《细胞质遗传》课件

第 十 一 章 细 胞 质 遗 传 前 面 所 介 绍 的 遗 传 性 状 都 是 由 细 胞 核 内 染 色 体上 的 基 因 即 核 基 因 所 决 定 的 ， 由 核 基 因 所 决 定 的 遗传 现 象 和 遗 传 规 律 称 为 细 胞 核 遗 传 或 核 遗 传 。 生 物 的 某 些 遗 传 现 象 并 不 是 或 者 不 完 全 是 由 核 基 因所 决 定 的 ， 而 是 取 决 于 或 部 分 取 决 于 细 胞 质 内 的 基 因 。 第 一 节 细 胞 质 遗 传 的 概 念 和 特 点一 、 细 胞 质 遗 传 的 概 念 ：细 胞 质 遗 传 ：由 细 胞 质 基 因 所 决 定 的 遗 传 现 象 和 遗 传 规 律 (又 称 非 染色 体 遗 传 、 非 孟 德 尔 遗 传 、 染 色 体 外 遗 传 、 核 外 遗 传 、母 体 遗 传 )。细 胞 质 基 因 组 ：所 有 细 胞 器 和 细 胞 质 颗 粒 中 遗 传 物 质 的 统 称 。 真 核 生 物 的 细 胞 质 中 的 遗 传 物 质 主 要 存 在于 线 粒 体 ， 质 体 ， 中 心 体 等 细 胞 器 中 . 生 物 的 遗 传 体 系 ：遗传物 质 细 胞 质基 因 组 细 胞 器基 因 组非 细 胞 器基 因 组 细 胞 共 生 体 基 因 组 (symbiont DNA)细 胞 细 菌 质 粒 基 因 组 (plasmid DNA)叶 绿 体 基 因 组 (ctDNA)线 粒 体 基 因 组 (mtDNA)中 心 粒 基 因 组 (centro DNA)动 粒 基 因 组 (kinto DNA)膜 体 系 基 因 组 (membrane DNA)核 基 因 组 染 色 体 基 因 （ 核 DNA） 1 特 点 ： .正 交 和 反 交 的 遗 传 表 现 不 同 。核 遗 传 ： 表 现 相 同 ， 其 遗 传 物 质由 雌 核 和 雄 核 共 同 提 供 的 ；质 遗 传 ： 表 现 不 同 ， 某 些 性 状 只表 现 于 母 本 时 才 能 遗 传 给 子 代 ，故 胞 质 遗 传 又 称 母 性 遗 传 。二 、 细 胞 质 遗 传 的 特 点 ： .连 续 回 交 ， 母 本 核 基 因 可 被 全 部 置 换 掉 ， 但 由 母 本细 胞 质 基 因 所 控 制 的 性 状 仍 不 会 消 失 ； .由 细 胞 质 中 的 附 加 体 或 共 生 体 决 定 的 性 状 ， 其 表 现往 往 类 似 病 毒 的 转 导 或 感 染 ， 即 可 传 递 给 其 它 细 胞 。 .基 因 定 位 困 难 ：遗 传 方 式 是 非 孟 德 尔 遗 传 ， 杂 交 后 代 不 表 现 有 比 例 的分 离 。 带 有 胞 质 基 因 的 细 胞 器 在 细 胞 分 裂 时 分 配 是 不均 匀 的 。 2.原 因 ：真 核 生 物 有 性 过 程 ： 一 切 受 细 胞 质 基 因 所 决 定 的 性 状 ， 其 遗 传 信 息 只 能 通过 卵 细 胞 传 给 子 代 ， 而 不 能 通 过 精 细 胞 遗 传 给 子 代 。卵 细 胞 ： 有 细 胞 核 、 大 量 的 细 胞 质 和 细 胞 器 。 能 为 子 代 提 供 核 基 因 和 全 部 或 绝 大 部 分 胞 质 基 因 。卵 细 胞 只 能 提 供 其 核 基 因 ， 不 能 或 极 少 提 供 胞 质 基 因 。精 细 胞 ： 只 有 细 胞 核 ， 细 胞 质 或 细 胞 器 极 少 或 没 有 。 精 细 胞 一 、 概 念 ：母 性 影 响 ： 由 核 基 因 的 产 物 积 累 在 卵 细 胞 中 的 物 质所 引 起 的 ， 子 代 表 现 母 本 性 状 的 遗 传 现 象 。 母 性 影 响 不 属 于 胞 质 遗 传 的 范 畴 ， 十 分 相 似 而 已 。二 、 特 点 ：下 一 代 表 现 型 受 上 一 代 母 体 基 因 的 影 响 。第 二 节 母 性 影 响 三 、 实 例 ：椎 实 螺 的 外 壳 旋 转 方 向 的 遗 传 。椎 实 螺 是 一 种 、 同 体 的 软体 动 物 ， 每 一 个 体 又 能 同 时 产生 卵 子 和 精 子 ， 但 一 般 通 过 异体 受 精 进 行 繁 殖 。 椎 实 螺 即 可 进 行 异 体 杂 交 、 又 可 单 独 进 行 个 体 的 自体 受 精 。椎 实 螺 外 壳 的 旋 转 方 向 有 左 旋 和 右 旋 之 分 ， 属 于 一 对 相对 性 状 。 3 杂 交 试 验 ： .过 程 ： 椎 实 螺 进 行 正 反 交 ， F1旋 转 方 向 都 与 各 自 母 本 相 似 ， 即右 旋 或 左 旋 ， F2均 为 右 旋 ， F3才 出 现 右 旋 和 左 旋 的 分 离 。椎 实 螺 外 壳 旋 转 方 向 ， 由 一 对 基 因 决 定 ， 右 旋 (S+)对 左 旋 (S) 。 某 个 体 的 表 现 型 并 不 由 其 自 身 的 基 因 型 直 接 决 定 ，而 是 由 母 本 卵 细 胞 状 态 决 定 ， 母 本 卵 细 胞 的 状 态 又 由母 本 的 基 因 型 决 定 。 (SS)(分 离 )(ss) 如 果 试 验 只 进 行 到 F1， 很 可 能 被 误 认 为 细 胞 质 遗 传 。 