洋中物种不成从暖水海洋中物种不成比例的消失来看比例的消失来看,全球变冷可能是一个重要的因素全球变冷可能是一个重要的因素,同时还有同时还有迹象显示当时比较浅的水域里氧气含量也下降了。迹象显示当时比较浅的水域里氧气含量也下降了。3.二叠纪二叠纪-三叠纪之交大灭绝三叠纪之交大灭绝 时间时间:2.45亿年前，亿年前，原因原因:气候变化气候变化 后果后果:物种数减少物种数减少90%以上以上 二叠纪末期二叠纪末期,大约在大约在2.45亿年前亿年前,地球历史上最大的一次地球历史上最大的一次集群灭绝事件发生了。据统计集群灭绝事件发生了。据统计,这次灭绝事件导致生物科数这次灭绝事件导致生物科数减少了减少了52%,物种数减少了物种数减少了90%以上以上,受影响最大的是海洋生受影响最大的是海洋生物物,特别是底栖生物和窄盐性生物。超过特别是底栖生物和窄盐性生物。超过3/4的脊椎动物消失的脊椎动物消失了了,蜥蜴类、两栖类、兽孔目爬行类也急剧衰落。在此次大蜥蜴类、两栖类、兽孔目爬行类也急剧衰落。在此次大灭绝后，地球的生态系统发生了彻底的改变，那些不动或灭绝后，地球的生态系统发生了彻底的改变，那些不动或不会寻找食物的海洋生物大部分都消失不见，改由会自行不会寻找食物的海洋生物大部分都消失不见，改由会自行寻找食物的较复杂物种取代。寻找食物的较复杂物种取代。对此对此,科学家们提出了多种解释科学家们提出了多种解释:海平面波动、海洋中海平面波动、海洋中盐度变化、火山活动。而最重要的影响因素似乎还是气候盐度变化、火山活动。而最重要的影响因素似乎还是气候变化。变化。4.三叠纪三叠纪-侏罗纪之交大灭绝侏罗纪之交大灭绝 时间时间:2.08亿年前亿年前 原因原因:起因不详起因不详 后果后果:灭绝程度相对较小灭绝程度相对较小,恐龙崛起恐龙崛起 这次灭绝的程度相对来说比较小。一些研究显示这次灭绝的程度相对来说比较小。一些研究显示,这次这次灾难造成了灾难造成了60个科的海洋生物灭绝个科的海洋生物灭绝,科的灭绝率大约是科的灭绝率大约是1/4。虽然这次大灭绝的损失相对较小虽然这次大灭绝的损失相对较小,但它却腾出了许多但它却腾出了许多“生态生态位位”,为很多新物种的产生提供了有利条件为很多新物种的产生提供了有利条件,恐龙就是从此开恐龙就是从此开始了它们统治大地的征程。始了它们统治大地的征程。此次灭绝起因很不清楚此次灭绝起因很不清楚,不过降雨增加可能是一个重要不过降雨增加可能是一个重要的因素。的因素。5.白垩纪白垩纪-第三纪之交大灭绝第三纪之交大灭绝 时间时间:6500万年前万年前 原因原因:小行星或彗星坠落地球小行星或彗星坠落地球 后果后果:恐龙时代在此终结恐龙时代在此终结 此次灭绝是地球历史上第二大集群灭绝事件此次灭绝是地球历史上第二大集群灭绝事件,而恐龙时而恐龙时代就是在此终结。据统计代就是在此终结。据统计,在白垩纪末在白垩纪末,生物圈有生物圈有2868个属个属,到了第三纪初就只剩下到了第三纪初就只剩下1502个属个属,受影响最大的是陆地上的受影响最大的是陆地上的恐龙和海洋生物界的浮游生物。而由于某种原因恐龙和海洋生物界的浮游生物。而由于某种原因,某些物种某些物种却基本没有受到影响却基本没有受到影响,鳄鱼、海龟、蜥蜴、哺乳动物以及鸟鳄鱼、海龟、蜥蜴、哺乳动物以及鸟类都顺利地应付了这场危难。恐龙及其同类的消失为哺乳类都顺利地应付了这场危难。恐龙及其同类的消失为哺乳动物及人类的登场提供了契机。