乳糖操纵元和色氨酸操纵元

乳 糖 操 纵 元 (lac operon)内 容 提 要 ：乳 糖 操 纵 元 的 结 构酶 的 诱 导 lac体 系 受 调 控 的 证 据乳 糖 操 纵 元 调 控 模 型影 响 因 子 单 林 娜 制 作 一 、 乳 糖 操 纵 元 的 结 构 i基 因 P O lacZ lacY lacA阻 遏基 因 CAP 启 动 子 操 纵 基 因 结 构 基 因 单 林 娜 制 作 乳 糖 操 纵 元 的 结 构LacZLacI LacALacY1040 3510 780 82582repressor -galactosidase permease transacetylase 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 乳 糖 操 纵 元 的 结 构1) 结 构 基 因 ： 分 解 乳 糖 的 三 种 酶 ， 使 乳 糖 分 解 ， 产生 能 量 。2) 操 纵 基 因3) 启 动 子4) CAP5) i基 因 ： 上 游 ， 产 生 阻 遏 物 。 单 林 娜 制 作 结 构 基 因 lacZ编 码 -半 乳 糖 苷 酶 ： 将 乳 糖 水 解 成 葡 萄 糖和 半 乳 糖 lacY编 码 -半 乳 糖 苷 透 过 酶 ： 使 外 界 的 -半乳 糖 苷 （ 如 乳 糖 ） 能 透 过 大 肠 杆 菌 细 胞 壁 和 原生 质 膜 进 入 细 胞 内 。 lacA编 码 -半 乳 糖 苷 乙 酰 基 转 移 酶 ： 乙 酰 辅酶 A上 的 乙 酰 基 转 到 -半 乳 糖 苷 上 ， 形 成 乙 酰半 乳 糖 。 Two physiologically important reactions catalyzed by -galactosidase 2003 John Wiley and Sons Publishers 异 乳 糖 单 林 娜 制 作IPTG 结 合 lac阻 遏 物 去 阻 遏 单 林 娜 制 作 一 些 化 学 合 成 的 乳 糖 类 似 物 ， 不 受 -半 乳 糖 苷 酶的 催 化 分 解 ， 却 也 能 与 R特 异 性 结 合 ， 使 R构 象 变化 ， 诱 导 lac操 纵 元 的 开 放 。 例 如 异 丙 基 硫 代 半 乳糖 苷 (isopropylthiogalactoside, IPTG)就 是 很 强 的诱 导 剂 ， 不 被 细 胞 代 谢 而 十 分 稳 定 。 X-gal(5-溴 -4-氯 -3-吲 哚 -半 乳 糖 苷 )也 是 一 种 人 工化 学 合 成 的 半 乳 糖 苷 ， 可 被 -半 乳 糖 苷 酶 水 解 产生 兰 色 化 合 物 ， 因 此 可 以 用 作 -半 乳 糖 苷 酶 活 性的 指 示 剂 。 IPTG和 X-gal（ 分 子 式 见 图 ） 都 被 广泛 应 用 在 分 子 生 物 学 和 基 因 工 程 的 工 作 中 。 单 林 娜 制 作 如 果 某 种 物 质 能 够促 使 细 菌 产 生 酶 而本 身 又 不 被 分 解 ，这 种 物 质 被 称 为 义务 诱 导 物 ， 如 IPTG（ 异 丙 基 - D-硫代 半 乳 糖 苷 ） 。义 务 诱 导 物 (gratuitous inducer)：CH2OH CH3 HO O S C CH3H CH3OH HH HH OH IPTG 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 乳 糖 操 纵 元 的 双 调 控 系 统 ：(1)受 乳 糖 与 阻 遏 蛋 白 调 控 的 、 可 诱 导 的 负 调 控 系 统 ;(2)受 cAMP与 CAP调 节 的 、 可 诱 导 的 正 调 控 系 统 。葡 萄 糖 通 过 调 节 cAMP的 合 成 间 接 监 控 这 一 过 程 。 