F1的 旋 转 方 向 同 母 本 一 致 。 (SS)(分 离 ) (ss) 正 交 (右 旋 )SS (左 旋 )ss 反 交 (左 旋 )ss (右 旋 )SS 异 体 受 精 异 体 受 精F1 全 部 为 右 旋 (Ss) 全 为 左 旋 (Ss) 自 体 受 精 自 体 受 精F2 1SS 2Ss 1ss（ 均 右 旋 ） 1SS 2Ss 1ss（ 均 右 旋 ） F3 右 旋 右 旋 左 旋 右 旋 右 旋 左 旋3 1 3 1 . 原 因 ： 椎 实 螺 外 壳 旋 转 方 向 是 由 受 精 卵 第 一 次 和 第二 次 分 裂 时 纺 锤 体 分 裂 方 向 所 决 定 的 。 母 体 基 因 型 受 精 卵 纺 锤 体 分 裂 方 向 椎 实 螺 外 壳 旋 转 方 向 。右 旋 受 精 卵 纺 锤 体 向 中 线 右 侧 分 裂 ；左 旋 受 精 卵 纺 锤 体 向 中 线 左 侧 分 裂 。 这 种 由 受 精 前 母 体 卵 细 胞 状 态 决 定 子 代 性 状 的现 象 称 为 母 性 影 响 ， 也 称 为 前 定 作 用 或 延 迟 遗 传 。 一 、 叶 绿 体 遗 传 的 表 现 1.紫 茉 莉 花 斑 性 状 遗 传 Correns在 花 斑 的 紫 茉 莉 中 发 现 三 种 枝 条 ： 绿 色 、 白 色 和 花 斑 分 别 进 行 以 下 杂 交 第 三 节 叶 绿 体 遗 传 表 12-1 紫 茉 莉 花 斑 性 状 的 遗 传接 受 花 粉 的 枝 条 提 供 花 粉 的 枝 条 杂 种 表 现 白 色 白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 白 色 花 斑 绿 色 白 、 绿 、 花 斑 花 斑 结 果 ： 白 白 绿 绿 花 斑 白 、 绿 、 花 斑 枝 条 和 叶 色 的 遗 传 物 质 是通 过 母 本 传 递 的 。 原 因 : 花 斑 枝 条 ： 绿 细 胞 中 含 有 正 常 的 绿 色 质 体 (叶 绿 体 )； 白 细 胞 中 只 含 无 叶 绿 体 的 白 色 质 体 (白 色 体 )； 绿 白 组 织 交 界 区 域 ： 某 些 细 胞 内 既 有 叶 绿 体 、 又 有 白 色 体 。 紫 茉 莉 的 花 斑 现 象 是 叶 绿 体 的 前 体 （ 质 体 ） 变 异 而 引 起 的 。 花 粉 中 精 细 胞 内 不 含 质 体 ， 上 述 三 种 分 别 发 育 的 卵 细 胞 无 论 接 受何 种 花 粉 ， 其 子 代 只 能 与 提 供 卵 细 胞 的 母 本 相 似 ， 分 别 发 育 成 正 常 绿 株 、 白 化 株 、 花 斑 株 。 花 斑 现 象 ： 天 竺 葵 、 月 见 草 、 卫 矛 、 烟 草 等 20多 种 植 物 中 发 现 。 2. 玉 米 条 纹 叶 的 遗 传 ： 胞 质 基 因 遗 传 的 独 立 性 是 相 对 的 ， 有 些 性 状 的 变 异 是 由质 核 基 因 共 同 作 用 下 发 生 的 。 玉 米 细 胞 核 内 第 7染 色 体 上 有 一 个 控 制 白 色 条 纹 (iojap)的 基 因 ij， 纯 合 ijij株 叶 片 表 现 为 白 色 和 绿 色 相 间 的 条 纹 。正 交 试 验 ： P 绿 色 条 纹 IjIj ijij F1 全 部 绿 色 (Ijij) F2 绿 色 (IjIj) 绿 色 (Ijij) 条 纹 (ijij) 3 1（ 纯 合 时 ij核 基 因 使 胞 质 内 质 体 突 变 ） 3 1表 明 绿 色 和 非 绿 色 为 一 对 基 因 的 差 别 。 这 个 由 隐 性 核 基 因 所 造 成 的 质 体 变 异 具 有 不 可 逆 的 性 质 ， 质 体 变 异 一经 发 生 ， 便 能 以 细 胞 质 遗 传 的 方 式 而 稳 定 传 递 。 反 交 试 验 ： P 条 纹 绿 色 ijij IjIj F1 绿 色 白 化 条 纹 Ijij Ijij Ijij 条 纹 绿 色 Ijij IjIj 连 续 回 交 绿 色 条 纹 白 化 绿 色 条 纹 白 化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij （ 绿 色 、 条 纹 、 白 化 三 类 植 株 无 比 例 ） 连 续 回 交 (轮 回 亲 本 为 绿 株 )， 当 ij基 因 被 取 代 后 ， 仍 然 未 发 现 父 本 对这 一 性 状 产 生 影 响 。 叶 绿 体 遗 传 的 规 律 自 主 性 。 相 对 自 主 性 。 某 些 情 况 下 ， 质 体 的 变 异是 由 核 基 因 所 造 成 的 。 二 、 叶 绿 体 遗 传 的 分 子 基 础 、 叶 绿 体 DNA的 分 子 特 点 : .ct DNA与 细 菌 DNA相 似 ， 裸 露 的 DNA； .闭 合 双 链 环 状 结 构 ； .多 拷 贝 ： 高 等 植 物 每 个 叶 绿 体 中 有 30 60个 DNA， 整 个 细 胞 约 有 几 千 个 DNA分子 ； 藻 类 中 ， 叶 绿 体 中 有 几 十 至 上 百 个DNA分 子 ， 整 个 细 胞 中 约 有 上 千 个 DNA分子 。 .