植物学教学课件：4-root-1

形态形态初生构造初生构造次生构造次生构造侧根侧根第四章第四章 根根 rootButtress roots1玉米玉米:Prop roots第一节第一节 根的功能根的功能Roots functionsOrganAnchors plantAbsorbs minerals and waterStores organic nutrients2Storage roots(a)Prop roots(b)(d)Buttress roots儲藏根儲藏根板根板根3红树红树:呼吸根呼吸根Pneumatophores4Prunella vulgaris夏枯草夏枯草 用于无性繁殖用于无性繁殖5Dodder tendrils choking a pickleweed plant.6“Strangling”Aerial roots7第二节第二节 根的形态根的形态根根root根系根系root system1.定根定根normal root 2.不定根不定根adventitious root 直根系直根系tap root system须根系须根系fibrous root system主根主根main root 侧根侧根lateral root8主根主根种子萌发时，胚根长成种子萌发时，胚根长成主根。主根。9根产生的各级大小根产生的各级大小分支，称为侧根分支，称为侧根.10由茎、叶、老根或胚轴由茎、叶、老根或胚轴上产生的根，其发生位置上产生的根，其发生位置不固定不固定-不定根不定根不定根不定根小麦主根及胚轴上产生的根小麦主根及胚轴上产生的根小麦主根及胚轴上产生的根小麦主根及胚轴上产生的根11 根系的类型根系的类型 1.直根系直根系 有明显而发达的主根，有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，主根上再生出各级侧根，这种根系称为这种根系称为直根系。直根系。裸子植物和绝大多数双裸子植物和绝大多数双子叶植物根系。子叶植物根系。122.须根系须根系 主根生长缓慢或停止，主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根主要由不定根组成的根系，称为须根系。系，称为须根系。大多数单子叶植物根大多数单子叶植物根系的特征。系的特征。131415第三节第三节 根的初生生长与初生构造根的初生生长与初生构造根尖和根的初生生长根尖和根的初生生长根的初生构造根的初生构造161 根尖根尖 root tip 总长约总长约15cm.17成熟区成熟区伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠根根尖尖的的分分区区18根冠根冠 root cap 根尖最前端根尖最前端由薄壁细胞组成由薄壁细胞组成保护保护分泌粘液分泌粘液脱落补充稳定脱落补充稳定 外层细胞外层细胞排列疏松排列疏松19根冠与根向地性生长有关根冠与根向地性生长有关20根冠细胞内有平衡石根冠细胞内有平衡石-造粉体造粉体Root cap from Arabidopsis 21Statolith Sedimentation Kinetics 22Electron micrographs of root cap columella cells from Arabidopsis seedlings grown in a 1g control(A)and in microgravity(B)during spaceflight.The amyloplasts(arrows)in the 1g control are in the distal(“bottom”)part of the cell,and the gravity vector is toward the bottom of the figure.In contrast,the amyloplasts(arrows)in the microgravity sample are dispersed throughout the cytoplasm.N=nucleus.2324Statolith Sedimentation Kinetics and Force Transduction to the Cortical Endoplasmic Reticulum in Gravity-Sensing Arabidopsis Columella Cells 25分生区分生区 meristematic zone 位于根冠内方的顶端分生位于根冠内方的顶端分生组织组织,是分裂产生新细胞的部位。是分裂产生新细胞的部位。分生区分裂分生区分裂的新细胞的新细胞2-转变为伸长区转变为伸长区3-补偿根冠因受损伤而补偿根冠因受损伤而脱落的细胞脱落的细胞1-保持分生区保持分生区的体积和功的体积和功能能26原分生组织：原分生组织：初生分生组织初生分生组织：分生区包括原分生组织和初生分生组织分生区包括原分生组织和初生分生组织原表皮原表皮表皮表皮基本分生组织基本分生组织皮层皮层原形成层原形成层维管柱维管柱 27（原分生组织）（原分生组织）原表皮层原表皮层Protoderm基本分生组织基本分生组织Ground meritem原形成层原形成层Procambium初初 生生 分分 生生 组组 织织28小麦根尖小麦根尖:示分生区示分生区原表皮原表皮基本分生组织基本分生组织原形成层原形成层原分生组织原分生组织29根尖的原分生组织中心，有一群分裂活动很弱的根尖的原分生组织中心，有一群分裂活动很弱的细胞群，形成了一个不活动的细胞区域，称为静止细胞群，形成了一个不活动的细胞区域，称为静止中心中心(quiescent center)In maize roots the QC can constitute upwards