动物及人类的登场提供了契机。目前国外科学界普遍接受的一种解释是目前国外科学界普遍接受的一种解释是,这次大灭绝是这次大灭绝是一颗巨大的小行星或彗星坠落到地球上一颗巨大的小行星或彗星坠落到地球上,引起地球生态系统引起地球生态系统剧烈变化的直接结果。剧烈变化的直接结果。奥陶纪晚期。奥陶纪晚期。40%的海生无脊椎动物绝灭的海生无脊椎动物绝灭,生物科数减少了生物科数减少了52%,物种数减少了物种数减少了90%以上以上（3）集群绝灭与新灾变论）集群绝灭与新灾变论 20 20世纪世纪5050年代，德国学者兴德沃夫把生物大的绝灭与宇年代，德国学者兴德沃夫把生物大的绝灭与宇宙间超新星爆发这种宙间超新星爆发这种“天外横祸天外横祸”联系起来，最先提出了联系起来，最先提出了“新突变论新突变论”。80 80年代，美国科学家阿尔瓦雷兹等根据白垩纪地质层的年代，美国科学家阿尔瓦雷兹等根据白垩纪地质层的铱铱(Ir)(Ir)元素含量异常高的依据，推论出这是一个小行星撞击元素含量异常高的依据，推论出这是一个小行星撞击地球留下的化学记录。撞击后引起的热浪、尘埃、降温等一地球留下的化学记录。撞击后引起的热浪、尘埃、降温等一系列环境后果则直接导致了白垩纪末恐龙及其他生物的大规系列环境后果则直接导致了白垩纪末恐龙及其他生物的大规模集群绝灭。从此，模集群绝灭。从此，“新灾变论新灾变论”开始盛行并逐渐被人们所开始盛行并逐渐被人们所接受。接受。“新灾变论新灾变论”完全摒弃了神创论，认为在宇宙和地球演完全摒弃了神创论，认为在宇宙和地球演化中出现过一系列诸如超新星爆发、外星体撞击地球、地球化中出现过一系列诸如超新星爆发、外星体撞击地球、地球磁极倒转、大规模火山爆发等灾变事件，引起了生物的集群磁极倒转、大规模火山爆发等灾变事件，引起了生物的集群绝灭。绝灭。集群绝灭的原因集群绝灭的原因：球球内内事事件件：磁磁极极倒倒转转、海海平平面面升升降降、火火山山爆爆发发、地地球球板板块块构构造造运运动动、洋洋流流变变化化、海海洋洋化化学学状状况况和和大气层成分的改变、造山运动等大气层成分的改变、造山运动等球球外外事事件件：太太阳阳耀耀斑斑爆爆发发，超超新新星星爆爆发发，小小行行星星或慧星撞击地球，臭氧层异常，环境剧变等。或慧星撞击地球，臭氧层异常，环境剧变等。总之新灾变论是解释集群绝灭的主要依据，总之新灾变论是解释集群绝灭的主要依据，新灾变论不是对进化理论的否定，而是补充和发新灾变论不是对进化理论的否定，而是补充和发展。展。（三）绝灭的生物学意义（三）绝灭的生物学意义 1、绝绝灭灭是是生生物物圈圈在在更更大大的的时时空空范范围围内内的的自自我我调调整整，是是生生物物在在与与环环境境相相互互作作用用过过程程中中，生生物物不不能能适适应应环环境境的的剧变而必然付出的代价。剧变而必然付出的代价。2、只只有有旧旧的的类类型型不不断断消消失失，新新的的物物种种才才能能不不断断产产生生。绝绝灭推动了生物的进化。灭推动了生物的进化。3、绝灭给人类敲响了警钟、绝灭给人类敲响了警钟五、关于宏观进化与微观进化问题的讨论五、关于宏观进化与微观进化问题的讨论 20世纪70年代，间断平衡论者认为微观进化是自然选择在种群内或线系内引起微小的，没有重要意义的进化改变；宏观进化通过种形成过程而实现快速的进化跳跃，所以认为二者是互相独立的，而且宏观进化是自主的，也是重要的。因此得出的结论认为，微观进化不能解释宏观进化。