单 细 胞 藻 类 中 GC含 量 较 核 DNA小 ， 高等 植 物 差 异 不 明 显 ； .一 般 藻 类 ctDNA的 浮 力 密 度 轻 于 核 DNA， 而 高 等 植 物 两 者 的 差 异 较 小 。 目 前 已 经 测 定 了 烟 草 （ shinozaki， 1986） 、 水 稻 （ Hiratsuka， 1989）等 叶 绿 体 DNA的 全 序 列 。 、 叶 绿 体 基 因 组 的 构 成 ：1、 低 等 植 物 的 叶 绿 体 基 因 组 ： ct DNA仅 能 编 码 叶 绿 体 本 身 结 构 和 组 成 的 一 部 分 物 质 ； 如 各 种 RNA、 核 糖 体 （ 70S） 蛋 白 质 、 光 合 作 用 膜 蛋 白 和RuBp羧 化 酶 8个 大 亚 基 。 特 性 ： 与 抗 药 性 、 温 度 敏 感 性 和 某 些 营 养 缺 陷 有 关 。 衣 藻 (Chlamydomonas reinhardi)的 叶 绿 体 基 因 组 图 a.ctDNA物 理 图 ： 由 不 同 限 制 性 内 切 酶 (EcoRI、 BamHI和 Bgl II)处 理 所 得 的 ctDNA物 理图 ， 用 三 个 同 心 圆 环 表 示 。b.ctDNA遗 传 学 图 ： 标 记 了 一 些 抗 生 素 抗 性 位 点 和 标 记 基 因 ： ap. DNA分 子 在 叶 绿 体 膜上 的 附 着 点 ； ac2、 ac1. 醋 酸 缺 陷 型 ； sm2、 sm3.链 霉 素 抗 性 ； sp1.螺 旋 霉 素 抗 性 等 。 2. 高 等 植 物 的 叶 绿 体 基 因 组 ： .多 数 高 等 植 物 的 ctDNA大 约 为 150kbp： 烟 草 ctDNA为155844bp、 水 稻 ctDNA为 134525bp。 .ctDNA能 编 码 126个 蛋 白 质 ： 12%序 列 是 专 为 叶 绿 体 的 组成 进 行 编 码 ； .叶 绿 体 的 半 自 主 性 ： 有 一 套 完 整 的 复 制 、 转 录 和 翻 译 系 统 ，但 又 与 核 基 因 组 紧 密 联 系 。* 如 叶 绿 体 中 RuBp羧 化 酶 的 生 物 合 成 8个 大 亚 基 （ 由 叶 绿体 基 因 组 编 码 ） +8个 小 亚 基 （ 由 核 基 因 组 编 码 ） 。 玉 米 和 菠 菜 的 叶 绿 体 基 因 组 图 、 叶 绿 体 内 遗 传 信 息 的 复 制 、 转 录 和 翻 译 系 统 :1.ctDNA与 核 DNA复 制 相 互 独 立 ， 但 都 是 半 保 留 复 制 方 式 ；2.叶 绿 体 核 糖 体 为 70S、 而 细 胞 质 中 核 糖 体 为 80S；3.叶 绿 体 中 核 糖 体 的 rRNA碱 基 成 分 与 细 胞 质 和 原 核 生 物 中rRNA不 同 ；4.叶 绿 体 中 蛋 白 质 合 成 需 要 的 20种 氨 基 酸 载 体 tRNA分 别 由 核DNA和 ct DNA共 同 编 码 。 其 中 脯 氨 酸 、 赖 氨 酸 、 天 冬 氨酸 、 谷 氨 酸 和 半 胱 氨 酸 为 核 DNA所 编 码 ， 其 余 10多 种 氨 基酸 为 ctDNA所 编 码 。 一 、 线 粒 体 遗 传 的 表 现二 、 线 粒 体 遗 传 的 分 子 基 础第 四 节 线 粒 体 遗 传 、 红 色 面 包 霉 缓 慢 生 长 突 变 型 的 遗 传 ： 两 种 接 合 型 均 可 产 生 原 子 囊 果 (卵 细 胞 )和 分 生 孢 子 （ 精 细 胞 ） 。 . 缓 慢 生 长 突 变 型 ： 在 正 常 繁 殖 条 件下 能 稳 定 地 遗 传 下 去 ， 经 过 多 次 接 种 移 植 、其 遗 传 方 式 和 表 现 型 都 不 会 改 变 。 . 试 验 ： 缓 慢 生 长 特 性 只 能 在 通 过 母 本 传 递 给后 代 (其 核 遗 传 正 常 ， 呈 1 1分 离 )。一 、 线 粒 体 遗 传 的 表 现 ： .分 析 ： 缓 慢 生 长 突 变 型在 幼 嫩 培 养 阶 段 时 无 细 胞色 素 氧 化 酶 ， 酶 是 正 常 代谢 所 必 需 的 。 由 于 细 胞 色 素 氧 化 酶的 产 生 与 线 粒 体 有 关 ， 且观 察 到 缓 慢 生 长 突 变 型 中的 线 粒 体 结 构 不 正 常 。 有 关 基 因 存 在 于 线粒 体 之 中 ， 由 母 本 传 递 。 (二 )酵 母 小 菌 落 的 遗 传 ：小 菌 落 酵 母 细 胞 缺 少 细胞 色 素 a和 b、 细 胞 色 素 氧化 酶 不 能 有 氧 呼 吸 不 能 有 效 利 用 有 机 物 产生 小 菌 落 。 二 、 线 粒 体 遗 传 的 分 子 基 础 、 线 粒 体 DNA分 子 特 点 ： 形 状 : 构 型 复 杂 、 有 开 环 、 共 价 闭 环 、 超 螺 旋 、 直 线 型 等 形 式 。 基 因 组 结 构 表 现 出 极 复 杂 的 变 化 主 要 原 因 是 重 组 使 线 粒 体 基 因 组 的 组 织 结 构 变 得 非 常 复 杂mtDNA(如 人 类 的 线 粒 体 )与 核 DNA的 区 别 ： . mt DNA无 重 复 序 列 ； . mt DNA 的 浮 力 密 度 比 较 低 ； . mt DNA的 G、 C含 量 比 A、 T少 ， 如 酵 母 mtDNA的 GC含 量 为 21%； . mt DNA两 条 单 链 的 密 度 不 同 ， 分 别 为 重 链 (H)和 轻 链 (L)； . mt DNA非 常 小 ， 仅 为 核 DNA十 万 分 之 一 。 