以 此 保 证 大 肠 杆 菌 灵 活 、 经 济 、 有 效 地 适 应 外 界环 境 ， 只 有 在 必 需 的 时 候 （ 只 有 乳 糖 ， 没 有 葡 萄糖 ） 才 启 动 乳 糖 操 纵 子 的 表 达 。三 、 乳 糖 操 纵 元 调 控 模 型 单 林 娜 制 作 （ 一 ） 阻 遏 蛋 白 的 负 性 调 节 ： （ 分 解 代 谢 ） 可 诱 导 调 控（ 二 ） CAP的 正 性 调 节 （ 三 ） 协 调 调 节 单 林 娜 制 作 （ 一 ） 阻 遏 蛋 白 的 负 性 调 节 （ 分 解 代 谢 ） 可 诱 导 调 控1、 乳 糖 操 纵 元 调 控 模 型 主 要 内 容2、 阻 遏 蛋 白 的 负 性 调 节 ： （ 分 解 代 谢 ） 负 控 诱 导 单 林 娜 制 作 1、 乳 糖 操 纵 元 调 控 模 型 主 要 内 容 Z、 Y、 A基 因 的 产 物 由 同 一 条 多 顺 反 子 的mRNA分 子 所 编 码 。 该 mNA分 子 的 启 动 区 （ P） 位 于 阻 遏 基 因 （ I）与 操 纵 区 （ O） 之 间 ， 不 能 单 独 起 始 半 乳 糖 苷 酶和 透 过 酶 基 因 的 高 效 表 达 ； 操 纵 子 (operater)是 DNA上 的 一 小 段 序 列 （ 仅为 26bp） ， 是 阻 遏 物 的 结 合 位 点 。 当 阻 遏 物 与 操 纵 基 因 结 合 时 ， lac mRNA的 转 录起 始 受 到 抑 制 。 单 林 娜 制 作 诱 导 物 通 过 与 阻 遏 物 结 合 ， 改 变 它 的 三 维 构象 ， 使 之 不 能 与 操 纵 基 因 结 合 ， 从 而 激 发 lac mRNA的 合 成 。 当 有 诱 导 物 存 在 时 ， 操 纵 基因 区 没 有 被 阻 遏 物 占 据 ， 所 以 启 动 子 能 够 顺利 起 始 mRNA的 合 成 。乳 糖 操 纵 元 调 控 模 型 主 要 内 容 ： 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作RNA聚 合 酶 结 合 部 位 阻 遏 物 结合 部 位 Startpoint of the lac operonRepressor and RNA polymase bind at site that overlap aroud the startpoint of the lac operon 单 林 娜 制 作GC 操 纵 位 点 的 回 文 序 列Center of symmetry 单 林 娜 制 作 未 诱 导 ： 结 构 基 因 被 阻 遏阻 遏 物 四 聚 体LacI P O lacZ lacY lacA 单 林 娜 制 作 诱 导 ： 基 因 被 打 开 -半 乳 糖 苷 酶 透 性 酶 乙 酰 转 移 酶 图 诱导物和阻遏物成为调节操纵元的开关 单 林 娜 制 作 2、 阻 遏 蛋 白 的 负 性 调 节 ： （ 分 解 代 谢 ） 负 控 诱 导1) 无 乳 糖 存 在 时 ， 阻 遏 物 可 以 结 合 在 操 纵 基因 上 阻 止 转 录 过 程 基 因 关 闭2) 有 乳 糖 存 在 时 ， 乳 糖 与 阻 遏 物 结 合 阻遏 物 变 构 阻 遏 物 不 能 结 合 操 纵 基 因 转 录 进 行 基 因 开 放 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 可 诱 导 调 控 的 操 纵 元 ， 其 基 因 表 达 产 物 都 是利 用 某 种 营 养 物 的 酶 体 系 （ 分 解 代 谢 ） 有 营 养 物 相 应 基 因 开 放 无 营 养 物 细 胞 就 没 必 要 产 生 相 应 的 酶 单 林 娜 制 作 1 调 控 机 理 ： CAP： Catabolite activator protein， 分 解 代 谢 活 化剂 蛋 白 ， 由 活 化 剂 基 因 (A)编 码 。 