of 800-1200 cells,most of which spend an extended period of time(180-200 hours)in the G1 phase of the cell cycle.Maize30原分生组织原分生组织玉米根尖玉米根尖31A promoter-GFP fusion transgene highlights quiescent center cells in Arabidopsis roots.In Arabidopsis the quiescent center(QC)consists of four cells and is surrounded by meristematic initials.QC is responsible for emitting a signal to surrounding initial cells which prevents their premature differentiation(van den Berg et al.,1997).How the QC forms and is maintained is not known.32Laser ablation of the quiescent center A fusion of the SCARECROW promoter to GFP is used to visualize the re-appearance of quiescent center cells in the provascular domain from 3 days after ablation onward.33细胞体积增大，液泡化程细胞体积增大，液泡化程度加强，细胞质成一薄层位度加强，细胞质成一薄层位于细胞的边缘部位，因此外于细胞的边缘部位，因此外观上较为透明，可与生长点观上较为透明，可与生长点相区别。相区别。伸长区伸长区elongation zoneelongation zone位于分生区的后方，细胞位于分生区的后方，细胞分裂活动逐渐减弱，细胞纵分裂活动逐渐减弱，细胞纵向伸长向伸长34根尖细胞的伸长根尖细胞的伸长35在伸长区的后端，相继在伸长区的后端，相继分化出原生韧皮部的筛管和分化出原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管原生木质部的导管是初生分生组织向成熟是初生分生组织向成熟区初生结构的过渡区初生结构的过渡36根的伸长是分生区细胞的分裂、增大和根的伸长是分生区细胞的分裂、增大和伸长区细胞的延伸共同活动的结果，特别是伸长区细胞的延伸共同活动的结果，特别是伸长区细胞的伸长，使根尖不断向土壤深处伸长区细胞的伸长，使根尖不断向土壤深处推进，使根不断转移到新的环境，吸取更多推进，使根不断转移到新的环境，吸取更多的营养物质。的营养物质。37根毛区根毛区 maturation zone 根根毛毛区区由由伸伸长长区区细细胞胞进进一一步步分化形成。分化形成。细细胞胞停停止止伸伸长长，分分化化为为各各种种成熟组织，成熟组织，亦称为成熟区。亦称为成熟区。根根毛毛的的存存在在大大大大增增加加了了吸吸收收表面。表面。3839根毛是表皮细胞根毛是表皮细胞外壁向外突出形成的外壁向外突出形成的顶端封闭的管状结构顶端封闭的管状结构 根根 毛毛表皮细胞表皮细胞40成熟的根毛长约成熟的根毛长约0.50.510mm10mm，直径，直径5 51717mm。根毛的寿命一般为根毛的寿命一般为2 23 3周或更短周或更短4120 mWhen epidermal cells border a single corticalcell,the homeotic gene GLABRA-2 is selectivelyexpressed,and these cells will remain hairless.(The blue color in this light micrograph indi-cates cells in which GLABRA-2 is expressed.)Here an epidermal cell borders two cortical cells.GLABRA-2 is not expressed,and the cell will develop a root hair.The ring of cells external to the epi-dermal layer is composed of rootcap cells that will be sloughed off asthe root hairs start to differentiate.Cortical cells拟南芥根毛的发生拟南芥根毛的发生20微米微米42模式细胞模式细胞有两两相对的有两两相对的6 6个壁个壁即即横向壁、径向壁和切横向壁、径向壁和切向壁各两个向壁各两个43横向分裂横向分裂细胞的分裂方向有三种细胞的分裂方向有三种44径向分裂径向分裂切向分裂切向分裂45分生组织细胞的分裂方向：分生组织细胞的分裂方向：切向分裂（平周分裂）切向分裂（平周分裂）径向分裂（垂周分裂）径向分裂（垂周分裂）横向分裂横向分裂 4647 2 根的初生构造根的初生构造根根的的初初生生生生长长是是由由根根尖尖的的顶顶端端分分生生组组织织经经过过分分裂裂、生生长长、分分化化发发展展而而来来，又又称称为为根的伸长生长。根的伸长生长。初初生生生生长长产产生生的的各各种种组组织织，都都属属于于初初生生组织，它们组成根的初生结构。组织，它们组成根的初生结构。位于根毛区，它由多种组织构成。位于根毛区，它由多种组织构成。