线 粒 体 数 目 及 mtDNA大 小 ： 下 表 为 线 粒 体 数 目 及 mtDNA大 小 。生 物 种 类 每 细 胞 中 线 粒 体数 mtDNA大 小 (kb) mtDNA与 核DNA比 值酵 母 22 84 0.18鼠 (L细 胞 ) 500 16.2 0.002人 (Hela细 胞 ) 800 16.6 0.01 、 线 粒 体 基 因 组 的 构 成 ： * 1981年 Kanderson最 早 测 出 人 的 mt DNA全 序 列 为 16569bp。* 人 、 鼠 、 牛 的 mtDAN全 序 列 中 测 出 ： 2个 rRNA基 因 、 22个 tRNA基 因 、 13个 蛋白 质 基 因 等 ； 人 、 鼠 和 牛 的 mtDNA分 别 有 16569bp、 16275bp和 16338bp。22个 tRNA基 因 的 位 置 用 各 个 tRNA接 受 的 氨 基 酸 示 于 圆 环 外 。12S 及 16S rRNA 基 因 和 13个 开 放 阅 读 框 架 位 置 用 相 应 符 号 表 示 在 圆 环 内 。URF： 尚 未 确 定 开 放 阅 读 框 架 。 OH和 OL示 两 条 互 补 链 复 制 起 始 点 。1984年 ， Lonsdale测 出 玉 米 mtDNA： * 含 有 570kbp； * 并 存 在 多 个 重 复 序 列 （ 主 要 有 6种 ） ； * rRNA基 因 、 tRNA基 因 和 细 胞 色 素 C氧化 酶 基 因 均 已 定 位 。 、 线 粒 体 遗 传 信 息 的 复 制 、 转 录 和 翻 译 系 统 ： .复 制 方 式 为 半 保 留 复 制 ， 由 线 粒 体 DNA聚 合 酶 完 成 。 .有 自 身 的 核 糖 体 ， 且 不 同 的 生 物 差 异 大 ： 人 的 Hela细 胞 线 粒 体 核 糖 体 为 60S， 由 45S和 35S两 个 亚 基 组 成 ， 而 细胞 质 核 糖 体 为 74S； 酵 母 核 糖 体 (75S)和 各 种 RNA(rRNA、 tRNA和 mRNA)， 而 细 胞 质 核 糖 体为 80S。 .线 粒 体 的 密 码 子 与 核 基 因 密 码 子 有差 异 ： 红 色 氨 基 酸 密 码 子 为 人 类 线 粒 体 与 核基 因 不 同 的 密 码 子 (右 图 )， 其 中 有 22种tRNA基 因 ， 细 胞 质 中 则 有 32种 tRNA基 因 。 .半 自 主 性 的 细 胞 器 ： 线 粒 体 内 100多 种 蛋 白 质 中 ， 约 有10种 是 线 粒 体 本 身 合 成 的 ， 包 括 细 胞 色 素 氧 化 酶 亚 基 、 4种 ATP酶 亚 基 和 1种 细胞 色 素 b亚 基 。 线 粒 体 的 蛋 白 是 由 线 粒 体 本 身 和核 基 因 共 同 编 码 的 ， 是 一 种 半 自 主 性 的细 胞 器 。 第 五 节 共 生 体 和 质 粒 决 定 的 染 色 体外 遗 传 一 、 共 生 体 的 遗 传 ： 、 共 生 体 （ symbionts） ： 不 是 细 胞 生 存 所必 需 的 组 成 部 分 ， 仅 以 某 种 共 生 的 形 式 存 在 于细 胞 之 中 。 能 够 自 我 复 制 ， 或 者 在 核 基 因 组 作用 下 进 行 复 制 ； 对 寄 主 表 现 产 生 影 响 ， 类 似 细胞 质 遗 传 的 效 应 。 2.繁 殖 ： .无 性 生 殖 ： 一 个 个 体 经 有 丝 分 裂 成 两 个 个 体 。 .有 性 生 殖 ： .AA和 aa二 倍 体 接 合 ； .大 核 开 始 解 体 ， 小 核 经 减 数 分 裂 8个 小 核 ； .每 一 个 体 中 有 7个 小 核 解 体 ， 留 下 小 核 ， 再 经 一 次 分裂 。 .两 个 体 互 换 1个 小 核 ， 并 与 未 交 换 小 核 合 并 ； .小 核 合 并 二 倍 体 ， 基 因 型 为 Aa； .大 核 已 完 全 解 体 ， 小 核 又 经 两 次 有 丝 分 裂 两 个 个 体分 开 接 合 完 成 ； .每 一 个 体 中 的 两 个 小 核 发 育 成 两 大 核 ； .小 核 再 经 一 次 有 丝 分 裂 ， 两 个 亲 本 各 自 进 行 分 裂 。 、 草 履 虫 放 毒 型 的 遗 传 :1.结 构 ： 草 履 虫 (Paramecium aurelia)是 一 种 常 见 的 原 生 动 物 ，种 类 很 多 。 大 核 (1个 )， 是 多 倍 体 ， 主 要 负 责 营 养 ； 小 核 (1 2个 )， 是 二 倍 体 、 主 要 负 责 遗 传 。 . 自 体 受 精 (autogamy) 产 生 基 因 分 离 和 纯 合 ：a、 b.两 个 小 核 分 别 进 行 减 数 分 裂 ， 形 成 8个 小 核 ， 其 中 7个 解 体 ， 仅 留 1个 小 核 ；c.小 核 经 一 次 有 丝 分 裂 而 成 为 2个 小 核 ；d.