也 叫 环 腺 苷 酸 受体 蛋 白 (cAMP receptor protein, CRP)。（ 二 ） CAP的 正 性 调 节 cAMP： Cyclic AMP ATP在 腺 苷 酸 环 化酶 的 作 用 下 转 变成 环 腺 苷 酸 (cyclic adenosine monophosphate, cAMP)。 单 林 娜 制 作The adenyl cyclase-catalyzed synthesis of cyclic AMP (cAMP) from ATP 2003 John Wiley and Sons Publishers 单 林 娜 制 作 CAP有 2种 状 态 ：无 活 性 态 ： CAP未 与 cAMP结 合 时 是 没 有 活 性的 ， 不 能 与 特 定 的 DNA序 列 结 合 。活 性 态 ： CAP与 cAMP结 合 后 ， 发 生 空 间 构象 的 变 化 而 活 化 ， 能 以 二 聚 体 的 方 式 与 特 定 的DNA序 列 结 合 ， 从 而 增 强 RNA聚 合 酶 的 转 录 活性 ， 可 使 转 录 提 高 50倍 。 单 林 娜 制 作 Z Y AOPDNA 调 控 区CAP结 合 位 点 启 动 序 列操 纵 序 列 结 构 基 因Z： -半 乳 糖 苷 酶Y： 透 酶A： 乙 酰 基 转 移 酶在 lac操 纵 元 的 启 动 子 Plac上 游 端 有 一 段 与 Plac部 分 重 叠 的序 列 ， 能 与 C A P 特 异 结 合 ， 称 为 C A P 结 合 位 点(CAP binding site)。 单 林 娜 制 作 （ 二 ） CAP的 正 性 调 节 单 林 娜 制 作在 什 么 条 件 下 cAMP能 够 与 CAP结 合 呢 ？ 单 林 娜 制 作 当 葡 萄 糖 浓 度 高 时 ， cAMP浓 度 降 低 ， CAP不 能 被 活 化 ， lac操 纵 元 的 结 构 基 因 表 达 下降 （ 如 下 图 ） 。 当 葡 萄 糖 浓 度 低 时 ， cAMP浓 度 升 高 ， CAP被 活 化 ， lac操 纵 元 的 结 构 基 因 表 达 上 升（ 如 下 图 ） 。 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 2、 CAP正 调 控 的 意 义l葡 萄 糖 、 乳 糖 同 时 存 在 时 ， 葡 萄 糖 先 利 用1） 有 葡 萄 糖 存 在 时 ， cAMP cAMP-CAP ，不 能 结 合 CAP位 点 上 ， 正 调 控 作 用 乳 糖 操 纵 元 不 能 表 达 。（ 虽 然 有 乳 糖 存 在 ， 乳 糖 操 纵 元 不 开 放 基 因 ） 单 林 娜 制 作 2） 无 葡 萄 糖 存 在 时 ， cAMPcAMP-CAP正调 控 作 用 基 因 表 达 。 CAP正 调 控 的 意 义 在 于 保 证 经 济 有 效 地 利 用 碳 源 。 对 lac操 纵 元 来 说 CAP是 正 性 调 节 因 素 ， lac阻 遏蛋 白 是 负 性 调 节 因 素 。 两 种 调 节 机 制 之 间 是 何 种关 系 呢 ？ 单 林 娜 制 作 lCAP和 lac阻 遏 蛋 白 两 种 调 节 机 制 根 据 存 在的 碳 源 性 质 及 水 平 协 调 调 节 lac操 纵 元 的表 达 。- 当 阻 遏 蛋 白 封 闭 转 录 时 ， CAP对 该 系 统 不 能发 挥 作 用- 如 无 CAP存 在 ， 即 使 没 有 阻 遏 蛋 白 与 操 纵 序列 结 合 ， 操 纵 元 仍 无 转 录 活 性 。 cAMPCAP复 合 物 与 启 动 子 区 的 结 合 是 转 录 起 始 所必 需 的 。