微观进化过程是宏观进化现象的基础，微观进化过程在一微观进化过程是宏观进化现象的基础，微观进化过程在一定程度上可以解释宏观进化现象，不存在与微观进化无关的定程度上可以解释宏观进化现象，不存在与微观进化无关的独立的宏观进化过程。独立的宏观进化过程。(一一)微观进化能否解释宏观进化微观进化能否解释宏观进化 微观进化的速率有快有慢，在一定情况下，微观微观进化的速率有快有慢，在一定情况下，微观进化速率也会很快。说明在一定条件下，微观进化进化速率也会很快。说明在一定条件下，微观进化和宏观进化是统一的，微观进化通过选择、隔离分和宏观进化是统一的，微观进化通过选择、隔离分化同样可以导致高速率的进化。化同样可以导致高速率的进化。微观进化与宏观进化是不同层次上的进化，二者微观进化与宏观进化是不同层次上的进化，二者是相互关联的。是相互关联的。（二）是否存在宏观进化的特殊机制（二）是否存在宏观进化的特殊机制大突变大突变 达达尔尔文文理理论论认认为为不不存存在在大大突突变变，并并认认为为大大突突变变与与“特特创创论论”没没有有什什么么本本质质上上的的区区别别。而而哥哥德德施施密密特认为高级分类群是通过大突变产生的。特认为高级分类群是通过大突变产生的。发发育育调调控控基基因因的的突突变变发发生生在在发发育育早早期期阶阶段段，对对于于生生物物表表型型只只有有微微小小的的效效应应，若若发发生生在在发发育育后后期期阶阶段却会显示出大的表型改变。段却会显示出大的表型改变。同源异型突变同源异型突变：使一种结构变成另一种正常情况下位于不：使一种结构变成另一种正常情况下位于不同体节上的结构的突变。同体节上的结构的突变。如：果蝇的同源异型突变，长触角的部位长出足来如：果蝇的同源异型突变，长触角的部位长出足来 人人与与黑黑猩猩猩猩的的各各种种蛋蛋白白质质的的氨氨基基酸酸序序列列至至少少99%以以上上相相同同，即即二二者者的的基基因因基基本本相相同同，而而差差异异可可能能仅仅是少数几个调控基因。是少数几个调控基因。说说明明导导致致大大的的表表型型改改变变的的遗遗传传机机制制确确实实存存在在，发发育调控基因的突变可能是大突变的一种机制。育调控基因的突变可能是大突变的一种机制。（三）个体发育能否反映系统发展（重演率是否正确）（三）个体发育能否反映系统发展（重演率是否正确）德国海克尔根据德国海克尔根据动物形态学和胚胎学动物形态学和胚胎学研究成果提出了重演研究成果提出了重演律，认为生物在个体律，认为生物在个体发育，主要是胚胎发发育，主要是胚胎发育过程中，重演其祖育过程中，重演其祖先的主要发育阶段先的主要发育阶段.青蛙个体发育中的重演现象青蛙个体发育中的重演现象青蛙的个体发育青蛙的个体发育对应的其他生物对应的其他生物(相当于蛙的系统发育相当于蛙的系统发育)受精卵受精卵单细胞原生生物单细胞原生生物囊胚囊胚球形群体原生生物球形群体原生生物原肠胚原肠胚腔肠动物腔肠动物(水螅水螅)三胚层的胚三胚层的胚三胚层动物三胚层动物(涡虫涡虫)早期蝌蚪早期蝌蚪脊索动物脊索动物(文昌鱼文昌鱼)无腿蝌蚪无腿蝌蚪鱼类鱼类有腿蝌蚪有腿蝌蚪有尾两栖类有尾两栖类成蛙成蛙无尾两栖类无尾两栖类 其实，个体发育过程的重演性只是一种简单其实，个体发育过程的重演性只是一种简单的、迅速的重演，而不是完全的重演。实际上个的、迅速的重演，而不是完全的重演。实际上个体发育并不能完全真实地反映系统发展。体发育并不能完全真实地反映系统发展。