两 个 小 核 融 合 成 为 一 个 二 倍 体 小 核 ；e.小 核 经 2次 有 丝 分 裂 形 成 4个 二 倍 体 小 核 ；f.2个 小 核 发 育 成 2个 大 核 ；g.1个 细 胞 分 裂 成 2个 ， 各 含 2个 二 倍 体 体 小 核 。 放 毒 型 ： 带 有 K基 因 和 卡 巴 (Kappa)粒 （ 直 径 0.20.8） ， 才 能 稳 定 分 泌出 一 种 毒 素 (草 履 虫 素 )。 敏 感 型 ： 有 K或 k基 因 ， 而 无 卡 巴 粒 ， 则 不 产 生 草 履 虫 素 。 * Kappa粒 位 于 细 胞 质 内 (呈 游 离 状 态 )， K位 于 核 内 。 * 草 履 虫 素 能 杀 死 其 它 无 毒 的 敏 感 型 。 、 草 履 虫 放 毒 性 的 遗 传 特 点 ： 放 毒 型 的 遗 传 基 础 ： 细 胞 质 中 的 卡 巴 粒 和 核 内 K基 因 ，同 时 存 在 时 才 能 保 证 放 毒 型 的 稳 定 。 K 基 因 本 身 不 产 生 卡 巴 粒 ， 也 不 合成 草 履 毒 虫 素 ， 仅 能 保 证 卡 巴 粒 在 细 胞质 内 持 续 存 在 。 杂 交 时 间 短 ： 仅 交 换 两 个 小 核 中 的一 个 ， 未 交 换 细 胞 质 内 的卡 巴 粒 ， F1其 表 型 不 变 。 自 体 受 精 后 基 因 分 离纯 合 ， 仅 胞 质 中 有 卡 巴 粒和 基 因 型 为 KK的 草 履 虫 为放 毒 型 ， 其 余 为 敏 感 型 。 杂 交 试 验 ： 放 毒 型 (KK 卡 巴 粒 )与 敏 感 型 (kk， 无 卡 巴 粒 )的 杂 交 杂 交 时 间 长 ： 同 时 交 换 小 核 与 胞 质中 的 卡 巴 粒 ， F1均 表现 为 放 毒 型 。 自 体 受 精 后 基 因 纯 合 ；无 性 繁 殖 ， kk基 因 型中 的 卡 巴 粒 渐 渐 丢 失而 成 为 敏 感 型 。 以 上 实 验 可 知 ： * 只 有 KK或 Kk + 卡 巴 粒 的 个 体 能 保 持 放 毒 性 。 核 内 K基 因 细 胞 质 内 卡 巴 粒 的 增 殖 产 生 草 履 虫 素 。 * kk+卡 巴 粒 个 体 虽 有 卡 巴 粒 ， 但 无 K基 因 而 不 能 保 持 其 放 毒性 ， 多 次 无 性 繁 殖 后 卡 巴 粒 逐 渐 减 少 为 敏 感 型 。 * KK或 kk基 因 型 个 体 在 无 卡 巴 粒 时 均 为 敏 感 型 。 卡 巴 粒 不 受 K或 k基 因 的 控 制 。 卡 巴 粒 虽 然 依 附 于 K基 因 ，但 仍 有 一 定 的 独 立 性 ， 可 以 自 行 复 制 。 核 基 因 可 以 引 起 质 基 因 的 突 变 ， 质 基 因 的 存 在 决 定 于 核 基因 ， 但 质 基 因 具 有 一 定 的 独 立 性 ， 能 够 决 定 遗 传 性 状 的 表 现 。 二 、 质 粒 的 遗 传 ：1.质 粒 (plasmid)： 一 种 附 加 体 ， 几 乎 存 在 于 每 一 种 细 菌 细 胞 中 ， 是 一 种自 主 的 遗 传 成 分 ， 能 够 独 立 地 进 行 自 我 复 制 。 E. coli质 粒 嵌 合 到 染 色 体 上 称 附 加 体 。 大 部 分 质 粒 独 立 于 染 色 体 ， 决 定 细 菌 的 某 些 性 状 ， 其遗 传 具 有 类 似 细 胞 质 遗 传 的 特 征 。 2.E.coli的 F因 子 的 遗 传 ： E. coli一 般 进 行 无 性 繁殖 ， 有 时 也 能 进 行 个 体 间 接合 生 殖 。 除 F- (无 F因 子 )细 胞 不 能彼 此 接 合 外 ， 其 它 细 胞 的 接合 都 可 能 发 生 。 如 ： F+ F+、 F+ F-； Hfr F +、 Hfr F-； F因 子 ： 性 因 子 或 致育 因 子 。 三 、 细 胞 质 遗 传 和 细 胞 核 遗 传 的 异 同 、 共 同 点 ： 虽 然 细 胞 质 DNA在 分 子 大 小 和 组 成 上 与 核 DNA有 某些 区 别 ， 但 作 为 一 种 遗 传 物 质 ， 在 结 构 和 功 能 上仍 与 核 DNA有 许 多 相 同 点 。 * 均 按 半 保 留 方 式 复 制 ； * 表 达 方 式 一 样 ， 核 糖 体 DNA mRNA 蛋 白 质 * 均 能 发 生 突 变 ， 且 能 稳 定 遗 传 ， 其 诱 变 因素 亦 相 同 。 、 不 同 点 ： 细 胞 质 DNA 核 DNA突 变 频 率 大 较 强 的 定 向 突 变 性 正 反 交 不 一 样 基 因 通 过 雌 配 子 传 递 基 因 定 位 困 难 载 体 分 离 无 规 律 细 胞 间 分 布 不 均 匀 某 些 基 因 有 感 染 性 突 变 频 率 较 小难 于 定 向 突 变 性正 反 交 一 样基 因 通 过 雌 雄 子 传 递杂 交 方 式 进 行 基 因 定 位有 规 律 分 离细 胞 间 分 布 均 匀无 感 染 性 第 六 节 植 物 雄 性 不 育 的 类 型 及 其 遗 传 机 理 主 要 特 征 是 雄 蕊 发 育 不 正 常 ， 不 能 产 生 有 正 常 功 能 的 花粉 ， 但 其 雌 蕊 发 育 正 常 ， 能 接 受 正 常 花 粉 而 受 精 结 实 。 