（ 三 ） 协 调 调 节 单 林 娜 制 作 单 纯 乳 糖 存 在 时 ， 细 菌 利 用 乳 糖 作 碳 源 ； 若有 葡 萄 糖 或 葡 萄 糖 /乳 糖 共 同 存 在 时 ， 细 菌 首先 利 用 葡 萄 糖 。 葡 萄 糖 对 lac 操 纵 元 的 阻 遏 作 用 称 为 分 解 代谢 阻 遏 (catabolic repression)。 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 The Lac Operon:When Glucose Is Present But Not LactoseRepressor Promoter LacALacZOperatorCAPBinding RNAPol. Repressor RepressorRepressor mRNA Hey man, Im constitutive Come on, let me throughNo wayJose! CAP 单 林 娜 制 作 The Lac Operon:When Lactose Is Present But Not GlucoseRepressor Promoter LacY LacALacZOperatorCAPBinding RepressorRepressor mRNAHey man, Im constitutive CAPcAMPLacRepressorRepressorXThis lactose has bent me out of shapeCAPcAMP CAPcAMP RNAPol.RNAPol. Yipe! Bind to mePolymerase 单 林 娜 制 作 The Lac Operon:When Neither Lactose Nor Glucose Is PresentRepressor Promoter LacY LacALacZOperatorCAPBinding CAPcAMPCAPcAMP CAPcAMP Bind to mePolymeraseRNAPol.RepressorRepressor mRNAHey man, Im constitutive Repressor STOPRight therePolymeraseAlright, Im off to the races . . . Come on, let me through! 单 林 娜 制 作 四 、 影 响 因 子1、 lac操 纵 元 的 本 底 水 平 表 达2、 大 肠 杆 菌 对 乳 糖 的 反 应3、 阻 遏 物 lac I基 因 产 物 及 功 能4、 葡 萄 糖 对 lac操 纵 元 的 影 响5、 cAMP与 代 谢 物 激 活 蛋 白 (P239) 单 林 娜 制 作 1、 lac操 纵 元 的 本 底 水 平 表 达有 两 个 矛 盾 是 操 纵 元 理 论 所 不 能 解 释 的 ： 诱 导 物 需 要 穿 过 细 胞 膜 才 能 与 阻 遏 物 结 合 ， 而转 运 诱 导 物 需 要 透 过 酶 ， 后 者 的 合 成 又 需 要 诱导 物 诱 导 。解 释 ：一 些 诱 导 物 可 以 在 透 过 酶 不 存 在 时 进 入 细 胞 ？一 些 透 过 酶 可 以 在 没 有 诱 导 物 的 情 况 下 合 成 ？ 单 林 娜 制 作 真 正 的 诱 导 物 是 异 构 乳 糖 而 非 乳 糖 ， 前者 是 在 -半 乳 糖 甘 酶 的 催 化 下 由 乳 糖 形成 的 ， 因 此 ， 需 要 有 -半 乳 糖 甘 酶 的 预先 存 在 。解 释 ：本 底 水 平 的 组 成 型 合 成 ： 非 诱 导 状 态 下 有少 量 的 lac mRNA合 成 。 