48双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构表皮表皮epidermisepidermis皮层皮层cortexcortex维管柱维管柱 vascular cylindervascular cylinder49双子叶植物根的初生构造（毛茛）双子叶植物根的初生构造（毛茛）abc501.1.表皮表皮epidermis epidermis 一层活细胞，由原表皮发育而来。一层活细胞，由原表皮发育而来。细胞排列紧密、整齐。细胞排列紧密、整齐。细胞壁薄，由纤维素和果胶质构成，水和溶细胞壁薄，由纤维素和果胶质构成，水和溶质可以自由通过。质可以自由通过。外壁缺乏或仅有一薄层的角质膜，无气孔。外壁缺乏或仅有一薄层的角质膜，无气孔。51 许多表皮细胞向外突出形许多表皮细胞向外突出形成根毛，扩大了根的吸收面成根毛，扩大了根的吸收面积积522.2.皮层皮层cortex cortex 位位于于表表皮皮之之内内维维管管柱柱之之外外的的多多层层薄薄壁壁细细胞胞，由由基基本本分分生生组组织织分化而来。分化而来。在在初初生生根根中中占占最最大大比例。比例。53皮层是水分和溶质从根毛到维管柱的横向输导途径。皮层是水分和溶质从根毛到维管柱的横向输导途径。是贮藏营养物质和通气的部分。是贮藏营养物质和通气的部分。是根进行合成、分泌等作用的主要场所。是根进行合成、分泌等作用的主要场所。一些水生和湿生植物在皮层中发育气腔、通气道一些水生和湿生植物在皮层中发育气腔、通气道。54皮层中靠近表皮的一至数层细胞较小，排列紧密，皮层中靠近表皮的一至数层细胞较小，排列紧密，称为称为外皮层外皮层exodermisexodermis在根发育后期在根发育后期常形成栓化的厚壁组织，替代表皮常形成栓化的厚壁组织，替代表皮行保护作用行保护作用Smilax Root 55根皮层最内方有一层形态结构和功能都较根皮层最内方有一层形态结构和功能都较特殊的细胞，称为内皮层特殊的细胞，称为内皮层endodermisendodermis。56凯氏带凯氏带CasparianCasparian strip strip :根的内皮层细根的内皮层细胞的径向壁和上下横向壁有带状的木质化和胞的径向壁和上下横向壁有带状的木质化和栓质化加厚区域栓质化加厚区域凯氏带凯氏带德国植物学家德国植物学家R.Caspary于于1865年发现的年发现的 Robert Caspary(18181887).57Endodermis with Casparian strip(in Equisetum giganteum)5859在横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁在横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，叫凯氏点上呈点状，叫凯氏点3 8 0|N AT U R E|VO L 4 7 3|1 9 M AY 2 0 1 16061初期的凯氏带是由木质和初期的凯氏带是由木质和脂类物质组成，后期又加入脂类物质组成，后期又加入栓质，这几种物质的沉积连栓质，这几种物质的沉积连续地穿过胞间层和初生壁。续地穿过胞间层和初生壁。位于凯氏带处的质膜较厚位于凯氏带处的质膜较厚而平滑，紧贴于凯氏带上而平滑，紧贴于凯氏带上62质膜质膜空隙空隙质壁分离时亦不分开质壁分离时亦不分开。63质壁分离的凯氏带（点）质壁分离的凯氏带（点）6465共质体运输和质外体运输共质体运输和质外体运输66水分经过内皮层时只能进行共质体运输水分经过内皮层时只能进行共质体运输67内皮层意义：内皮层意义：它阻断了皮层与中柱间的质外体运输途径，它阻断了皮层与中柱间的质外体运输途径，使进入中柱的溶质只能通过其原生质体（共使进入中柱的溶质只能通过其原生质体（共质体运输），质体运输），使根能进行选择性吸收，使根能进行选择性吸收，同时防止中柱里的溶质倒流至皮层，以维同时防止中柱里的溶质倒流至皮层，以维持维管组织中的流体静压力，使水和溶质源持维管组织中的流体静压力，使水和溶质源源不断地进入导管。源不断地进入导管。68Cross-sectional leaf and root anatomy of salt cresssalt cress,taken approximately 1 mm from the root tip.ep,Epidermis;c,cortex;e,endodermis;p,pericycle.69The widths of the lignified region and the tightly adhering region of the plasma membrane were significantly larger under salt stress than in the controlsEffects of salinity on the ultrastructural morphology of the Casparian strip of maize roots70Smilax Smilax 菝葜菝葜 root endodermisroot endodermis少数双子叶植物，内皮层的大部分细胞的细胞壁呈少数双子叶植物，内皮层的大部分细胞的细胞壁呈五面加厚五面加厚(除外切向壁除外切向壁)，在横切面上，增厚的部分，在横切面上，增厚的部分成马蹄铁形成马蹄铁形7172通道细胞通道细胞 passage cell：根内皮层的大部分细胞的细胞：根内皮层的大部分细胞的细胞壁常呈五面加厚（除外切向壁），少数正对原生木质部壁常呈五面加厚（除外切向壁），少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态。的内皮层细胞保持薄壁的状态。通道细胞是皮层与中柱之间物质转移的通道。通道细胞是皮层与中柱之间物质转移的通道。73