在 植 物 界 是 很 普 遍 的 ， 18个 科 的 110多 植 物 中 存 在 。 如水 稻 、 玉 米 、 高 梁 、 大 小 麦 、 甜 菜 、 油 菜 等 。其 中 水 稻 、 油 菜 、 玉 米 雄 性 不 育 性 已 用 于 大 田 生 产 之 中 。一 、 雄 性 不 育 (male sterility)的 类 别 ： 二 型 说核 遗 传 型不 育 雌 性 不 育 （ 无 实 践 意 义 ）雄 性 不 育(三 型 说 ) 质 遗 传 型质 核 互 作 遗 传 型 (应 用 价 值 最 大 ) 1. 质 不 育 型 ：目 前 已 在 270多 种 植 物 中 发 现 有 细 胞 质 雄 性 不 育 现 象 。细 胞 质 型 不 育 系 的 不 育 性 都 只 能 被 保 持 而 不 能 被 恢 复 。 二 、 雄 性 不 育 各 类 型 的 遗 传 特 点 ： 2.核 不 育 型 ：是 一 种 由 核 内 染 色 体 上 基 因 所 决 定 的 雄 性 不 育 类 型 。如 ： 可 育 基 因 Ms 不 育 基 因 ms。 这 种 核 不 育 变 异 在 稻 、 麦 、 玉 米 、 谷 子 、 番 茄 和 洋葱 等 许 多 作 物 中 都 已 发 现 。例 如 ： 番 茄 中 有 30对 核 基 因 能 分 别 决 定 这 不 育 型 ； 玉 米的 7对 染 色 体 上 已 发 现 了 14个 核 不 育 基 因 。败 育 过 程 发 生 于 花 粉 母 细 胞 的 减 数 分 裂 期 间 ， 不 能 形 成 正常 花 粉 。 故 败 育 十 分 彻 底 ， 可 育 株 与 不 育 株 有 明 显 界 限 。遗 传 特 点 ： 多 数 核 不 育 型 均 受 简 单 的 一 对 隐 性 基 因 (msms)所 控 制 ，纯 合 体 (msms)表 现 为 雄 性 不 育 。遗 传 研 究 表 明 ： 用 普 通 遗 传 学 的 方 法 不 能 使 整 个 群 体 保 持 这 种 不 育性 ， 这 是 核 不 育 型 的 一 个 重 要 特 征 。这 种 核 不 育 的 利 用 有 很 大 的 限 制 ， 无 保 持 系 。这 种 不 育 性 能 被 相 对 显 性 基 因 Ms所 恢 复 ， 杂 合 体 (Msms)后 代 呈 简 单 的 孟 德 尔 式 的 分 离 。Msms msms MsMsMsMs Msms msms 3 1 质 核 不 育 的 表 现 一 般 比 核 不 育 要 复 杂 。3.质 核 不 育 型 (cytoplasmic male sterility CMS)： .概 念 ： 由 细 胞 质 基 因 和 核 基 因 互 作 控 制 的 不 育 类 型 。 .花 粉 败 育 时 间 ： 在 玉 米 、 小 麦 和 高 梁 等 作 物 中 ， 这 种 不 育 类 型 的 花粉 败 育 多 数 发 生 在 减 数 分 裂 以 后 ； 在 水 稻 、 矮 牵 牛 、 胡 萝 卜 等 植 物 中 ， 败 育 发 生 在 减数 分 裂 过 程 中 或 在 此 之 前 。 .遗 传 特 点 ：核 可 育 基 因 R， 能 够 恢 复 不 育 株 育 性 。胞 质 不 育 基 因 为 S；胞 质 可 育 基 因 为 N；核 不 育 基 因 r， 不 能 恢 复 不 育 株 育 性 ； .以 不 育 个 体 S(rr)为 母 本 ， 分 别 与 五 种 可 育 型 杂 交 ： F1S(rr)不 育 S(RR)可 育 S(Rr)可 育S(rr)不 育 N(RR)可 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育 N(rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 N(Rr)可 育 S(Rr)可 育 .可 将 各 种 杂 交 组 合 归 纳 为 以 下 三 种 情 况 ： .S(rr) N(rr) S(rr)中 ， F1表 现 不 育 。其 中 ： N(rr)个 体 具 有 保 持 母 本 不 育 性 在 世 代 中 稳 定 的 能 力 ，称 为 保 持 系 (B)。S(rr)个 体 由 于 能 够 被 N(rr)个 体 所 保 持 ， 其 后 代 全 部 为 稳定 不 育 的 个 体 ， 称 为 不 育 系 (A)。 .S(rr) N(RR)或 S(RR) S(Rr)中 ， F1全 部 正 常 可 育 。N(RR)或 S(RR) 个 体 具 有 恢 复 育 性 的 能 力 ， 称 为 恢 复 系 (R)。 .S(rr) N(Rr)或 S(Rr) S(Rr) + S(rr)中 ， F1表 现育 性 分 离 。 N(Rr)或 S(Rr) + S(rr)具 有 杂 合 的 恢 复 能 力 ，称 恢 复 性 杂 合 体 。 4.质 核 不 育 性 遗 传 的 复 杂 性 ： .孢 子 体 不 育 和 配 子 体 不 育 ： .孢 子 体 不 育 ： 是 指 花 粉 的 育 性 受 孢 子 体 (即植 株 )基 因 型 所 控 制 ， 而 与 花 粉 本 身 所 含 基 因 无 关 。* 孢 子 体 基 因 型 为 rr 花 粉 全 部 败 育 ；* 孢 子 体 基 因 型 为 Rr 产 生 的 花 粉 中 有 R也有 r， 但 均 可 育 ， 自 交 后 代 分 离 。 