单 林 娜 制 作 2、 大 肠 杆 菌 对 乳 糖 的 反 应培 养 基 ： 甘 油 按 照 lac操 纵 元 本 底 水 平 的 表 达 ， 每 个 细 胞 内 有 几个 分 子 的 -半 乳 糖 苷 酶 和 -半 乳 糖 苷 透 过 酶 ；培 养 基 ： 加 入 乳 糖 ：透 过 酶 进 入 细 胞 -半 乳 糖 苷 酶 异 构 乳 糖诱 导 lac mRNA的 生 物 合 成 大 量 乳 糖 进 入 细 胞多 数 被 降 解 为 葡 萄 糖 和 半 乳 糖 （ 碳 源 和 能 源 ）异 构 乳 糖少 量 乳 糖 透 过 酶 单 林 娜 制 作乳 糖 H OHHO OH H HCH2OH H O OHHO OH O CH2CH2OH H OH OH H HO O H 别 乳 糖H O OH H H H OH OH H H H 2OH H H O OH CH2 OH CH2OHH OH CH2OH H O OH HO O OHH H OH H OHHO HH H HH OH H OH葡 萄 糖 半 乳 糖H 图 乳 糖 分 解 的 不 同 产 物 单 林 娜 制 作Basal level Basal levelBasal level Induced level诱 导 物 的 加 入 和去 除 对 lac mRNA的 影 响 Induced levelAdd Inducer Remove Inducer 单 林 娜 制 作 3、 阻 遏 物 lac I基 因 产 物 及 功 能 Lac 操 纵 元 阻 遏 物 mRNA是 由 弱 启 动 子 控制 下 组 成 型 合 成 的 ， 每 个 细 胞 中 有 5-10个 阻遏 物 分 子 。 当 I基 因 由 弱 启 动 子 突 变 成 强 启 动 子 ， 细 胞内 就 不 可 能 产 生 足 够 的 诱 导 物 来 克 服 阻 遏 状态 ， 整 个 lac操 纵 元 在 这 些 突 变 体 中 就 不 可诱 导 。 单 林 娜 制 作 强 启 动 子 区 单 林 娜 制 作 4、 葡 萄 糖 对 lac操 纵 元 的 影 响 如 果 将 葡 萄 糖 和 乳 糖 同 时 加 入 培 养 基 中 ，lac操 纵 元 处 于 阻 遏 状 态 ， 不 能 被 诱 导 ；一 旦 耗 尽 外 源 葡 萄 糖 ， 乳 糖 就 会 诱 导 lac操 纵 元 表 达 分 解 乳 糖 所 需 的 三 种 酶 。 代 谢 物 阻 遏 效 应 单 林 娜 制 作 5、 cAMP与 代 谢 物 激 活 蛋 白 (P239) 细 菌 中 的 cAMP含 量 与 葡 萄 糖 的 分 解 代 谢 有关 ：当 细 菌 利 用 葡 萄 糖 分 解 供 给 能 量 时 ，cAMP生 成 少 而 分 解 多 ， cAMP含 量 低 ；相 反 ， 当 环 境 中 无 葡 萄 糖 可 供 利 用 时 ，cAMP含 量 就 升 高 。 单 林 娜 制 作 腺 甘 酸 环 化 酶 cAMP（ 环 腺 苷 酸 ） 单 林 娜 制 作 + + + + 无 葡 萄 糖 ， cAMP浓 度 高 时促 进 转 录有 葡 萄 糖 ， cAMP浓 度 低 时不 促 进 转 录Z Y AOPDNA CAPCAPCAPCAP CAPCAPCAP的 正 调 控 单 林 娜 制 作 9.4 色 氨 酸 操 纵 元 （ trp operon）内 容 提 要 ： 色 氨 酸 操 纵 元 的 结 构 色 氨 酸 操 纵 元 的 阻 遏 系 统 色 氨 酸 操 纵 元 的 弱 化 机 制 单 林 娜 制 作 一 、 色 氨 酸 操 纵 元 的 结 构 色 氨 酸 是 构 成 蛋 白 质 的 组 分 。 一 般 的 环 境 难 以 给 细 菌 提 供 足 够 的 色 氨 酸 ， 细 菌要 生 存 繁 殖 通 常 需 要 自 己 经 过 许 多 步 骤 合 成 色 氨酸 。 但 是 一 旦 环 境 能 够 提 供 色 氨 酸 时 ， 细 菌 就 会 充 分利 用 外 界 的 色 氨 酸 、 减 少 或 停 止 合 成 色 氨 酸 ， 以减 轻 自 己 的 负 担 。 