如 ： 玉 米 T型 不 育 系 、 水 稻 野 败 型 不 育 系 等 。* 孢 子 体 基 因 型 为 RR 花 粉 全 部 可 育 ； .配 子 体 不 育 ： 是 指 花 粉 育 性 直 接 受 花 粉 本 身 的 基 因 所 决 定 。 配 子 体 内 核 基 因 为 R 该 配 子 可 育 ； 配 子 体 内 核 基 因 为 r 该 配 子 不 育 。 如 果 孢 子 体 为 杂 合 基 因 型 Rr的 自 交 后 代 中 ， 将 有 一半 植 株 的 花 粉 是 半 不 育 的 ， 表 现 为 穗 上 的 分 离 。 二 、 雄 性 不 育 性 的 发 生 机 理 ：1. 核 不 育 型 ： 核 基 因 单 独 控 制 假 说 ， 即 Ms（ 可 育 ） ms（ 不 育 ） 。 核 基 因 决 定 着 育 性 ， 其 不 育 性 彻 底 ； 但 保 持 不育 特 性 困 难 。 可 利 用 一 些 苗 期 的 标 记 性 状 与 不 育 基 因 的 连 锁来 识 别 不 育 （ msms） 与 可 育 (Msms)。 如 ： 玉 米 的 核 不 育 黄 绿 苗 标 记 体 系 ， 三 叶 期 黄绿 苗 的 植 株 为 不 育 系 、 绿 苗 的 可 作 为 保 持 系 。 2.质 核 互 作 遗 传 型 ： * 不 育 胞 质 基 因 载 于 何 处 ？ * 它 如 何 与 核 基 因 相 互 作 用 而 导 致 不 育 ？ .胞 质 不 育 基 因 的 载 体 ： * 线 粒 体 基 因 组 DNA(mt DNA)是 胞 质 不 育 基 因 的 载体 ： 不 育 系 线 粒 体 亚 显 微 结 构 和 分 子 组 成 等 与 正 常 植 株（ 如 保 持 系 ） 有 所 不 同 ， 由 mt DNA翻 译 合 成 的 蛋 白 质 也有 所 不 同 。 * 叶 绿 体 DNA(ct DNA)是 雄 性 不 育 的 载 体 ： 不 育 系 和 保 持 系 之 间 在 叶 绿 体 超 微 结 构和 ct DNA上 存 在 着 明 显 不 同 ， 而 叶 绿 体 基 因组 的 某 些 变 异 可 以 破 坏 叶 绿 体 与 细 胞 核 及 线粒 体 间 的 固 有 平 衡 导 致 不 育 。 . 质 核 基 因 互 作 雄 性 不 育 性 机 理 主 要 有 以 下 几 种 假 说 ： . 质 核 互 补 控 制 假 说 ： 不 能 形 成 淀 粉 酶 或 其 它 一 些 酶 ?认 为 胞 质 不 育 基 因 存 在 于线 粒 体 上 。 当 mt DNA某 个 或 某 些 节 段 发 生 变 异 、 胞 质 基 因 由 N s时 ， 线 粒 体 mRNA所 转 录 的 不 育 性 信 息 使 某 些 酶 不 能 形 成 ，或 形 成 某 些 不 正 常 的 酶 ， 从 而 破 坏 花 粉 形 成 的 正 常 代 谢 过 程 最 终 导 致 花 粉 败 育 。 .能 量 供 求 假 说 ： 认 为 线 粒 体 是 胞 质 雄 性 不 育 的 载 体 ， 育 性 与 线 粒体 能 量 转 化 效 率 有 关 。 进 化 程 度 较 高 ， 栽 培 品 种 中 线 粒 体 能 量 转 化 率 高 、供 能 高 ， 供 求 平 衡 雄 性 可 育 。 雄 性 不 育 性 主 要 应 用 在 杂 种 优 势 的 利 用 上 ， 杂 交 母本 获 得 了 雄 性 不 育 性 ， 就 可 以 免 去 大 面 积 繁 育 制 种 时 的去 雄 工 作 ， 并 保 证 杂 交 种 子 的 纯 度 。 二 、 雄 性 不 育 性 在 生 产 上 的 应 用 （ p291) 目 前 生 产 上 应 用 推 广 的 主 要 是 质 核 互 作 型 雄 性 不育 性 。 质 核 型 不 育 性 由 于 细 胞 质 基 因 育 核 基 因 间 的 互 作 ，故 即 可 以 找 到 保 持 系 不 育 性 得 到 保 持 、 也 可 找 到 相 应恢 复 系 育 性 得 到 恢 复 ， 实 现 三 系 配 套 。保 持 系 B： N(rr)、恢 复 系 R： S(RR)或 N(RR)不 育 系 A： S(rr)三 系 法 的 一 般 原 理 是 首先 把 杂 交 母 本 转 育 成 不育 系 ,父 本 必 须 是 恢 复系 。 1.质 核 互 作 型 雄 性 不 育 应 用 同 时 解 决 不 育 系 繁 种 和 杂 种 种 子 生 产 的 问 题 ：繁 种 ： A B A 制 种 ： A R F1 1991年 ， 杂 交 稻 种 植 面 积 为 26083.5万 亩 (1738.9万 公 顷 )， 增 产 效 果 明 显 (50-75kg/亩 )。1997年 ， 杂 交 稻 种 植 面 积 为 25987.5万 亩 (1732.5万 公 顷 )， 约 占 水 稻 种 植 面 积 的 62.84%， 总 产 12236.34万 吨 ， 单 产 468.67公 斤 /亩 (7.03吨 /公 顷 )， 比 全 国 水 稻 平 均 产 量 增 11.17%。 杂 交 稻 制 种 156.9万 亩 (10.46万 公 顷 )， 制 种 平 均 产 量 为 181.33公 斤 /亩 (2.72吨 /公 顷 )。 中 国 工 程 院 院 士 、 “ 杂 交 水稻 之 父 ” 袁 隆 平 先 生水 稻 三 系 杂 种 优 势 的 利 用 ：1973年 ， 实 现 水 稻 三 系 配 套 、 并 成 功 的 应 用 于 大 田 生 产 。1981年 ， 获 得 国 家 第 一 个 特 等 发 明 奖 ， 以 第 一 个 农 业 技 术 专 利 转 让 美 国 。 中 国 工 程 院 院 士 、“ 杂 交 水 稻 之 父 ”袁 隆 平 先 生中 国 工 程 院 院 士 、 “ 杂 交 水 稻 之 父 ” 袁 隆 平 先 生 禾 下 清 风 入 梦 来 “ 我 梦 见 我 们 种 的 水 稻 ， 长 得 跟 高 粱 一 样 高 ， 穗 子 像 扫 把 那 么 长 ， 颗 粒 像 花生 米 那 么 大 ， 我 和 助 手 们 就 坐 在 稻 穗 下 面 乘 凉 ” 这 个 禾 下 乘 凉 梦 ， 袁 隆 平 做 了 两 次 。 而 作 为 “ 杂 交 水 稻 之 父 ” ， 关 于 水 稻的 梦 ， 他 一 做 就 是 40多 年 油 菜 三 系 杂 种 优 势 的 利 用 ：1972年 ， 傅 廷 栋 等 发 现 “ 波 里 马 ” 油 菜 细 胞 质 雄 性 不 育 ；1976年 ， 湖 南 农 科 院 首 先 实 现 “ 波 里 马 ” 雄 性 不 育 的 三 系 配 套 。1980年 ， 李 殿 荣 等 发 现 “ 陕 2A” 油 菜 细 胞 质 雄 性 不 育 ；1983年 ， 实 现 “ 陕 2A” 油 菜 雄 性 不 育 的 三 系 配 套 ；油 菜 杂 交 种 ： 秦 油 2号 、 华 杂 2 号 、 川 油 12号 、 蜀 杂 1号 、 油 研 5号 等 细 胞 质 雄 性 不 育 系 杂 种 已 推 广 应 用 。1992年 ， 我 国 杂 种 油 菜 种 植 面 积 已 近 1.33 106hm2， 约 占 油 菜 总 面 积 20 。 水 稻 的 温 敏 核 不 育 材 料 ： 28 ， 不 育 ； 23-24 育 性 转 为 正 常 。目 前 发 现 的 光 、 温 敏 核 不 育 材 料 提 供 了 一 种 解 决 的 可 能 性 ：核 不 育 型 的 一 个 重 要 特 征 ： 用 普 通 遗 传 学 的 方 法 不 能 使整 个 群 体 保 持 雄 性 不 育 性 。2. 核 不 育 型 的 利 用 水 稻 的 光 敏 核 不 育 材 料 ：长 日 照 条 件 下 为 不 育 ( 14h， 制 种 )；短 日 照 条 件 下 为 可 育 ( 13.75， 繁 种 )。 1973年 ， 石 明 松 在 晚 粳 农 垦 58中 发 现 “ 湖 北 光 敏 核不 育 水 稻 “ 农 垦 58S” ， 核 不 育 系 的 利 用 受 到 极 大 的关 注 。 “ 农 垦 58 S” 在 长 日 照 条 件 下 为 不 育 ， 短 日 照 下 为可 育 ,这 样 可 将 不 育 系 和 保 持 系 合 二 为 一 提 出 了 生 产杂 交 种 子 的 “ 二 系 法 ” 。 这 种 方 法 目 前 已 在 我 国 水 稻 生 产 上 大 面 积 推 广 应 用 。两 系 法 的 制 种 方 法 见 图 11 17。 本 章 小 结1. 细 胞 质 遗 传 的 特 点 ： . 正 、 反 遗 传 表 现 不 同 ： 性 状 通 过 母 本 才 能 传 递 给 后 代 。 . 连 续 回 交 ， 可 置 换 母 本 全 部 核 基 因 ， 但 母 本 胞 质 基 因 及 其 控 制 的 性 状 不 消 失 。 . 基 因 定 位 困 难 ， 有 时 表 现 出 类 于 病 毒 的 传 导 或 感 染 。 . 细 胞 质 中 由 附 加 体 或 共 生 体 决 定 的 性 状 ， 其 表 现 类 似于 病 毒 的 传 导 或 感 染 ， 即 能 传 递 给 其 它 细 胞 。 2. 母 性 影 响 ：母 性 影 响 所 表 现 的 遗 传 现 象 与 胞 质 遗 传 相 似 ， 但 其 本 质 不 同 ，因 为 母 性 影 响 不 是 细 胞 质 遗 传 ， 而 是 F1受 母 本 基 因 的 影 响 ，以 后 还 要 分 离 。6. 雄 性 不 育 的 类 别 及 其 遗 传 机 理 。 . 类 别 ： 核 不 育 型 、 质 核 不 育 型 、 质 遗 传 型 。核 不 育 型 是 一 种 由 核 内 染 色 体 上 基 因 所 决 定 的 雄 性 不 育类 型 ， 一 般 受 简 单 的 1-2对 隐 性 基 因 所 控 制 ， 纯 合 体 表现 雄 性 不 育 。 也 发 现 由 显 性 雄 性 不 育 基 因 所 控 制 的 显 性核 不 育 ， 它 只 能 恢 复 不 育 性 ， 但 不 能 保 持 不 育 性 。 质 核 不 育 型 是 由 细 胞 质 基 因 和 核 基 因 互 作 控 制 的不 育 类 型 ， 由 不 育 的 细 胞 质 基 因 和 相 对 应 的 核 基因 所 决 定 的 。质 不 育 型 是 由 细 胞 质 基 因 所 控 制 的 不 育 类 型 ， 只能 保 持 不 育 性 ， 但 不 能 恢 复 育 性 。 . 三 系 配 套 ： 不 育 系 A： S(rr)； 保 持 系 B： N(rr)； 恢 复 系 R： S(RR)、 N(RR)。 . 孢 子 体 不 育 与 配 子 体 不 育 。 . 雄 性 不 育 的 发 生 机 理 。