细 菌 所 以 能 做 到 这 点 是 因 为 有 色 氨 酸 操 纵 元(trp operon)的 调 控 。 单 林 娜 制 作 结 构 基 因 催 化 分 枝 酸 转 变 为 色 氨 酸 的 酶一 、 色 氨 酸 操 纵 元 的 结 构trpRtrpR P 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 (1) trpR和 trpABCDE不 连 锁 ； (2) 操 纵 基 因 在 启 动 子 内 (3) 有 衰 减 子 (attenuator)/弱 化 子 (4) 启 动 子 和 结 构 基 因 不 直 接 相 连 ， 二 者 被 前 导 序 列 (Leader)所 隔 开 色 氨 酸 操 纵 元 的 特 点 trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA 蛋 白 TrpR(无 活 性 ) 活 化 的 阻 遏 蛋 白 阻 遏 物 (Trp) 图 16-27 TrpR被 Trp 激 活 后 可 阻 遏 trp 操 纵 元 的 转 录 (仿 B.Lewin: GENES ， 1990, Fig .13.16) trpRtrpR P 结 构 基 因 催 化 分 枝 酸 转 变 为 色 氨 酸 的 酶 单 林 娜 制 作 衰 减 子 （ attenuator） /弱 化 子 前 导 序 列 （ leader sequence） 单 林 娜 制 作 现 象 ： 实 验 观 察 表 明 ： 当 色 氨 酸 达 到 一 定 浓 度 ，但 还 没 有 高 到 能 够 活 化 R使 其 起 阻 遏 作 用 的 程 度时 ， 产 生 色 氨 酸 合 成 酶 类 的 量 已 经 明 显 降 低 ， 而且 产 生 的 酶 量 与 色 氨 酸 浓 度 呈 负 相 关 。 机 制 ： 仔 细 研 究 发 现 这 种 调 控 现 象 与 色 氨 酸 操 纵元 特 殊 的 结 构 有 关 。 单 林 娜 制 作 1、 弱 化 子 ： DNA中 可 导 致 转 录 过 早 终 止的 一 段 核 苷 酸 序 列 （ 123-150区 ） 。123150Attenuator sequence 单 林 娜 制 作 研 究 引 起 终 止 的 mRNA碱 基 序 列 ， 发 现 该 区 mRNA通 过 自我 配 对 可 以 形 成 茎 -环 结 构 ， 有 典 型 的 终 止 子 特 点 。图 trp弱 化 子 mRNA的 终 止 区 单 林 娜 制 作 2、 前 导 序 列 ： 在 trp mRNA5端 trpE基 因 的起 始 密 码 前 一 个 长 162bp的 mRNA片 段 。 单 林 娜 制 作 邻 氨 基 苯 吲 哚 甘 油 色 氨 酸 合 成 酶 甲 酸 合 成 酶 硼 酸 合 成 酶 TrpE terpD trpC trpB trpA t t 启 动 子 操 纵 基 因 前 导 顺 序 衰 减 子 pppN26AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAGGUUGGUGGCGCACUUCCUGAN43A UUUUUUUU 富 含 G-C的 发 G C Leader peptide 夹 结 构 / 富 含 C G U的 单 链 末 端 C G Aaaaaa C G Met Lys Aly Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser A G C C G A C G U U A A 图 16-28 trp操 纵 子 含 有 5个 结 构 基 因 和 1个 控 制 区 。 控 制 区 由 启 动 子 、 操 纵 基 因 、 前 导 顺 序 和 衰 减 子构 成 。 前 导 区 编 码 14个 氨 基 酸 ， 其 中 有 2个 是 色 氨 酸 。 (仿 B.Lewin: GENES ,1997, Fig .12.38) 单 林 娜 制 作 3、 弱 化 机 制 （ P244） 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 a) 如 果 当 其 他 氨 基 酸 短 缺 (注 意 ： 短 开 放 读 框 编码 的 14肽 中 多 数 氨 基 酸 能 由 环 境 充 分 供 应 的机 会 是 不 多 的 )或 所 有 的 氨 基 酸 都 不 足 时 ， 核糖 体 翻 译 移 动 的 速 度 就 更 慢 ， 甚 至 不 能 占 据1的 序 列 ， 结 果 有 利 于 1和 2、 3和 4发 夹 结 构 的 形 成 ， 于是 RNA聚 合 酶 停 止 转 录 ， 等 于 告 诉 细 菌 ：“ 整 个 氨 基 酸 都 不 足 ， 即 使 合 成 色 氨 酸 也 不能 合 成 蛋 白 质 ， 不 如 不 合 成 以 节 省 能 量 ”。 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作前 导 肽 转 录 终 止 结 构 单 林 娜 制 作 l 细 菌 通 过 弱 化 作 用 弥 补 阻 遏 作 用 的 不 足 ， 因 为 阻 遏作 用 只 能 使 转 录 不 起 始 ， 对 于 已 经 起 始 的 转 录 ， 只能 通 过 弱 化 作 用 使 之 中 途 停 下 来 。l 阻 遏 作 用 的 信 号 是 细 胞 内 色 氨 酸 的 多 少 ； 弱 化 作 用的 信 号 则 是 细 胞 内 载 有 色 氨 酸 的 tRNA的 多 少 ， 它通 过 前 导 肽 的 翻 译 来 控 制 转 录 的 进 行 。l 在 细 菌 细 胞 内 这 两 种 作 用 相 辅 相 成 ， 体 现 着 生 物 体内 周 密 的 调 控 作 用 。 单 林 娜 制 作 在 trp操 纵 元 中 ， 对 结 构 基 因 的 转 录 ， 阻 遏蛋 白 的 负 调 控 起 到 粗 调 的 作 用 ， 而 衰 减 子起 到 细 调 的 作 用 。 细 菌 其 他 氨 基 酸 合 成 系 统 的 许 多 操 纵 元 (如组 氨 酸 、 苏 氨 酸 、 亮 氨 酸 、 异 亮 氨 酸 、 苯丙 氨 酸 等 操 纵 元 )中 也 有 类 似 的 衰 减 子 存 在 。 单 林 娜 制 作 其 他 操 纵 元 单 林 娜 制 作 一 、 半 乳 糖 操 纵 元 (galactose operon) 异 构 酶 (galE) 乳 糖 -磷 酸 尿 嘧 啶 核 苷 转 移 酶 (galT) 半 乳 糖 激 酶 (galk)。 单 林 娜 制 作gal操 纵 元 的 结 构 单 林 娜 制 作 gal操 纵 元 的 特 点 ： 它 有 两 个 启 动 子 ， 其 mRNA可 从 两 个 不 同的 起 始 点 开 始 转 录 ； 它 有 两 个 O区 ， 一 个 在 P区 上 游 ， 另 一 个在 结 构 基 因 galE内 部 。 单 林 娜 制 作 二 、 阿 拉 伯 糖 操 纵 元 （ arabinose operon) 单 林 娜 制 作 ara操 纵 元 的 调 控 有 两 个 特 点 ： 第 一 ， araC表 达 受 到 AraC的 自 身 调 控 。 第 二 ， AraC既 是 ara操 纵 元 的 正 调 节 蛋 白（ 需 cAMP-CRP的 共 同 参 与 ， 起 始 转 录 ） ，又 是 其 负 调 节 蛋 白 。 这 种 双 重 功 能 是 通 过AraC蛋 白 的 两 种 异 构 体 来 实 现 的 （ Pi和 Pr)。 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作 单 林 娜 制 作